Доказательства общего происхождения

Part of a series on
Evolutionary biology
Darwin's finches by John Gould
Index Introduction Main Outline Glossary Evidence History
Processes and outcomes Population genetics Variation Diversity Mutation Natural selection Adaptation Polymorphism Genetic drift Gene flow Speciation Adaptive radiation Co-operation Coevolution Coextinction Contingency Divergence Convergence Parallel evolution Extinction
Natural history Origin of life Common descent History of life Timeline of evolution Human evolution Recent human evolution Phylogeny Biodiversity Biogeography Classification Evolutionary taxonomy Cladistics Transitional fossil Extinction event
History of evolutionary theory Overview Renaissance Before Darwin Darwin Origin of Species Before synthesis Modern synthesis Molecular evolution Evo-devo Current research History of speciation History of paleontology (timeline)
Fields and applications Applications of evolution Biosocial criminology Ecological genetics Evolutionary aesthetics Evolutionary anthropology Evolutionary computation Evolutionary ecology Evolutionary economics Evolutionary epistemology Evolutionary ethics Evolutionary game theory Evolutionary linguistics Evolutionary medicine Evolutionary neuroscience Evolutionary physiology Evolutionary psychology Experimental evolution Invasion genetics Island biogeography Phylogenetics Paleontology Selective breeding Speciation experiments Sociobiology Systematics Universal Darwinism
Social implications Eugenics Evolution as fact and theory Dysgenics Social effects Creation–evolution controversy Theistic evolution Objections to evolution Level of support Nature-nurture controversy
Evolutionary biology portal  Category
v t e

Доказательства общего происхождения живых организмов были обнаружены учеными, исследовавшими различные дисциплины в течение многих десятилетий, демонстрируя, что вся жизнь на Земле произошла от одного предка . Это составляет важную часть доказательств , на которых основывается эволюционная теория, демонстрирует, что эволюция действительно происходит, и иллюстрирует процессы, которые создали биоразнообразие Земли . Это поддерживает современный эволюционный синтез — современную научную теорию , которая объясняет, как и почему жизнь меняется с течением времени. Эволюционные биологи документируют доказательства общего происхождения, вплоть до последнего универсального общего предка , разрабатывая проверяемые прогнозы, проверяя гипотезы и создавая теории, которые иллюстрируют и описывают его причины.

Сравнение генетических последовательностей ДНК организмов показало, что организмы, которые филогенетически близки, имеют более высокую степень сходства последовательностей ДНК, чем организмы, которые филогенетически далеки. Генетические фрагменты, такие как псевдогены , области ДНК , которые ортологичны гену в родственном организме , но больше не активны и, по-видимому, подвергаются устойчивому процессу дегенерации от кумулятивных мутаций, подтверждают общее происхождение наряду с универсальной биохимической организацией и молекулярными моделями дисперсии, обнаруженными во всех организмах. Дополнительная генетическая информация окончательно подтверждает родство жизни и позволила ученым (с момента открытия ДНК) разработать филогенетические деревья: конструкцию эволюционного родства организмов. Это также привело к разработке методов молекулярных часов для датирования времени расхождения таксонов и калибровки их с помощью ископаемых.

Ископаемые остатки важны для оценки того, когда различные линии развивались в геологическом времени . Поскольку окаменение является редким явлением, обычно требующим твердых частей тела и смерти вблизи места, где отлагаются осадки , летопись окаменелостей предоставляет только скудную и прерывистую информацию об эволюции жизни. Свидетельства существования организмов до развития твердых частей тела, таких как раковины, кости и зубы, особенно скудны, но существуют в форме древних микроископаемых , а также отпечатков различных мягкотелых организмов. Сравнительное изучение анатомии групп животных показывает структурные особенности, которые в основе своей схожи (гомологичны), демонстрируя филогенетические и родовые связи с другими организмами, особенно при сравнении с окаменелостями древних вымерших организмов. Рудиментарные структуры и сравнения в эмбриональном развитии в значительной степени способствуют анатомическому сходству в соответствии с общим происхождением. Поскольку метаболические процессы не оставляют окаменелостей, исследования эволюции основных клеточных процессов проводятся в основном путем сравнения физиологии и биохимии существующих организмов . Многие линии разошлись на разных стадиях развития, поэтому можно определить, когда появились определенные метаболические процессы, сравнивая черты потомков общего предка.

Доказательства окраски животных были собраны некоторыми современниками Дарвина; камуфляж , мимикрия и предупреждающая окраска легко объясняются естественным отбором . Особые случаи, такие как сезонные изменения оперения куропатки , маскирующие ее на фоне снега зимой и на фоне бурой пустоши летом, дают убедительные доказательства того, что отбор работает. Дополнительные доказательства поступают из области биогеографии , поскольку эволюция с общим происхождением дает лучшее и наиболее полное объяснение множества фактов, касающихся географического распределения растений и животных по всему миру. Это особенно очевидно в области островной биогеографии . В сочетании с устоявшейся геологической теорией тектоники плит общее происхождение дает способ объединить факты о текущем распределении видов с доказательствами из летописи окаменелостей, чтобы предоставить логически последовательное объяснение того, как распределение живых организмов изменилось с течением времени.

Развитие и распространение бактерий, устойчивых к антибиотикам, свидетельствует о том, что эволюция, вызванная естественным отбором, является непрерывным процессом в естественном мире. Естественный отбор повсеместно присутствует во всех исследованиях, касающихся эволюции, принимая во внимание тот факт, что все следующие примеры в каждом разделе статьи документируют этот процесс. Наряду с этим наблюдаются случаи разделения популяций видов на наборы новых видов ( видообразование ). Видообразование наблюдалось в лаборатории и в природе. Было описано и задокументировано множество его форм в качестве примеров отдельных способов видообразования. Кроме того, доказательства общего происхождения простираются от прямых лабораторных экспериментов с селективным разведением организмов — в прошлом и в настоящее время — и других контролируемых экспериментов, включающих многие из тем статьи. В этой статье суммируются различные дисциплины, которые предоставляют доказательства эволюции и общего происхождения всей жизни на Земле, сопровождаемые многочисленными и специализированными примерами, что указывает на убедительную согласованность доказательств .

Одно из самых веских доказательств общего происхождения исходит из последовательностей генов. Сравнительный анализ последовательностей исследует связь между последовательностями ДНК разных видов, ^[1] создавая несколько линий доказательств, которые подтверждают изначальную гипотезу Дарвина об общем происхождении. Если гипотеза об общем происхождении верна, то виды, имеющие общего предка, унаследовали последовательность ДНК этого предка, а также мутации, уникальные для этого предка. Более близкородственные виды имеют большую долю идентичных последовательностей и общих замен по сравнению с более отдаленно родственными видами.

Простейшее и наиболее весомое доказательство дает филогенетическая реконструкция . Такие реконструкции, особенно когда они сделаны с использованием медленно эволюционирующих последовательностей белков, часто довольно надежны и могут быть использованы для реконструкции значительной части эволюционной истории современных организмов (и даже в некоторых случаях эволюционной истории вымерших организмов, таких как восстановленные последовательности генов мамонтов или неандертальцев ). Эти реконструированные филогении повторяют связи, установленные с помощью морфологических и биохимических исследований. ^[2] Наиболее подробные реконструкции были выполнены на основе митохондриальных геномов, общих для всех эукариотических организмов, ^[3] которые являются короткими и легко секвенируются; самые широкие реконструкции были выполнены либо с использованием последовательностей нескольких очень древних белков, либо с использованием последовательности рибосомной РНК . ^{[ необходима цитата ]}

Филогенетические отношения распространяются на широкий спектр нефункциональных элементов последовательности, включая повторы, транспозоны , псевдогены и мутации в последовательностях кодирования белков, которые не изменяют аминокислотную последовательность . Хотя позднее может быть обнаружено, что меньшинство этих элементов несет в себе функцию, в совокупности они демонстрируют, что идентичность должна быть продуктом общего происхождения, а не общей функции. ^[4]

Все известные существующие (выжившие) организмы основаны на одних и тех же биохимических процессах: генетическая информация, закодированная в виде нуклеиновой кислоты ( ДНК или РНК для многих вирусов), транскрибируется в РНК , затем транслируется в белки (то есть полимеры аминокислот ) высококонсервативными рибосомами . Возможно, наиболее показательно то, что генетический код («таблица перевода» между ДНК и аминокислотами) одинаков почти для каждого организма, что означает, что фрагмент ДНК в бактерии кодирует ту же аминокислоту, что и в человеческой клетке . АТФ используется в качестве энергетической валюты всеми существующими формами жизни. Более глубокое понимание биологии развития показывает, что общая морфология на самом деле является продуктом общих генетических элементов. ^[5] Например, хотя считается, что глаза, похожие на камеры, развивались независимо во многих отдельных случаях, ^[6] они имеют общий набор светочувствительных белков ( опсинов ), что предполагает общую точку происхождения для всех зрячих существ. ^{[7] [8]} Другим примером является знакомый нам план тела позвоночных, структура которого контролируется семейством генов гомеобокса (Hox) . ^[9]

Сравнение последовательностей ДНК позволяет группировать организмы по сходству последовательностей, а полученные филогенетические деревья обычно соответствуют традиционной таксономии и часто используются для усиления или исправления таксономических классификаций. Сравнение последовательностей считается достаточно надежной мерой для исправления ошибочных предположений в филогенетическом дереве в случаях, когда другие доказательства скудны. Например, нейтральные последовательности ДНК человека примерно на 1,2% расходятся (на основе замен) с последовательностями их ближайшего генетического родственника, шимпанзе , на 1,6% от горилл и на 6,6% от бабуинов . ^{[10] [11]} Таким образом, доказательства генетической последовательности позволяют делать выводы и количественно оценивать генетическое родство между людьми и другими обезьянами . ^{[12] [13]} Последовательность гена рибосомальной РНК 16S , жизненно важного гена, кодирующего часть рибосомы , была использована для поиска широких филогенетических связей между всеми существующими формами жизни. Анализ Карла Вёзе привел к трехдоменной системе , утверждая, что в ранней эволюции жизни было два основных раскола. Первый раскол привел к появлению современных бактерий , а последующий раскол привел к появлению современных архей и эукариот . ^{[14] [15]}

Некоторые последовательности ДНК являются общими для очень разных организмов. Теория эволюции предсказала, что различия в таких последовательностях ДНК между двумя организмами должны примерно напоминать как биологическое различие между ними в соответствии с их анатомией , так и время, прошедшее с тех пор, как эти два организма разделились в ходе эволюции, как видно из ископаемых свидетельств. Скорость накопления таких изменений должна быть низкой для некоторых последовательностей, а именно тех, которые кодируют критические РНК или белки , и высокой для других, которые кодируют менее критические РНК или белки; но для каждой конкретной последовательности скорость изменений должна быть примерно постоянной с течением времени. Эти результаты были экспериментально подтверждены. Двумя примерами являются последовательности ДНК, кодирующие рРНК , которая является высококонсервативной, и последовательности ДНК, кодирующие фибринопептиды , аминокислотные цепи, отбрасываемые при образовании фибрина , которые являются высококонсервативными. ^[16]

Протеомные данные также подтверждают универсальное происхождение жизни. Жизненно важные белки , такие как рибосома , ДНК-полимераза и РНК-полимераза , встречаются во всем, от самых примитивных бактерий до самых сложных млекопитающих. Основная часть белка сохраняется во всех линиях жизни, выполняя схожие функции. Высшие организмы развили дополнительные белковые субъединицы , в значительной степени влияющие на регуляцию и белок-белковое взаимодействие ядра. Другие общие сходства между всеми линиями существующих организмов, такими как ДНК , РНК , аминокислоты и липидный бислой , подтверждают теорию общего происхождения. Филогенетический анализ белковых последовательностей из различных организмов дает схожие деревья взаимоотношений между всеми организмами. ^[17] Хиральность ДНК, РНК и аминокислот сохраняется во всех известных формах жизни. Поскольку нет никаких функциональных преимуществ право- или левосторонней молекулярной хиральности, самая простая гипотеза заключается в том, что выбор был сделан ранними организмами случайным образом и передан всем существующим формам жизни через общее происхождение. Дополнительные доказательства реконструкции предковых линий исходят из мусорной ДНК, такой как псевдогены , «мертвые» гены, которые постоянно накапливают мутации. ^[18]

Псевдогены, также известные как некодирующая ДНК , представляют собой дополнительную ДНК в геноме, которая не транскрибируется в РНК для синтеза белков. Часть этой некодирующей ДНК имеет известные функции, но большая ее часть не имеет известных функций и называется «мусорной ДНК». ^{[19] [20] [21] [22]} Это пример рудимента, поскольку репликация этих генов использует энергию, что делает ее пустой тратой во многих случаях. Псевдоген может быть получен, когда кодирующий ген накапливает мутации, которые не позволяют ему транскрибироваться, делая его нефункциональным. ^[19] Но поскольку он не транскрибируется, он может исчезнуть, не влияя на приспособленность, если только он не обеспечил какую-то полезную функцию как некодирующая ДНК . Нефункциональные псевдогены могут передаваться более поздним видам, тем самым маркируя более поздние виды как произошедшие от более ранних видов. ^{[ необходима цитата ]}

Большое количество молекулярных доказательств поддерживает различные механизмы крупных эволюционных изменений, включая: дупликацию генома и генов , которая способствует быстрой эволюции, предоставляя значительные количества генетического материала при слабых или отсутствующих селективных ограничениях; горизонтальный перенос генов , процесс переноса генетического материала в другую клетку, которая не является потомком организма, что позволяет видам приобретать полезные гены друг от друга; и рекомбинацию , способную пересортировать большое количество различных аллелей и устанавливать репродуктивную изоляцию . Эндосимбиотическая теория объясняет происхождение митохондрий и пластид (включая хлоропласты ), которые являются органеллами эукариотических клеток, как включение древней прокариотической клетки в древнюю эукариотическую клетку. Вместо того, чтобы медленно эволюционировать эукариотические органеллы, эта теория предлагает механизм для внезапного эволюционного скачка путем включения генетического материала и биохимического состава отдельного вида. Доказательства, подтверждающие этот механизм, были обнаружены у простейшего Hatena : как хищник он поглощает клетку зеленой водоросли , которая впоследствии ведет себя как эндосимбионт , питая Hatena , который в свою очередь теряет свой аппарат питания и ведет себя как автотроф . ^{[23] [24]}

Поскольку метаболические процессы не оставляют окаменелостей, исследования эволюции основных клеточных процессов проводятся в основном путем сравнения существующих организмов. Многие линии разошлись, когда появились новые метаболические процессы, и теоретически возможно определить, когда появились определенные метаболические процессы, сравнивая черты потомков общего предка или обнаруживая их физические проявления. Например, появление кислорода в атмосфере Земли связано с эволюцией фотосинтеза . ^{[ оригинальное исследование? ] [ необходима цитата ]}

Доказательства эволюции Homo sapiens от общего предка с шимпанзе можно найти в числе хромосом у людей по сравнению со всеми другими представителями Hominidae . Все гоминиды имеют 24 пары хромосом, за исключением людей, у которых их всего 23 пары. Человеческая хромосома 2 является результатом слияния двух предковых хромосом. ^{[25] [26]}

Доказательства этого включают в себя:

• Соответствие хромосомы 2 двум обезьяньим хромосомам. Ближайший родственник человека, шимпанзе , имеет почти идентичные последовательности ДНК человеческой хромосоме 2, но они находятся в двух отдельных хромосомах. То же самое относится к более далеким горилле и орангутангу . ^{[27] [28]}
• Наличие рудиментарной центромеры . Обычно хромосома имеет только одну центромеру, но в хромосоме 2 есть остатки второй центромеры. ^[29]
• Наличие рудиментарных теломер . Обычно они находятся только на концах хромосомы, но в хромосоме 2 есть дополнительные последовательности теломер в середине. ^[30]

Таким образом, хромосома 2 представляет собой весомое доказательство в пользу общего происхождения людей и других обезьян . Согласно JW Ijdo, «Мы приходим к выводу, что локус, клонированный в космидах c8.1 и c29B, является реликтом древнего слияния теломеры и теломеры и отмечает точку, в которой две предковые хромосомы обезьяны слились, чтобы дать начало человеческой хромосоме 2». ^[30]

Классическим примером биохимического доказательства эволюции является дисперсия вездесущего (т. е. он есть у всех живых организмов, поскольку он выполняет самые основные жизненные функции) белка цитохрома c в живых клетках. Дисперсия цитохрома c разных организмов измеряется в количестве отличающихся аминокислот, причем каждая отличающаяся аминокислота является результатом замены пары оснований , мутации . Если предположить, что каждая отличающаяся аминокислота является результатом замены одной пары оснований, можно рассчитать, как давно два вида разошлись, умножив количество замен пар оснований на предполагаемое время, необходимое для успешной передачи замененной пары оснований гена цитохрома c. Например, если среднее время, необходимое для мутации пары оснований гена цитохрома c, составляет N лет, то количество аминокислот, составляющих белок цитохрома c у обезьян, отличается на единицу от такового у людей, это приводит к выводу, что два вида разошлись N лет назад.

Первичная структура цитохрома c состоит из цепи примерно из 100 аминокислот . Многие организмы высшего порядка обладают цепью из 104 аминокислот. ^[31]

Молекула цитохрома c была тщательно изучена для того взгляда, который она дает на эволюционную биологию. И курица , и индейка имеют идентичную гомологию последовательностей (аминокислота для аминокислоты), как и свиньи , коровы и овцы . И люди, и шимпанзе разделяют идентичную молекулу, в то время как макаки-резусы разделяют все, кроме одной аминокислоты: ^[32] 66-я аминокислота — изолейцин в первом случае и треонин во втором. ^[31]

Что делает эти гомологичные сходства особенно наводящими на мысль об общем происхождении в случае цитохрома c, в дополнение к тому факту, что филогении, полученные из них, очень хорошо соответствуют другим филогениям, так это высокая степень функциональной избыточности молекулы цитохрома c. Различные существующие конфигурации аминокислот не оказывают существенного влияния на функциональность белка, что указывает на то, что замены пар оснований не являются частью направленного дизайна, а результатом случайных мутаций, которые не подлежат отбору. ^[33]

Кроме того, цитохром b обычно используется как область митохондриальной ДНК для определения филогенетических отношений между организмами из-за его изменчивости последовательности. Он считается наиболее полезным при определении отношений внутри семейств и родов . Сравнительные исследования с участием цитохрома b привели к новым схемам классификации и использовались для отнесения недавно описанных видов к роду, а также для углубления понимания эволюционных отношений. ^[34]

Эндогенные ретровирусы (или ERV) — это остаточные последовательности в геноме, оставшиеся от древних вирусных инфекций в организме. Ретровирусы (или вирогены) всегда передаются следующему поколению этого организма, который получил инфекцию. Это оставляет вироген, оставшийся в геноме. Поскольку это событие редкое и случайное, обнаружение идентичных хромосомных позиций вирогена у двух разных видов предполагает общее происхождение. ^[33] Кошки ( Felidae ) представляют собой примечательный пример последовательностей вирогенов, демонстрирующих общее происхождение. Стандартное филогенетическое дерево для Felidae включает более мелких кошек ( Felis chaus , Felis silvestris , Felis nigripes и Felis catus ), расходящихся с более крупными кошками, такими как подсемейство Pantherinae и другие плотоядные . Тот факт, что у маленьких кошек есть ERV, которого нет у больших кошек, предполагает, что ген был вставлен в предка маленьких кошек после того, как более крупные кошки разошлись. ^[35] Другой пример этого — люди и шимпанзе. Люди содержат многочисленные ERV, которые составляют значительную часть генома. Источники различаются, но было предложено от 1% ^[36] до 8% ^[37] . Люди и шимпанзе разделяют семь различных случаев вирогенов, в то время как все приматы разделяют схожие ретровирусы, соответствующие филогении. ^{[38] [39]}

Математические модели эволюции, впервые предложенные такими учеными, как Сьюэлл Райт , Рональд Фишер и Дж. Б. С. Холдейн , и расширенные с помощью теории диффузии Мотоо Кимурой , позволяют делать прогнозы о генетической структуре развивающихся популяций. Прямое исследование генетической структуры современных популяций с помощью секвенирования ДНК позволило проверить многие из этих прогнозов. Например, теория происхождения человека из Африки , которая гласит, что современные люди развились в Африке, а небольшая субпопуляция мигрировала (подвергшись популяционному бутылочному горлышку ), подразумевает, что современные популяции должны демонстрировать признаки этой модели миграции. В частности, популяции после бутылочного горлышка (европейцы и азиаты) должны демонстрировать более низкое общее генетическое разнообразие и более равномерное распределение частот аллелей по сравнению с африканской популяцией. Оба эти прогноза подтверждаются фактическими данными из ряда исследований. ^[40]

Сравнительное изучение анатомии групп животных или растений показывает, что некоторые структурные особенности в основном схожи. Например, основная структура всех цветов состоит из чашелистиков , лепестков , рыльца, столбика и завязи ; однако размер, цвет , количество частей и специфическая структура различны для каждого отдельного вида. Нейронную анатомию ископаемых останков также можно сравнить с использованием передовых методов визуализации. ^[41]

Когда-то считавшиеся опровержением эволюционной теории, атавизмы «теперь рассматриваются как весомое доказательство того, насколько генетический потенциал сохраняется... после того, как определенная структура исчезает у вида». ^[43] «Атавизмы — это повторное появление утраченного признака, типичного для далеких предков и не наблюдаемого у родителей или недавних предков...» ^[44] и являются «[указанием] пластичности развития, которая существует внутри эмбрионов...» ^[44] Атавизмы возникают из-за того, что гены для ранее существовавших фенотипических признаков часто сохраняются в ДНК, даже если гены не экспрессируются у некоторых или большинства организмов, обладающих ими. ^[45] Многочисленные примеры документировали возникновение атавизмов наряду с экспериментальными исследованиями, запускающими их формирование. Из-за сложности и взаимосвязанности факторов, участвующих в развитии атавизмов, как биологи, так и медицинские специалисты считают «трудным, если не невозможным, отличить [их] от пороков развития». ^[46]

Вот некоторые примеры атавизмов, обнаруженные в научной литературе:

• Задние конечности у китов . ^[44] (см. рисунок 2а)
• Повторное появление конечностей у безногих позвоночных . ^{[43] [44] [47]}
• Задняя пара ласт у дельфина-афалины . ^[48]
• Дополнительные пальцы у современной лошади. ^{[44] [49] [50]}
• Человеческие хвосты (не псевдохвосты) ^{[46] [51]} и дополнительные соски у людей. ^[44]
• Реэволюция сексуальности из партеногенеза у орбитидных клещей . ^[52]
• Зубы у кур. ^[53]
• Прибылые пальцы у собак. ^[44]
• Повторное появление крыльев у бескрылых палочников ^[54] и уховерток. ^[44]
• Атавистические мышцы у некоторых птиц ^{[55] [56]} и млекопитающих, таких как бигль ^[57] и тушканчик . ^[55]
• Дополнительные пальцы у морских свинок . ^{[44] [58]}

Эволюционная биология развития — это биологическая область, которая сравнивает процесс развития различных организмов для определения родственных связей между видами. Большое разнообразие геномов организмов содержит небольшую часть генов , которые контролируют развитие организмов. Hox-гены являются примером таких типов почти универсальных генов в организмах, указывающих на происхождение от общего предка. Эмбриологические доказательства исходят из развития организмов на эмбриологическом уровне со сравнением сходства эмбрионов различных организмов. Остатки родовых признаков часто появляются и исчезают на разных стадиях процесса эмбриологического развития.

Вот некоторые примеры:

• Рост и выпадение волос ( лануго ) в процессе развития человека. ^[59]
• Развитие и дегенерация желточного мешка .
• Наземные лягушки и саламандры проходят личиночную стадию внутри яйца — с чертами типично водных личинок — но вылупляются готовыми к жизни на суше. ^[60]
• Появление жаброподобных структур ( глоточная дуга ) в развитии эмбриона позвоночных. Обратите внимание, что у рыб дуги продолжают развиваться как жаберные дуги, в то время как у людей, например, они дают начало различным структурам в пределах головы и шеи.

Если широко разделенные группы организмов произошли от общего предка, ожидается, что они будут иметь некоторые общие основные черты. Степень сходства между двумя организмами должна указывать на то, насколько тесно они связаны в эволюции:

• Предполагается, что группы, имеющие мало общего, разошлись от общего предка гораздо раньше в геологической истории, чем группы, имеющие много общего;
• Принимая решение о том, насколько тесно связаны два животных, сравнительный анатом ищет структуры , которые в основе своей схожи, даже если они выполняют разные функции у взрослых особей . Такие структуры описываются как гомологичные и предполагают общее происхождение.
• В случаях, когда схожие структуры выполняют разные функции у взрослых, может возникнуть необходимость проследить их происхождение и эмбриональное развитие . Схожее происхождение развития предполагает, что они представляют собой одну и ту же структуру и, таким образом, вероятно, произошли от общего предка.

Когда группа организмов разделяет гомологичную структуру, которая специализирована для выполнения различных функций по адаптации к различным условиям окружающей среды и образам жизни, это называется адаптивной радиацией . Постепенное распространение организмов с адаптивной радиацией известно как дивергентная эволюция .

Таксономия основана на том факте, что все организмы связаны друг с другом вложенными иерархиями, основанными на общих характеристиках. Большинство существующих видов можно довольно легко организовать в вложенную иерархическую классификацию . Это очевидно из схемы классификации Линнея. Основываясь на общих производных признаках, близкородственные организмы могут быть помещены в одну группу (например, род), несколько родов могут быть сгруппированы вместе в одно семейство, несколько семейств могут быть сгруппированы вместе в отряд и т. д. ^[61] Существование этих вложенных иерархий признавалось многими биологами до Дарвина, но он показал, что его теория эволюции с ее разветвленной моделью общего происхождения может объяснить их. ^{[61] [62]} Дарвин описал, как общее происхождение может обеспечить логическую основу для классификации: ^[63]

Все вышеизложенные правила, вспомогательные средства и трудности в классификации объясняются, если я не сильно обманываюсь, точкой зрения, что естественная система основана на происхождении с модификациями; что признаки, которые натуралисты рассматривают как демонстрирующие истинное родство между любыми двумя или более видами, являются теми, которые были унаследованы от общего родителя, и, в этом отношении, всякая истинная классификация является генеалогической; что общность происхождения является скрытой связью, которую натуралисты бессознательно ищут, ...

—  Чарльз Дарвин , «О происхождении видов» , стр. 577

Эволюционное дерево ( например, амниоты, последнего общего предка млекопитающих и рептилий, и всех его потомков) иллюстрирует начальные условия, вызывающие эволюционные закономерности сходства (например, все амниоты производят яйцо, которое обладает амниосом ) и закономерности расхождения среди линий (например, млекопитающие и рептилии, ответвляющиеся от общего предка амниоты). Эволюционные деревья предоставляют концептуальные модели эволюционирующих систем, которые когда-то считались ограниченными в области создания предсказаний из теории. ^[64] Однако метод филогенетического брекетинга используется для выведения предсказаний с гораздо большей вероятностью, чем сырые предположения. Например, палеонтологи используют эту технику для составления предсказаний о несохраняющихся признаках у ископаемых организмов, таких как пернатые динозавры, а молекулярные биологи используют эту технику для выдвижения предсказаний о метаболизме РНК и функциях белков. ^{[65] [66]} Таким образом, эволюционные деревья являются эволюционными гипотезами, которые ссылаются на конкретные факты, такие как характеристики организмов (например, чешуя, перья, мех), предоставляя доказательства для моделей происхождения и причинное объяснение модификации (например, естественный отбор или нейтральный дрейф) в любой данной линии (например, Amniota). Эволюционные биологи проверяют эволюционную теорию, используя филогенетические систематические методы, которые измеряют, насколько гипотеза (определенная схема ветвления в эволюционном дереве) увеличивает вероятность доказательства (распределение признаков среди линий). ^{[67] [68] [69]} Строгость проверок теории возрастает, если предсказания «наименее вероятны для наблюдения, если причинное событие не произошло». ^[70] «Проверяемость — это мера того, насколько гипотеза увеличивает вероятность доказательства». ^[71]

Доказательством общего происхождения является существование рудиментарных структур. ^[72] Эти рудиментарные структуры часто гомологичны структурам, которые соответствуют в родственных или предковых видах. Существует широкий спектр структур, таких как мутировавшие и нефункционирующие гены, части цветка, мышцы, органы и даже поведение. Это разнообразие можно найти во многих различных группах видов. Во многих случаях они дегенерированы или недоразвиты. Существование рудиментарных органов можно объяснить с точки зрения изменений в окружающей среде или образе жизни вида. Эти органы, как правило, функциональны в предковых видах, но теперь они либо полуфункциональны, либо нефункциональны, либо перепрофилированы.

Научная литература, касающаяся рудиментарных структур, изобилует. В одном исследовании собрано 64 примера рудиментарных структур, найденных в литературе по широкому кругу дисциплин в 21 веке. ^[73] Следующий неисчерпывающий список суммирует Senter et al. наряду с различными другими примерами:

• Наличие остатков митохондрий ( митосом ), утративших способность синтезировать АТФ, у Entamoeba histolytica , Trachipleistophora hominis, Cryptosporidium parvum , Blastocystis hominis и Giardia intestinalis . ^[74]
• Остаточные хлоропластные органеллы ( лейкопласты ) у нефотосинтезирующих видов водорослей ( Plasmodium falciparum , Toxoplasma gondii , Aspasia longa , Anthophysa vegetans , Ciliophrys infusionum , Pteridomonas danica , Paraphysomonas , Spumella и Epifagus americana . ^[75]
• Отсутствующие тычинки (неваскуляризированные стаминодии ) на цветках Gilliesia и Gethyum ^{. [76]}
• Нефункционирующий андроцей в женских цветках и нефункционирующий гинецей в мужских цветках кактуса вида Consolea spinosissima . ^[77]
• Остаточные тычинки на женских цветках Fragaria virginiana ; ^[78] все виды рода Schiedea ; ^[79] и на Penstemon centranthifolius , P. rostriflorus , P. ellipticus и P. palmeri . ^[80]
• Рудиментарные пыльники на Nemophila menziesii . ^[81]

• Уменьшенные задние конечности и тазовый пояс , встроенные в мышцы современных китов (см. рисунок 2b). ^{[82] [83] [84] [85]} Иногда гены, кодирующие более длинные конечности, заставляют современного кита развивать ноги. 28 октября 2006 года был пойман и изучен четырехплавниковый дельфин-афалина из-за его дополнительного набора задних конечностей. ^[86] Эти китообразные с ногами демонстрируют пример атавизма, предсказанного на основе их общего происхождения.
• Нефункциональные задние крылья у Carabus solieri ^[87] и других жуков. ^[83]
• Оставшиеся глаза (и структуры глаз) у животных, потерявших зрение, таких как слепые пещерные рыбы (например, Astyanax mexicanus ), ^[88] слепыши, змеи, пауки, саламандры, креветки, раки и жуки. ^{[89] [90]}
• Рудиментарный глаз у существующего Rhineura floridana и остатки скуловой кости у вымершего Rhineura hatchery (переклассифицированного как Protorhineura hatcherii ). ^{[91] [92]}
• Бесфункциональные крылья у нелетающих птиц, таких как страусы, киви, казуары и эму. ^{[93] [94]}
• Наличие полулунной складки в человеческом глазу — рудиментарного остатка мигательной перепонки . ^[95]
• Железа Хардера у приматов. ^[96]
• Редуцированные задние конечности и структуры тазового пояса у безногих ящериц , сцинков , ^[97] амфисбен и некоторых змей. ^{[98] [99]}
• Уменьшенный и отсутствующий обонятельный аппарат у китов, которые все еще обладают рудиментарными субгеномами обонятельных рецепторов. ^[100]
• Рудиментарные зубы у нарвала . ^[101]
• Рудиментарные пальцы Ateles geoffroyi , Colobus guereza и Perodicticus potto . ^[102]
• Рудиментарные зубные зачатки в эмбриональном строении зубов у мышей. ^[103]
• Уменьшение или отсутствие вомероназального органа у людей и обезьян Старого Света. ^{[104] [105]}
• Наличие нефункциональных волосяных мышц синусов у людей, используемых для движения усов. ^[106]
• Дегенерация длинной ладонной мышцы у людей. ^[107]
• Костистые рыбы , человекообразные приматы ( обезьяны ), морские свинки , некоторые виды летучих мышей и некоторые воробьинообразные утратили способность синтезировать витамин С ( аскорбиновую кислоту ), но все еще обладают вовлеченными генами. Эта неспособность обусловлена ​​мутациями гена L-гулоно-γ-лактоноксидазы ( GLO ) — и у приматов, костистых рыб и морских свинок она необратима. ^[108]
• Остаточные брюшные сегменты усоногих раков ( морских желудей ). ^[109]
• Эмбрионы позвоночных, не являющихся млекопитающими, зависят от питательных веществ из желточного мешка . Геномы людей и других млекопитающих содержат сломанные, нефункционирующие гены, которые кодируют производство желтка. наряду с наличием пустого желточного мешка у эмбриона. ^{[110] [111] [112]}
• Эмбриональные зачатки конечностей дельфина. ^[113]
• Формирование листьев у некоторых видов кактусов. ^[114]
• Присутствие рудиментарного эндосимбионта Lepidodinium viride внутри динофлагеллята Gymnodinium chlorophorum . ^[115]
• Вид Dolabrifera dolabrifera имеет чернильную железу, но «не способен вырабатывать чернила или связанные с ними белки, защищающие от хищников». ^[116]

This section needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources in this section. Unsourced material may be challenged and removed. (April 2021) (Learn how and when to remove this message)

Многие различные виды насекомых имеют ротовые части, полученные из одних и тех же эмбриональных структур, что указывает на то, что ротовые части являются модификациями исходных черт общего предка. К ним относятся верхняя губа (лабрум ), пара мандибул , гипофаринкс (дно рта), пара максилл и лабиум . (Рис. 2c) Эволюция привела к увеличению и модификации этих структур у некоторых видов, в то время как у других видов она привела к их уменьшению и утрате. Модификации позволяют насекомым использовать различные пищевые материалы.

Ротовые органы и антенны насекомых считаются гомологами ног насекомых. Параллельные разработки наблюдаются у некоторых паукообразных : передняя пара ног может быть модифицирована как аналог антенн, особенно у скорпионов-кнутов , которые ходят на шести ногах. Эти разработки подтверждают теорию о том, что сложные модификации часто возникают путем дублирования компонентов, причем дубликаты модифицируются в разных направлениях.

Подобно пятипалым конечностям у млекопитающих, самые ранние динозавры разделились на два отдельных отряда — ящеротазовые и орнитисхии . Они классифицируются как один или другой в соответствии с тем, что демонстрируют окаменелости. Рисунок 2d показывает, что ранние ящеротазовые напоминали ранних ящеротазовых . Структура таза у всех видов динозавров является примером гомологических структур. Каждый отряд динозавров имеет слегка отличающиеся кости таза, что свидетельствует об общем происхождении. Кроме того, современные птицы демонстрируют сходство с древними ящеротазовыми тазовыми структурами, что указывает на эволюцию птиц от динозавров. Это также можно увидеть на рисунке 5c, поскольку Aves ответвляются от подотряда Theropoda .

Рисунок костей конечностей, называемый пентадактильной конечностью , является примером гомологичных структур (рис. 2e). Он встречается во всех классах четвероногих ( т. е. от амфибий до млекопитающих ). Его можно проследить даже до плавников некоторых ископаемых рыб, из которых произошли первые амфибии, такие как тиктаалик . Конечность имеет одну проксимальную кость ( плечевую ), две дистальные кости ( лучевую и локтевую ), ряд запястных костей ( кости запястья ), за которыми следуют пять рядов пястных костей ( ладонные кости) и фаланги (пальцы). У всех четвероногих основные структуры пентадактильных конечностей одинаковы, что указывает на то, что они произошли от общего предка. Но в ходе эволюции эти основные структуры были изменены. Они стали внешне разными и не связанными между собой структурами, чтобы выполнять разные функции при адаптации к разным средам и образам жизни. Это явление показано в передних конечностях млекопитающих. Например:

• У обезьян передние конечности сильно удлинены, образуя хватательную руку, используемую для лазания и раскачивания на деревьях.
• Свиньи потеряли первый палец, а второй и пятый пальцы редуцированы. Оставшиеся два пальца длиннее и толще остальных и несут копыто для поддержки тела.
• У лошадей передние конечности в высшей степени приспособлены к силе и опоре. Быстрый бег на большие расстояния возможен благодаря значительному удлинению третьего пальца, несущего копыто.
• У крота есть пара коротких, лопатообразных передних конечностей для рытья нор .
• Муравьеды используют свой увеличенный третий палец для разрывания гнезд муравьев и термитов .
• У китообразных передние конечности превращаются в ласты, обеспечивающие управление и поддержание равновесия во время плавания.
• У летучих мышей передние конечности сильно изменились и превратились в функционирующие крылья . Четыре пальца стали удлиненными, в то время как крючкообразный первый палец остался свободным и используется для хватания.

Возвратный гортанный нерв является четвертой ветвью блуждающего нерва , который является черепным нервом . У млекопитающих его путь необычайно длинный. Как часть блуждающего нерва, он выходит из мозга, проходит через шею вниз к сердцу, огибает спинную аорту и возвращается вверх к гортани , снова через шею. (Рис. 2f)

Этот путь неоптимален даже для людей, но для жирафов он становится еще более неоптимальным. Из-за длины их шей возвратный гортанный нерв может быть длиной до 4 м (13 футов), несмотря на то, что его оптимальный маршрут составляет расстояние всего в несколько дюймов.

Непрямой путь этого нерва является результатом эволюции млекопитающих от рыб, у которых не было шеи и которые имели относительно короткий нерв, который иннервировал одну жаберную щель и проходил около жаберной дуги. С тех пор жабра, которую он иннервировал, стала гортанью, а жаберная дуга стала спинной аортой у млекопитающих. ^{[117] [118]}

Подобно гортанному нерву у жирафов, семявыносящий проток является частью мужской анатомии многих позвоночных ; он транспортирует сперму из придатка яичка в ожидании эякуляции . У людей семявыносящий проток идет вверх от яичка , огибая мочеточник , и обратно вниз к уретре и пенису . Было высказано предположение, что это связано с опусканием яичек в ходе эволюции человека — вероятно, связанным с температурой. По мере того, как яички опускались, семявыносящий проток удлинялся, чтобы приспособиться к случайному «крючку» над мочеточником. ^{[118] [119]}

Когда организмы умирают, они часто быстро разлагаются или съедаются падальщиками , не оставляя постоянных доказательств своего существования. Однако иногда некоторые организмы сохраняются. Останки или следы организмов из прошлого геологического периода , внедренные в горные породы естественными процессами, называются окаменелостями . Они чрезвычайно важны для понимания эволюционной истории жизни на Земле, поскольку они предоставляют прямые доказательства эволюции и подробную информацию о происхождении организмов. Палеонтология - это изучение прошлой жизни на основе ископаемых записей и их связей с различными геологическими периодами времени.

Для того, чтобы произошло окаменение, следы и останки организмов должны быть быстро захоронены, чтобы не произошло выветривание и разложение. Скелетные структуры или другие твердые части организмов являются наиболее часто встречающейся формой окаменелых останков. Существуют также некоторые следы "окаменелости", показывающие формы , слепки или отпечатки некоторых предыдущих организмов.

По мере того, как животное умирает, органические материалы постепенно разлагаются, так что кости становятся пористыми. Если животное впоследствии захоронено в грязи , минеральные соли проникают в кости и постепенно заполняют поры. Кости затвердевают в камни и сохраняются в виде окаменелостей. Этот процесс известен как окаменение . Если мертвые животные покрыты песком , нанесенным ветром , и если песок впоследствии превращается в грязь из-за сильного дождя или наводнения , может произойти тот же самый процесс минеральной инфильтрации. Помимо окаменения, мертвые тела организмов могут хорошо сохраняться во льду , в затвердевшей смоле хвойных деревьев (рисунок 3а), в смоле или в анаэробном кислом торфе . Окаменение иногда может быть следом, отпечатком формы. Примерами служат листья и следы, окаменелости которых сделаны слоями, которые затем затвердевают.

Можно расшифровать, как развивалась определенная группа организмов, расположив ее ископаемые останки в хронологической последовательности. Такую последовательность можно определить, поскольку ископаемые останки в основном встречаются в осадочных породах . Осадочные породы образованы слоями ила или грязи друг на друге; таким образом, полученная порода содержит ряд горизонтальных слоев, или пластов . Каждый слой содержит окаменелости, типичные для определенного периода времени , когда они образовались. Самые нижние слои содержат самые старые породы и самые ранние окаменелости, в то время как самые верхние слои содержат самые молодые породы и более поздние окаменелости.

Последовательность животных и растений также можно увидеть из ископаемых открытий. Изучая количество и сложность различных ископаемых на разных стратиграфических уровнях, было показано, что более старые ископаемые породы содержат меньше типов ископаемых организмов, и все они имеют более простую структуру, тогда как более молодые породы содержат большее разнообразие ископаемых, часто с более сложными структурами. ^[121]

В течение многих лет геологи могли лишь приблизительно оценить возраст различных слоев и найденных ископаемых. Они делали это, например, оценивая время формирования осадочных пород слой за слоем. Сегодня, измеряя пропорции радиоактивных и стабильных элементов в данной породе, ученые могут точнее датировать возраст ископаемых. Этот метод известен как радиометрическое датирование .

На протяжении всей летописи окаменелостей многие виды, которые появляются на раннем стратиграфическом уровне, исчезают на более позднем уровне. Это интерпретируется в эволюционных терминах как указание на время, когда виды возникали и вымирали. Географические регионы и климатические условия менялись на протяжении всей истории Земли . Поскольку организмы адаптируются к определенным средам, постоянно меняющиеся условия благоприятствовали видам, которые адаптировались к новым средам посредством механизма естественного отбора .

Несмотря на относительную редкость подходящих условий для окаменения, было названо около 250 000 ископаемых видов. ^[122] Количество отдельных ископаемых, которые это представляет, сильно варьируется от вида к виду, но были обнаружены многие миллионы ископаемых: например, более трех миллионов ископаемых последнего ледникового периода были обнаружены в битумных карьерах Ла-Бреа в Лос-Анджелесе. ^[123] Еще больше ископаемых все еще находится в земле, в различных геологических формациях, которые, как известно, содержат высокую плотность ископаемых, что позволяет сделать оценки общего содержания ископаемых в формации. Примером этого является южноафриканская формация Бофорта (часть супергруппы Кару , которая охватывает большую часть Южной Африки), которая богата окаменелостями позвоночных, включая терапсид ( переходные формы от рептилий к млекопитающим ). ^[124] Было подсчитано, что эта формация содержит 800 миллиардов ископаемых позвоночных. ^[125] Палеонтологи задокументировали многочисленные переходные формы и создали «удивительно полную летопись ключевых переходов в эволюции животных». ^[126] Проводя обзор палеонтологической литературы, можно обнаружить, что существуют «многочисленные доказательства того, как связаны все основные группы животных, многие из которых представлены в форме прекрасных переходных ископаемых». ^[126]

Ископаемая летопись является важным источником для ученых при отслеживании эволюционной истории организмов. Однако из-за ограничений, присущих летописи, не существует точных масштабов промежуточных форм между родственными группами видов. Это отсутствие непрерывных ископаемых в летописи является основным ограничением при отслеживании происхождения биологических групп. Когда находят переходные ископаемые , которые показывают промежуточные формы в том, что ранее было пробелом в знаниях, их часто в народе называют «недостающими звеньями».

Между началом кембрийского периода и концом ордовикского периода существует разрыв примерно в 100 миллионов лет. Ранний кембрийский период был периодом, из которого были найдены многочисленные окаменелости губок , книдарий ( например , медуз ), иглокожих ( например , эокриноидей ), моллюсков ( например , улиток ) и членистоногих ( например , трилобитов ). Первое животное, обладавшее типичными чертами позвоночных , арандаспис , как было датировано, существовало в позднем ордовикском периоде. Таким образом, было найдено немного, если вообще были, ископаемых промежуточного типа между беспозвоночными и позвоночными, хотя вероятными кандидатами являются животное из сланцев Берджесс , Pikaia gracilens , ^[127] и его родственники из сланцев Маотяньшань , Myllokunmingia , Yunnanozoon , Haikouella lanceolata , ^[128] и Haikouichthys . ^[129]

Вот некоторые из причин неполноты ископаемых записей:

• В целом вероятность того, что организм окаменеет, очень мала;
• Некоторые виды или группы имеют меньше шансов стать окаменелостями, поскольку они имеют мягкое тело;
• Некоторые виды или группы имеют меньше шансов стать окаменелостями, поскольку они живут (и умирают) в условиях, неблагоприятных для окаменения;
• Многие окаменелости были уничтожены эрозией и тектоническими движениями;
• Большинство окаменелостей фрагментарны;
• Некоторые эволюционные изменения происходят в популяциях на границах экологического ареала вида, и поскольку эти популяции, вероятно, невелики, вероятность окаменения ниже (см. прерывистое равновесие );
• Аналогичным образом, когда изменяются условия окружающей среды, популяция вида, скорее всего, значительно сократится, так что любые эволюционные изменения, вызванные этими новыми условиями, с меньшей вероятностью будут зафиксированы в виде окаменелостей;
• Большинство ископаемых содержат информацию о внешней форме, но мало информации о том, как функционировал организм;
• Используя в качестве ориентира современное биоразнообразие , можно предположить, что обнаруженные окаменелости представляют собой лишь малую часть большого числа видов организмов, живших в прошлом.

Благодаря почти полной летописи окаменелостей, обнаруженной в осадочных отложениях Северной Америки с раннего эоцена до наших дней, лошадь представляет собой один из лучших примеров эволюционной истории ( филогении ).

Эта эволюционная последовательность начинается с небольшого животного под названием Hyracotherium (обычно называемого Eohippus ), которое жило в Северной Америке около 54 миллионов лет назад, а затем распространилось в Европе и Азии. Ископаемые останки Hyracotherium показывают, что он отличался от современной лошади в трех важных отношениях: это было небольшое животное (размером с лису), легкого телосложения и приспособленное к бегу; конечности были короткими и тонкими, а ступни удлиненными так, что пальцы были почти вертикальными, с четырьмя пальцами на передних конечностях и тремя пальцами на задних конечностях ; и резцы были маленькими, моляры имели низкие коронки с закругленными бугорками , покрытыми эмалью . ^[130]

Вероятный путь развития лошадей от Hyracotherium до Equus (современной лошади) включал по крайней мере 12 родов и несколько сотен видов . Основные тенденции, наблюдаемые в развитии лошади в связи с изменением условий окружающей среды, можно суммировать следующим образом:

• Увеличение размера (с 0,4 м до 1,5 м — с 15 дюймов до 60 дюймов);
• Удлинение конечностей и стоп;
• Редукция боковых пальцев;
• Увеличение длины и толщины третьего пальца;
• Увеличение ширины резцов ;
• Замена премоляров молярами ; и
• Увеличение длины зубов, высоты коронок коренных зубов.

Ископаемые растения, найденные в разных слоях, показывают, что болотистая, лесистая местность, в которой жил Hyracotherium, постепенно становилась суше. Выживание теперь зависело от головы, находящейся в возвышенном положении для получения хорошего обзора окружающей местности, и от высокой скорости для спасения от хищников , отсюда увеличение размера и замена растопыренной ноги на копытную. Более сухая, твердая почва сделала бы исходную растопыренную ногу ненужной для поддержки. Изменения в зубах можно объяснить, предположив, что рацион изменился с мягкой растительности на траву . Был выбран доминирующий род из каждого геологического периода (см. рисунок 3e), чтобы показать медленное изменение линии лошади от ее предковой до ее современной формы. ^[131]

До 2004 года палеонтологи находили окаменелости амфибий с шеями, ушами и четырьмя ногами в породах возрастом не более 365  миллионов лет. В породах возрастом более 385  миллионов лет они могли найти только рыбу, без этих характеристик амфибий. Эволюционная теория предсказывала, что поскольку амфибии произошли от рыб, промежуточная форма должна быть найдена в породах, датируемых между 365 и 385 миллионами лет назад. Такая промежуточная форма должна иметь много рыбоподобных характеристик, сохранившихся с 385 миллионов лет назад или более, но также иметь много характеристик амфибий. В 2004 году экспедиция на острова в канадской Арктике, специально искавшая эту ископаемую форму в породах возрастом 375  миллионов лет, обнаружила окаменелости тиктаалика . ^[132] Однако несколько лет спустя ученые в Польше нашли доказательства окаменелых следов четвероногих , предшествовавших тиктаалику . ^[133]

Данные о наличии или отсутствии видов на различных континентах и ​​островах ( биогеография ) могут служить доказательством общего происхождения и пролить свет на закономерности видообразования .

Все организмы в большей или меньшей степени адаптированы к окружающей среде. Если абиотические и биотические факторы в пределах среды обитания способны поддерживать определенный вид в одной географической области, то можно предположить, что тот же вид будет найден в похожей среде обитания в похожей географической области, например, в Африке и Южной Америке . Это не так. Виды растений и животных распределены по всему миру прерывисто:

• В Африке обитают обезьяны Старого Света , слоны , леопарды , жирафы и птицы -носороги .
• В Южной Америке обитают обезьяны Нового Света , пумы , ягуары , ленивцы , ламы и туканы .
• В пустынях Северной и Южной Америки произрастают местные кактусы , а в пустынях Африки, Азии и Австралии — суккуленты (кроме Rhipsalis baccifera ), которые представляют собой местные молочаи , напоминающие кактусы, но сильно отличающиеся от них. ^[134]

Еще большие различия можно обнаружить, если принять во внимание Австралию , хотя она занимает ту же широту, что и большая часть Южной Америки и Африки. Сумчатые, такие как кенгуру , бандикуты и куницы, составляют около половины местных видов млекопитающих Австралии. ^[135] Напротив, сумчатые сегодня полностью отсутствуют в Африке и составляют меньшую часть фауны млекопитающих Южной Америки, где встречаются опоссумы , землеройковые опоссумы и монита дель монте . Единственными живыми представителями примитивных яйцекладущих млекопитающих ( монопроходных ) являются ехидны и утконосы . Короткоклювая ехидна ( Tachyglossus aculeatus ) и ее подвиды населяют Австралию, Тасманию , Новую Гвинею и остров Кенгуру , в то время как длинноклювая ехидна ( Zaglossus bruijni ) обитает только в Новой Гвинее. Утконос обитает в водах восточной Австралии. Они были завезены на Тасманию, остров Кинг и остров Кенгуру. Эти однопроходные полностью отсутствуют в остальном мире. ^[136] С другой стороны, в Австралии отсутствуют многие группы плацентарных млекопитающих, которые распространены на других континентах ( хищные , парнокопытные , землеройки , белки , зайцеобразные ), хотя там есть местные летучие мыши и мышевидные грызуны; многие другие плацентарные, такие как кролики и лисы , были завезены туда людьми. ^{[ требуется ссылка ]}

Другие примеры распространения животных включают медведей , обитающих на всех континентах, за исключением Африки, Австралии и Антарктиды, и белого медведя, обитающего исключительно за Полярным кругом и прилегающими территориями. ^[137] Пингвины встречаются только вокруг Южного полюса, несмотря на схожие погодные условия на Северном полюсе. Семейства сирен распространены вокруг вод Земли, где ламантины обитают только в водах Западной Африки, северных водах Южной Америки и водах Вест-Индии, в то время как родственное им семейство дюгоней обитает только в океанических водах к северу от Австралии и на побережьях, окружающих Индийский океан . Ныне вымершая морская корова Стеллера обитала в Беринговом море . ^[138]

Те же самые виды окаменелостей найдены в областях, которые, как известно, были соседними друг с другом в прошлом, но которые, через процесс континентального дрейфа , теперь находятся в сильно различающихся географических местах. Например, окаменелости тех же самых типов древних амфибий, членистоногих и папоротников найдены в Южной Америке, Африке, Индии, Австралии и Антарктиде, которые могут быть датированы палеозойской эрой, когда эти регионы были объединены в единый массив суши, называемый Гондваной . ^[139]

Доказательства биогеографии островов сыграли важную и историческую роль в развитии эволюционной биологии . Для целей биогеографии острова делятся на два класса. Континентальные острова — это острова, такие как Великобритания и Япония , которые в то или иное время были частью континента. Океанические острова, такие как Гавайские острова , Галапагосские острова и остров Св. Елены , с другой стороны, являются островами, которые образовались в океане и никогда не были частью какого-либо континента. Океанические острова имеют распределение местных растений и животных, которые не сбалансированы таким образом, что делают их отличными от биоты, обнаруженной на континентах или континентальных островах. Океанические острова не имеют местных наземных млекопитающих (иногда на них встречаются летучие мыши и тюлени), амфибий или пресноводных рыб. В некоторых случаях на них есть наземные рептилии (например, игуаны и гигантские черепахи Галапагосских островов), но часто (например, на Гавайях) их нет. И это несмотря на то, что когда такие виды, как крысы, козы, свиньи, кошки, мыши и тростниковые жабы , завозятся на такие острова людьми, они часто процветают. Начиная с Чарльза Дарвина , многие ученые проводили эксперименты и делали наблюдения, которые показали, что типы животных и растений, найденные и не найденные на таких островах, согласуются с теорией о том, что эти острова были случайно колонизированы растениями и животными, которые смогли добраться до них. Такая случайная колонизация могла произойти по воздуху, например, семена растений, переносимые перелетными птицами, или летучие мыши и насекомые, разносимые ветром по морю, или занесенные с континента или другого острова морем (например, некоторые виды семян растений, такие как кокосы, которые могут выживать при погружении в соленую воду), а также рептилии, которые могут выживать в течение длительного времени на плотах из растительности, переносимых в море штормами. ^[140]

Многие виды, встречающиеся на отдаленных островах, являются эндемиками определенного острова или группы островов, то есть они не встречаются больше нигде на Земле. Примерами видов, эндемичных для островов, являются многие нелетающие птицы Новой Зеландии , лемуры Мадагаскара , комодский дракон Комодо , ^[141] драконово дерево Сокотры , ^[142] туатара Новой Зеландии, ^{[143] [144]} и другие. Однако многие такие эндемичные виды связаны с видами, встречающимися на других близлежащих островах или континентах; хорошо известным примером является связь животных, встречающихся на Галапагосских островах, с теми, которые встречаются в Южной Америке. ^[140] Все эти факты, типы растений и животных, обнаруженных на океанических островах, большое количество эндемичных видов, обнаруженных на океанических островах, и связь таких видов с теми, которые обитают на ближайших континентах, проще всего объяснить, если острова были колонизированы видами с близлежащих континентов, которые эволюционировали в эндемичные виды, которые сейчас там встречаются. ^[140]

Другие типы эндемизма не обязательно включают, в строгом смысле, острова. Острова могут означать изолированные озера или отдаленные и изолированные районы. Примерами этого могут служить высокогорья Эфиопии , озеро Байкал , финбос Южной Африки , леса Новой Каледонии и другие. Примерами эндемичных организмов, живущих в изолированных районах, являются кагу Новой Каледонии, ^[145] облачные крысы тропических сосновых лесов Лусона на Филиппинах , [ ^{146] [147]} дерево буджум ( Fouquieria columnaris ) полуострова Нижняя Калифорния , ^[148] и байкальский тюлень . ^[149]

Океанические острова часто населены кластерами близкородственных видов, которые заполняют различные экологические ниши , часто ниши, которые на континентах заполнены совершенно разными видами. Такие кластеры, как вьюрки Галапагосских островов, гавайские цветочницы , представители семейства подсолнечниковых на архипелаге Хуан-Фернандес и древесные долгоносики на острове Св. Елены, называются адаптивными радиациями , потому что их лучше всего объяснить тем, что один вид колонизирует остров (или группу островов), а затем диверсифицируется, чтобы заполнить доступные экологические ниши. Такие радиации могут быть впечатляющими; 800 видов семейства плодовых мушек Drosophila , почти половина от общего числа в мире, являются эндемиками Гавайских островов. Другим показательным примером с Гавайев является альянс Silversword , который представляет собой группу из тридцати видов, встречающихся только на этих островах. Члены варьируются от серебряных мечей , которые эффектно цветут на высоких вулканических склонах, до деревьев, кустарников, лиан и матов, которые встречаются на разных высотах от вершины горы до уровня моря, и в гавайских местообитаниях, которые варьируются от пустынь до тропических лесов. Их ближайшими родственниками за пределами Гавайев, на основе молекулярных исследований, являются тарвеи, найденные на западном побережье Северной Америки. Эти тарвеи имеют липкие семена, которые облегчают распространение перелетными птицами. ^[150] Кроме того, почти все виды на острове можно скрещивать, и гибриды часто бывают плодовитыми, ^[60] и они были экспериментально гибридизированы с двумя видами тарвеи западного побережья. ^[151] Континентальные острова имеют менее отчетливую биоту, но те, которые были долго отделены от любого континента, также имеют эндемичные виды и адаптивные радиации, такие как 75 видов лемуров Мадагаскара и одиннадцать вымерших видов моа Новой Зеландии . ^{[140] [152]}

Кольцевой вид — это связанная серия популяций, каждая из которых может скрещиваться со своими соседями, с по крайней мере двумя «конечными» популяциями, которые слишком отдаленно связаны, чтобы скрещиваться, хотя и с потенциалом для потока генов между всеми популяциями. ^[153] Кольцевые виды представляют видообразование и были приведены в качестве доказательства эволюции. Они иллюстрируют то, что происходит с течением времени, когда популяции генетически расходятся, в частности, потому, что они представляют, в живых популяциях, то, что обычно происходит с течением времени между давно умершими предковыми популяциями и живыми популяциями, в которых промежуточные звенья вымерли . Ричард Докинз говорит, что кольцевые виды «только показывают нам в пространственном измерении то, что всегда должно происходить во временном измерении». ^[154]

Сочетание континентального дрейфа и эволюции иногда можно использовать для прогнозирования того, что будет найдено в палеонтологической летописи. Glossopteris — вымерший вид семенных папоротниковых растений из пермского периода . Glossopteris появляется в палеонтологической летописи около начала пермского периода на древнем континенте Гондвана . ^[155] Континентальный дрейф объясняет современную биогеографию дерева. Современные окаменелости Glossopteris найдены в пермских слоях на юго-востоке Южной Америки, юго-востоке Африки, на всем Мадагаскаре, в северной Индии, по всей Австралии, по всей Новой Зеландии и разбросаны по южным и северным краям Антарктиды. Во время пермского периода эти континенты были соединены как Гондвана (см. рисунок 4c) в соответствии с магнитными полосами, другими распределениями ископаемых и ледниковыми царапинами, указывающими в сторону от умеренного климата Южного полюса во время пермского периода. ^{[156] [157]}

История метатериев (клада, включающего сумчатых и их вымерших примитивных предков) дает пример того, как эволюционная теория и движение континентов могут быть объединены для составления прогнозов относительно стратиграфии и распространения ископаемых. Самые древние окаменелости метатериев найдены в современном Китае . ^[158] Метатериев распространились на запад в современную Северную Америку (все еще присоединенную к Евразии), а затем в Южную Америку, которая была связана с Северной Америкой примерно до 65  млн лет назад. Сумчатые достигли Австралии через Антарктиду примерно 50  млн лет назад, вскоре после того, как Австралия отделилась, что предполагает единое событие рассеивания всего одного вида. ^[159] Эволюционная теория предполагает, что австралийские сумчатые произошли от более старых, обнаруженных в Америке. Геологические данные свидетельствуют о том, что между 30 и 40  миллионами лет назад Южная Америка и Австралия все еще были частью суперконтинента Южного полушария Гондваны и что они были соединены сушей, которая сейчас является частью Антарктиды. Таким образом, при объединении моделей ученые смогли предсказать, что сумчатые мигрировали из того, что сейчас является Южной Америкой, через Антарктиду, а затем в современную Австралию между 40 и 30  миллионами лет назад. Первая окаменелость сумчатого вымершего семейства Polydolopidae была найдена на острове Сеймур на Антарктическом полуострове в 1982 году. ^[160] Впоследствии были найдены и другие окаменелости, включая членов отрядов сумчатых Didelphimorphia (опоссум) и Microbiotheria , ^[161] а также копытных и члена загадочного вымершего отряда Gondwanatheria , возможно, Sudamerica ameghinoi . ^{[162] [163] [164]}

История верблюда дает пример того, как ископаемые свидетельства могут быть использованы для реконструкции миграции и последующей эволюции. Ископаемая летопись указывает на то, что эволюция верблюдовых началась в Северной Америке (см. рисунок 4e), откуда шесть миллионов лет назад они мигрировали через Берингов пролив в Азию, а затем в Африку, и 3,5 миллиона лет назад через Панамский перешеек в Южную Америку. После изоляции они развивались по своим собственным линиям, дав начало двугорбым верблюдам и дромадерам в Азии и Африке, а также ламам и их родственникам в Южной Америке. Затем верблюдовые вымерли в Северной Америке в конце последнего ледникового периода . ^[165]

Ученые наблюдали и документировали множество событий, в которых действует естественный отбор. Наиболее известными примерами являются устойчивость к антибиотикам в медицинской сфере, а также более известные лабораторные эксперименты, документирующие возникновение эволюции. Естественный отбор равносилен общему происхождению в этом долгосрочном проявлении, и давление отбора может привести к разнообразию жизни на Земле, которое мы наблюдаем сегодня. Все адаптации — документированные и незадокументированные изменения — вызваны естественным отбором (и несколькими другими второстепенными процессами). Хорошо известно, что «... естественный отбор является повсеместной частью видообразования...» ^[166] и является основным двигателем видообразования. ^[167]

Искусственный отбор демонстрирует разнообразие, которое может существовать среди организмов, имеющих относительно недавнего общего предка. При искусственном отборе один вид селективно разводится в каждом поколении, позволяя размножаться только тем организмам, которые проявляют желаемые характеристики. Эти характеристики становятся все более развитыми в последующих поколениях. Искусственный отбор был успешным задолго до того, как наука открыла генетическую основу. Примерами искусственного отбора являются разведение собак , генетически модифицированные продукты питания , цветоводство и выращивание таких продуктов, как дикая капуста , ^[168] и другие. ^{[ необходима цитата ]}

Экспериментальная эволюция использует контролируемые эксперименты для проверки гипотез и теорий эволюции. В одном из ранних примеров Уильям Даллингер поставил эксперимент незадолго до 1880 года, подвергая микробов воздействию тепла с целью вызвать адаптивные изменения. Его эксперимент продолжался около семи лет, и его опубликованные результаты были признаны, но он не возобновил эксперимент после того, как аппарат вышел из строя. ^[169]

Масштабным примером экспериментальной эволюции является многопоколенный эксперимент Ричарда Ленски с Escherichia coli . Ленски заметил, что некоторые штаммы E. coli развили сложную новую способность, способность метаболизировать цитрат , после десятков тысяч поколений. ^{[170] [171]} Эволюционный биолог Джерри Койн прокомментировал в качестве критики креационизма, сказав: «Больше всего мне нравится, что он говорит, что вы можете получить эти сложные черты , эволюционируя путем комбинации маловероятных событий. Это как раз то, что креационисты говорят, что это не может произойти». ^[170] В дополнение к метаболическим изменениям было обнаружено, что различные популяции бактерий расходятся как по морфологии (общему размеру клетки), так и по приспособленности (которая измерялась в соревновании с предками). ^[172]

Исследование видов дафний и свинцового загрязнения в 20 веке предсказало, что увеличение свинцового загрязнения приведет к сильному отбору толерантности к свинцу. Исследователи смогли использовать «экологию воскрешения», вылупляя яйца дафний десятилетней давности с того времени, когда озера были сильно загрязнены свинцом. Детеныши в исследовании сравнивались с современными дафниями и демонстрировали «драматические различия в приспособленности между старыми и современными фенотипами при столкновении с широко распространенным историческим экологическим стрессором». По сути, современные дафнии не могли противостоять или переносить высокие уровни свинца (это связано с огромным сокращением свинцового загрязнения в озерах 21 века). Однако старые детеныши были способны переносить высокое загрязнение свинцом. Авторы пришли к выводу, что «используя методы экологии воскрешения, мы смогли показать четкие фенотипические изменения на протяжении десятилетий...». ^[173]

Классическим примером является фенотипическое изменение, адаптация цвета от светлого к темному у березовой пяденицы , вызванное загрязнением в результате промышленной революции в Англии. ^{[174] [175]}

Развитие и распространение бактерий, устойчивых к антибиотикам, является свидетельством процесса эволюции видов. Таким образом, появление ванкомицин -устойчивого золотистого стафилококка и опасность, которую он представляет для пациентов больниц, является прямым результатом эволюции посредством естественного отбора. Рост штаммов шигелл , устойчивых к синтетическому классу антибиотиков сульфаниламидов, также демонстрирует генерацию новой информации как эволюционный процесс. ^[176] Аналогичным образом, появление устойчивости к ДДТ у различных форм комаров Anopheles и появление устойчивости к миксоматозу у племенных популяций кроликов в Австралии являются доказательствами существования эволюции в ситуациях давления эволюционного отбора у видов, у которых поколения происходят быстро.

Все классы микробов развивают устойчивость: включая грибки ( устойчивость к противогрибковым препаратам ), вирусы ( устойчивость к противовирусным препаратам ), простейшие ( устойчивость к противопротозойным препаратам ) и бактерии ( устойчивость к антибиотикам ). Этого следует ожидать, учитывая, что вся жизнь демонстрирует универсальный генетический код и, следовательно, подвержена процессу эволюции через его различные механизмы.

Другим примером организмов, адаптирующихся к условиям, вызванным человеком, являются бактерии, поедающие нейлон : штамм Flavobacterium , способный переваривать определенные побочные продукты производства нейлона 6. Существует научный консенсус, что способность синтезировать нейлоназу, скорее всего, развилась как одношаговая мутация, которая выжила, поскольку она улучшила приспособленность бактерий, обладающих мутацией. Это рассматривается как хороший пример эволюции посредством мутации и естественного отбора, который наблюдался по мере его возникновения и не мог произойти до начала производства нейлона людьми. ^{[177] [178] [179] [180]}

Оба подвида Mimulus aurantiacus puniceus (с красными цветками) и Mimulus aurantiacus australis (с желтыми цветками) обезьяньих цветов изолированы из-за предпочтений их опылителей колибри и бражников. Радиация подвидов M. aurantiacus в основном желтого цвета; однако, как M. a. ssp. puniceus , так и M. a. ssp. flemingii являются красными. Филогенетический анализ предполагает два независимых происхождения красноокрашенных цветов, которые возникли из-за цис -регуляторных мутаций в гене MaMyb2 , который присутствует во всех подвидах M. aurantiacus . Дальнейшие исследования показали, что двух независимых мутаций не произошло, но один аллель MaMyb2 был передан посредством интрогрессивной гибридизации. ^[181]

Радиотрофные грибы являются прекрасным примером естественного отбора, происходящего после химической аварии. Радиотрофные грибы, по-видимому, используют пигмент меланин для преобразования гамма-излучения в химическую энергию для роста и были впервые обнаружены в 2007 году как черная плесень, растущая внутри и вокруг Чернобыльской АЭС . Исследования в Медицинском колледже Альберта Эйнштейна показали, что три гриба, содержащих меланин, Cladosporium sphaerospermum , Wangiella dermatitidis и Cryptococcus neoformans , увеличивали биомассу и накапливали ацетат быстрее в среде, в которой уровень радиации был в 500 раз выше, чем в нормальной среде. ^{[182] [183]}

Изучая гуппи ( Poecilia reticulata ) в Тринидаде , биолог Джон Эндлер обнаружил селекцию, работающую над популяциями рыб. Чтобы исключить альтернативные возможности, Эндлер поставил строго контролируемый эксперимент, чтобы имитировать естественную среду обитания, построив десять прудов в лабораторной теплице в Принстонском университете . Каждый пруд содержал гравий, точно соответствующий гравию в естественных прудах. После поимки случайной выборки гуппи из прудов в Тринидаде, он вырастил и смешал их, чтобы создать похожие генетически разнообразные популяции, и измерил каждую рыбу (длину пятна, высоту пятна, площадь пятна, относительную длину пятна, относительную высоту пятна, общую площадь пятна и стандартную длину тела). Для эксперимента он добавил Crenicichla alta ( главного хищника P. reticulata ) в четыре пруда, Rivulus hartii (нехищную рыбу) в четыре пруда и оставил оставшиеся два пруда пустыми, только с гуппи. После 10 поколений были сделаны сравнения между популяциями гуппи каждого пруда и измерения были сделаны снова. Эндлер обнаружил, что популяции развили резко отличающиеся цветовые узоры в контрольных и нехищных бассейнах и тусклые цветовые узоры в бассейне хищников. Давление хищников вызвало отбор против выделяющегося на фоне гравия. ^[184]

Параллельно с этим экспериментом Эндлер провел полевой эксперимент в Тринидаде, где он выловил гуппи из прудов, где у них были хищники, и переместил их в пруды выше по течению, где хищники не жили. После 15 поколений Эндлер обнаружил, что переселенные гуппи приобрели драматичные и красочные узоры. По сути, оба эксперимента показали конвергенцию из-за схожего давления отбора (т. е. отбор хищников против контрастных цветовых узоров и половой отбор для контрастных цветовых узоров). ^[184]

В более позднем исследовании Дэвида Резника полевая популяция была изучена 11 лет спустя после того, как Эндлер переместил гуппи в высокие ручьи. Исследование показало, что популяция эволюционировала несколькими различными способами: яркие цветовые узоры, позднее созревание, более крупные размеры, меньшие размеры помета и более крупное потомство в пометах. ^[185] Дальнейшие исследования P. reticulata и их хищников в ручьях Тринидада показали, что различные режимы отбора через хищничество изменили не только цветовые узоры, размеры и поведение гуппи, но и их жизненные истории и модели жизненного цикла. ^[186]

Естественный отбор наблюдается в современных человеческих популяциях, и недавние открытия демонстрируют, что популяция, подверженная риску тяжелой изнурительной болезни куру, имеет значительное перепредставление иммунного варианта гена прионного белка G127V по сравнению с неиммунными аллелями. Ученые постулируют, что одной из причин быстрого отбора этого генетического варианта является летальность заболевания у неиммунных людей. ^{[187] [188]} Другие зарегистрированные эволюционные тенденции в других популяциях включают удлинение репродуктивного периода, снижение уровня холестерина, глюкозы в крови и артериального давления. ^[189]

Хорошо известным примером отбора, происходящего в человеческих популяциях, является толерантность к лактозе. Непереносимость лактозы — это неспособность метаболизировать лактозу из-за отсутствия необходимого фермента лактазы в пищеварительной системе. Нормальным состоянием млекопитающих является то, что у детенышей вида наблюдается снижение выработки лактазы в конце периода отлучения от груди (видоспецифический период времени). У людей, в обществах, не потребляющих молочные продукты, выработка лактазы обычно падает примерно на 90% в течение первых четырех лет жизни, хотя точное падение с течением времени сильно варьируется. ^[190] Сохранение активности лактазы у взрослых связано с двумя полиморфизмами : C/T 13910 и G/A 22018, расположенными в гене MCM6 . ^[191] Это различие генов устраняет остановку выработки лактазы, что позволяет членам этих популяций продолжать потребление сырого молока и других свежих и ферментированных молочных продуктов на протяжении всей жизни без каких-либо затруднений. Похоже, что это эволюционно недавняя (около 10 000 лет назад [и 7500 лет назад в Европе] ^[192] ) адаптация к потреблению молочных продуктов, ^[193] и она независимо произошла как в Северной Европе, так и в Восточной Африке в популяциях с исторически сложившимся скотоводческим образом жизни. ^{[194] [195]}

В 1971 году десять взрослых особей Podarcis sicula (итальянская настенная ящерица) были перевезены с хорватского острова Под Копиште на остров Под Мрчару (примерно в 3,5 км к востоку). Оба острова лежат в Адриатическом море недалеко от Ластово , где ящерицы основали новую узкогорлую популяцию. ^{[196] [197]} Оба острова имеют схожие размеры, высоту , микроклимат и общее отсутствие наземных хищников ^[197], и P. sicula расширялась в течение десятилетий без вмешательства человека, даже вытесняя (теперь локально вымершую ^[196] ) популяцию Podarcis melisellensis . ^[198]

В 1990-х годах ученые вернулись в Под Мрчару и обнаружили, что ящерицы там сильно отличались от ящериц на Копиште. Хотя анализы митохондриальной ДНК подтвердили, что P. sicula, в настоящее время обитающие на Мрчару, генетически очень похожи на исходную популяцию Копиште, ^[196] новая популяция P. sicula в Мрчару имела больший средний размер, более короткие задние конечности, более низкую максимальную скорость спринта и измененную реакцию на имитацию нападения хищников по сравнению с исходной популяцией Копиште. ^[197] Эти изменения были приписаны «ослабленной интенсивности хищничества» и большей защите от растительности на Мрчару. ^[197]

В 2008 году дальнейший анализ показал, что популяция P. sicula в Мрчару имеет значительно отличающуюся морфологию головы (более длинную, широкую и высокую голову) и увеличенную силу укуса по сравнению с исходной популяцией Копиште. ^[196] Это изменение формы головы соответствовало изменению в рационе: P. sicula в Копиште в основном насекомоядны , но те, что на Мрчару, едят значительно больше растительной пищи. ^[196] Изменения в стиле добычи пищи могли способствовать большей плотности популяции и снижению территориального поведения популяции Мрчару. ^[196]

Другим различием, обнаруженным между двумя популяциями, было обнаружение у ящериц Мрчару слепокишечных клапанов , которые замедляют прохождение пищи и обеспечивают камеры ферментации, позволяя комменсальным микроорганизмам преобразовывать целлюлозу в питательные вещества, усваиваемые ящерицами. ^[196] Кроме того, исследователи обнаружили, что нематоды были распространены в кишечнике ящериц Мрчару, но отсутствовали у Kopište P. sicula , у которых нет слепокишечных клапанов. ^[196] Слепокишечные клапаны, которые встречаются менее чем у 1 процента всех известных видов чешуйчатых рептилий, ^[196] были описаны как «адаптивная новинка, совершенно новая черта, отсутствующая в предковой популяции и недавно развившаяся у этих ящериц». ^[199]

Аналогичное исследование было также проведено в отношении полициклических ароматических углеводородов (ПАУ), которые загрязняют воды реки Элизабет в Портсмуте, штат Вирджиния. Это химическое вещество является продуктом креозота , типа смолы. Атлантический киллифиш ( Fundulus heteroclitus ) выработал устойчивость к ПАУ, включающую ген AHR (тот же ген, что и у томкодов). Это конкретное исследование было сосредоточено на устойчивости к «острой токсичности и сердечному тератогенезу», вызванным ПАУ, которые мутировали у томкодов в реке Гудзон. ^[200]

Примером, включающим прямое наблюдение за модификацией генов из-за давления отбора, является устойчивость к ПХБ у трески. После того, как General Electric сбрасывала полихлорированные бифенилы (ПХБ) в реку Гудзон с 1947 по 1976 год, было обнаружено, что томкоды ( Microgadus tomcod ), живущие в реке, развили повышенную устойчивость к токсическому воздействию соединения. ^[201] Устойчивость к токсинам обусловлена ​​изменением в кодирующей части определенного гена. Генетические образцы были взяты у трески из восьми разных рек в регионе Новой Англии: реки Св. Лаврентия, реки Мирамичи, реки Маргари, реки Скуамскотт, реки Ниантик, реки Шиннекок-Бейсик, реки Гудзон и реки Хакенсак. Генетический анализ показал, что в популяции томкодов в четырех самых южных реках ген AHR2 ( ариловый углеводородный рецептор 2) присутствовал в качестве аллеля с разницей в две делеции аминокислот. ^[202] Эта делеция придавала устойчивость к ПХБ у видов рыб и была обнаружена у 99% томкодов реки Гудзон, 92% в реке Хакенсак, 6% в реке Ниантик и 5% в заливе Шиннекок. ^[202] Эта закономерность вдоль отобранных водоемов предполагает прямую корреляцию селективного давления, приводящего к эволюции устойчивости к ПХБ у атлантических томкодов. ^[202]

Городская дикая природа — это широкий и легко наблюдаемый случай давления отбора, вызванного человеком, на дикую природу . С ростом среды обитания человека различные животные приспособились к выживанию в этих городских условиях. Эти типы среды могут оказывать давление отбора на организмы, что часто приводит к новым адаптациям. Например, сорняк Crepis sancta , найденный во Франции, имеет два типа семян: тяжелые и пушистые. Тяжелые семена приземляются поблизости от родительского растения, тогда как пушистые семена уносятся ветром дальше. В городских условиях семена, которые улетают далеко, часто приземляются на бесплодный бетон. Примерно через 5–12 поколений сорняк эволюционирует, производя значительно более тяжелые семена, чем его сельские сородичи. ^{[203] [204]} Другими примерами городской дикой природы являются сизые голуби и виды ворон, адаптирующиеся к городской среде по всему миру; африканские пингвины в Саймонстауне ; бабуины в Южной Африке ; и различные насекомые, живущие в человеческих жилищах. Были проведены исследования, которые обнаружили поразительные изменения в поведении животных (в частности, млекопитающих) и физическом размере мозга из-за их взаимодействия с созданной человеком средой. ^{[205] [206]}

Животные, которые демонстрируют экотонные вариации, позволяют проводить исследования механизмов, которые поддерживают дифференциацию популяций. Огромное количество информации о естественном отборе, генотипической и фенотипической изменчивости; ^{[207] [208]} адаптации и экоморфологии ; ^[209] и социальной сигнализации ^[210] было получено в результате исследований трех видов ящериц, обитающих в пустыне Белые пески в Нью-Мексико. Holbrookia maculata , Aspidoscelis inornatus и Sceloporus undulatus демонстрируют экотонные популяции, которые соответствуют как темным почвам, так и белым пескам в регионе. Исследования, проведенные на этих видах, обнаружили значительные фенотипические и генотипические различия между темными и светлыми популяциями из-за сильного давления отбора. Например, H. maculata демонстрирует самые сильные фенотипические различия (лучше всего соответствует субстрату) светлой популяции, совпадающие с наименьшим количеством потока генов между популяциями и самыми высокими генетическими различиями по сравнению с двумя другими видами ящериц. ^[207]

Белые пески Нью-Мексико являются недавним геологическим образованием (возрастом приблизительно от 6000 лет ^[210] до, возможно, 2000 лет ^[207] ). Это недавнее происхождение этих гипсовых песчаных дюн предполагает, что виды, демонстрирующие более светлые вариации, эволюционировали за относительно короткий промежуток времени. Было обнаружено, что три ранее упомянутых вида ящериц демонстрируют изменчивую окраску социальных сигналов при сосуществовании со своими экотональными вариантами. ^[210] Три вида не только конвергентно эволюционировали в свои более светлые варианты из-за давления отбора со стороны окружающей среды, они также развили экоморфологические различия: морфологию, поведение (в данном случае поведение побега) и производительность (в данном случае скорость спринта) в совокупности. ^[209] Работа Рошеса обнаружила удивительные результаты в поведении побега H. maculata и S. undulatus . Когда темные морфы были помещены на белый песок, их реакция испуга значительно ослабла. Этот результат может быть обусловлен различными факторами, связанными с температурой песка или остротой зрения; однако, независимо от причины, «...неспособность ящериц разного размера бежать может быть неадаптивной при столкновении с хищником» ^{[209] .}

Видообразование — это эволюционный процесс, посредством которого возникают новые биологические виды. Биологи изучают виды, используя различные теоретические основы для того, что составляет вид (см. проблему видов и комплекс видов ), и существуют дебаты относительно разграничения. ^[211] Тем не менее, большая часть текущих исследований предполагает, что «...видообразование — это процесс возникновения генеалогической обособленности, а не разрыв, затрагивающий все гены одновременно» ^[212] и, в аллопатрии (наиболее распространенной форме видообразования), «репродуктивная изоляция является побочным продуктом эволюционных изменений в изолированных популяциях и, таким образом, может считаться эволюционной случайностью». ^[213] Видообразование происходит в результате последнего (аллопатрии); однако, было задокументировано множество различных агентов, которые часто определяются и классифицируются в различных формах (например, перипатрический, парапатрический, симпатрический, полиплоидизация, гибридизация и т. д.). Случаи видообразования наблюдались как в природе, так и в лаборатории. A.-B Florin и A. Ödeen отмечают, что «отсутствуют веские лабораторные доказательства аллопатрического видообразования...»; однако, в отличие от лабораторных исследований (сосредоточенных конкретно на моделях аллопатрического видообразования), «видообразование определенно происходит; [и] огромное количество доказательств из природы делает необоснованными утверждения об обратном». ^[214] Coyne и Orr составили список из 19 лабораторных экспериментов на Drosophila, представляющих примеры аллопатрического видообразования путем дивергентного отбора, заключив, что «репродуктивная изоляция при аллопатрии может развиваться как побочный продукт дивергентного отбора». ^[215]

Исследования, документирующие видообразование, многочисленны. Биологи задокументировали многочисленные примеры видообразования в природе — при этом эволюция произвела гораздо больше видов, чем любой наблюдатель посчитал бы необходимым. Например, существует более 350 000 описанных видов жуков. ^[216] Примеры видообразования получены из наблюдений за островной биогеографией и процессом адаптивной радиации, оба объяснены ранее. Доказательства общего происхождения также можно найти с помощью палеонтологических исследований видообразования в геологических слоях. Примеры, описанные ниже, представляют различные способы видообразования и дают веские доказательства общего происхождения.

Не все исследования видообразования напрямую наблюдают расхождение от «начала до конца». Это происходит из-за разграничения исследований и неоднозначности определений и иногда приводит исследования к историческим реконструкциям. В свете этого примеров предостаточно, и нижеследующие ни в коем случае не являются исчерпывающими — они охватывают лишь малую часть наблюдаемых случаев. Еще раз примите во внимание установленный факт, что «...естественный отбор является повсеместной частью видообразования...» ^[166] и является основным двигателем видообразования, ^[167] поэтому; далее примеры видообразования будут часто взаимозависимы и соответствовать отбору.

Ограничения существуют в палеонтологической летописи при рассмотрении концепции того, что составляет вид. Палеонтологи в значительной степени полагаются на другую структуру: морфологическую концепцию вида. ^[217] Из-за отсутствия такой информации, как репродуктивное поведение или генетический материал в окаменелостях, палеонтологи различают виды по их фенотипическим различиям. ^[217] Обширное исследование палеонтологической летописи привело к многочисленным теориям, касающимся видообразования (в контексте палеонтологии), причем многие исследования предполагают, что стазис, пунктуация и ветвление линий являются обычными. В 1995 году Д. Х. Эрвин и др. опубликовали крупную работу — Новые подходы к видообразованию в палеонтологической летописи — которая объединила 58 исследований ископаемого видообразования (между 1972 и 1995 годами), обнаружив большинство примеров, предполагающих стазис (включая анагенез или пунктуацию), и 16 исследований, предполагающих видообразование. ^[217] Несмотря на то, что на первый взгляд стазис кажется преобладающим выводом, это конкретное мета-исследование исследовало глубже, заключив, что «...ни одна модель не кажется доминирующей...» с «...преобладанием исследований, иллюстрирующих как стазис, так и градуализм в истории одной линии». ^[218] Во многих проведенных исследованиях используются отложения морского дна , которые могут предоставить значительный объем данных о планктонных микроископаемых. ^[217] Последовательность ископаемых в стратиграфии может быть использована для определения эволюционных тенденций среди ископаемых организмов. Кроме того, случаи видообразования могут быть интерпретированы на основе данных, и были проведены многочисленные исследования, документирующие как морфологическую эволюцию, так и видообразование.

Обширные исследования планктонных фораминифер Globorotalia truncatulinoides пролили свет на палеобиогеографические и палеоэкологические исследования наряду с изучением взаимосвязи между окружающей средой и эволюцией. В обширном исследовании палеобиогеографии G. truncatulinoides исследователи обнаружили доказательства, предполагающие образование нового вида (через симпатрическую структуру видообразования). Керны, взятые из осадка, содержащего три вида G. crassaformis , G. tosaensis и G. truncatulinoides , показали, что до 2,7  млн ​​лет назад существовали только G. crassaformis и G. tosaensis . В то время произошло событие видообразования, в результате которого промежуточные формы существовали довольно долго. В конце концов G. tosaensis исчезает из летописи (что предполагает вымирание), но существует как промежуточное звено между существующими G. crassaformis и G. truncatulinoides . Эта запись ископаемых также соответствовала уже существующей филогении, построенной на основе морфологических признаков трех видов. ^[219] См. рисунок 6а.

В большом исследовании пяти видов радиолярий ( Calocycletta caepa , Pterocanium prismatium , Pseudoculous vema , Eucyrtidium calvertense и Eucyrtidium matuyamai ) исследователи задокументировали значительные эволюционные изменения в каждой линии. Наряду с этим, тенденции с близкородственными видами E. calvertense и E. matuyamai показали, что около 1,9  млн лет назад E. calvertense вторгся в новый регион Тихого океана, став изолированным от основной популяции. Стратиграфия этого вида ясно показывает, что эта изолированная популяция эволюционировала в E. matuyamai . Затем он повторно вторгся в регион все еще существующей и статичной популяции E. calvertense , в результате чего произошло внезапное уменьшение размера тела. В конце концов, захватчик E. matuyamai исчез из слоя (предположительно из-за вымирания), совпав с прекращением уменьшения размера популяции E. calvertense . С этого момента изменение размера выровнялось до константы. Авторы предлагают смещение характера , вызванное конкуренцией . ^{[220] [221]}

Исследователи провели измерения на 5000 образцах Rhizosolenia (планктонная диатомовая водоросль ) из восьми осадочных кернов в Тихом океане. Образцы керна охватывали два миллиона лет и были хронологизированы с использованием измерений инверсии осадочного магнитного поля. Все образцы керна показали схожую картину дивергенции: с одной линией ( R. bergonii ), происходящей до 3,1 млн  лет назад, и двумя морфологически различными линиями (дочерний вид: R. praebergonii ), появляющимися после. Параметры, используемые для измерения образцов, были одинаковыми на протяжении каждого керна. ^[222] Дополнительное исследование дочернего вида R. praebergonii показало, что после дивергенции он вторгся в Индийский океан. ^{[217] [223]}

Недавно было проведено исследование с участием планктонных фораминифер Turborotalia. Авторы извлекли «51 стратиграфически упорядоченный образец из участка в пределах океанографически стабильного тропического круговорота Северной Пацифики». Было изучено двести отдельных видов с использованием десяти конкретных морфологических признаков (размер, индекс сжатия, соотношение сторон камеры, раздувание камеры, соотношение сторон отверстия, высота раковины, расширение раковины, угол умбиликала, направление намотки и количество камер в конечном обороте). Используя многомерные статистические методы кластеризации , исследование показало, что вид продолжал развиваться ненаправленно в течение эоцена с 45  млн лет до примерно 36  млн лет. Однако с 36 млн  лет до примерно 34  млн лет стратиграфические слои показали два отдельных кластера со значительно определяющими характеристиками, отличающими друг друга от одного вида. Авторы пришли к выводу, что видообразование должно было произойти и что два новых вида произошли от предшествующего вида. ^[224]

Существуют доказательства видообразования позвоночных, несмотря на ограничения, налагаемые ископаемыми. Были проведены исследования, документирующие схожие закономерности, наблюдаемые у морских беспозвоночных. ^[217] Например, обширные исследования, документирующие темпы морфологических изменений, эволюционные тенденции и закономерности видообразования у мелких млекопитающих, внесли значительный вклад в научную литературу. ^[225]

Исследование четырех родов млекопитающих: Hyopsodus , Pelycodus , Haplomylus (три из эоцена) и Plesiadapis (из палеоцена) показало, что — через большое количество стратиграфических слоев и выборку образцов — каждая группа демонстрировала «постепенную филетическую эволюцию, общее увеличение размера, итеративную эволюцию мелких видов и расхождение признаков после возникновения каждой новой линии». ^[226] Авторы этого исследования пришли к выводу, что видообразование было различимым. В другом исследовании, касающемся морфологических тенденций и темпов эволюции, было обнаружено, что европейские грызуны -арвиколиды разделились на 52 отдельные линии в течение периода времени в 5  миллионов лет, документируя при этом примеры филетического градуализма, пунктуации и стазиса. ^[227]

Уильям Р. Райс и Джордж У. Солт нашли экспериментальные доказательства симпатрического видообразования у обыкновенной плодовой мушки . Они собрали популяцию Drosophila melanogaster из Дэвиса, Калифорния , и поместили куколок в лабиринт для обитания. Новорожденные мухи должны были исследовать лабиринт, чтобы найти пищу. У мух было три варианта на выбор при поиске пищи. Свет и темнота ( фототаксис ), вверх и вниз ( геотаксис ), а также запах ацетальдегида и запах этанола ( хемотаксис ). В конечном итоге это разделило мух на 42 пространственно-временных местообитания. Затем они культивировали два штамма, которые выбрали противоположные местообитания. Один из штаммов появился рано, сразу же взлетев в темноте, привлеченный ацетальдегидом . Другой штамм появился поздно и сразу же полетев вниз, привлеченный светом и этанолом. Затем куколок из двух штаммов поместили вместе в лабиринт и позволили им спариваться на месте еды. Затем их собрали. На самок мух, которые меняли местообитания, накладывался селективный штраф. Это означало, что ни одна из их гамет не передавалась следующему поколению. После 25 поколений этого теста на спаривание он показал репродуктивную изоляцию между двумя штаммами. Они повторили эксперимент снова, не создавая штрафа против смены местообитаний, и результат был тем же; репродуктивная изоляция была получена. ^{[228] [229] [230]}

Исследование вида галлообразующих ос Belonocnema treatae показало, что популяции, населяющие разные растения-хозяева ( Quercus geminata и Q. virginiana ), демонстрируют разные размеры тела и морфологию галлов наряду с сильным проявлением половой изоляции. Исследование выдвинуло гипотезу, что популяции B. treatae, населяющие разные растения-хозяева, продемонстрируют доказательства дивергентного отбора, способствующего видообразованию. Исследователи отобрали виды галлообразующих ос и места произрастания дубов, измерили размер тела (правая большая берцовая кость каждой осы) и подсчитали количество камер желчных протоков. В дополнение к измерениям они провели анализы спаривания и статистический анализ. Генетический анализ также проводился на двух участках мтДНК (416 пар оснований из цитохрома C и 593 пары оснований из цитохромоксидазы) для «контроля запутывающих эффектов времени с момента расхождения среди аллопатрических популяций ». ^[231]

В дополнительном исследовании ученые изучили два вида орехотворок B. treatae и Disholcaspis quercusvirens и обнаружили сильные морфологические и поведенческие различия среди популяций, связанных с хозяином. Это исследование еще больше запутало предпосылки для видообразования. ^[232]

Одним из примеров эволюции в действии является случай боярышниковой мухи, Rhagoletis pomonella , также известной как яблочная личинка, которая, по-видимому, претерпевает симпатрическое видообразование . ^[233] Различные популяции боярышниковой мухи питаются разными фруктами. Отдельная популяция появилась в Северной Америке в 19 веке, некоторое время спустя после того, как были завезены яблоки , неместный вид. Эта популяция, питающаяся яблоками, обычно питается только яблоками, а не исторически предпочтительными плодами боярышника . Текущая популяция, питающаяся боярышником, обычно не питается яблоками. Некоторые доказательства, такие как тот факт, что шесть из тринадцати локусов аллозимов различны, что боярышниковые мухи созревают позже в сезоне и созревают дольше, чем яблонные мухи; и что мало свидетельств скрещивания (исследователи задокументировали уровень гибридизации 4–6%), предполагают, что происходит видообразование. ^{[234] [235] [236] [237] [238]}

Комар лондонского метрополитена — вид комаров рода Culex, обитающий в лондонском метро . Он произошел от надземного вида Culex pipiens . Этот комар, хотя и был впервые обнаружен в системе лондонского метро, ​​был обнаружен в подземных системах по всему миру. Предполагается, что он мог адаптироваться к созданным человеком подземным системам с прошлого века от местных надземных Culex pipiens , ^[239] хотя более поздние данные свидетельствуют о том, что это южный вид комаров, родственный Culex pipiens , который приспособился к теплым подземным пространствам северных городов. ^[240]

Эти два вида имеют очень разное поведение, ^[241] их чрезвычайно трудно спаривать, ^[239] и с разной частотой аллелей, что соответствует генетическому дрейфу во время события-основателя . ^[242] Более конкретно, этот комар, Culex pipiens molestus , размножается круглый год, не переносит холода и кусает крыс, мышей и людей, в отличие от надземного вида Culex pipiens , который переносит холод, впадает в спячку зимой и кусает только птиц. Когда эти две разновидности были скрещены, яйца были бесплодными, что предполагает репродуктивную изоляцию. ^{[239] [241]}

Генетические данные указывают на то, что форма molestus в комаре лондонского метро, ​​по-видимому, имеет общего предка, а не популяция на каждой станции связана с ближайшей надземной популяцией (т. е. формой pipiens ). Рабочая гипотеза Берна и Николса состояла в том, что адаптация к подземной среде произошла локально в Лондоне только один раз. Эти широко разделенные популяции отличаются очень незначительными генетическими различиями, которые предполагают, что развилась форма molestus: единственное различие мтДНК, общее для подземных популяций десяти российских городов; ^[243] единственное фиксированное микросателлитное различие в популяциях, охватывающих Европу, Японию, Австралию, Ближний Восток и острова Атлантики. ^[240]

Ведутся споры о том, когда закрылся Панамский перешеек . Большая часть доказательств подтверждает закрытие примерно 2,7–3,5  млн лет назад, используя «...множественные линии доказательств и независимые исследования». ^[244] Однако недавнее исследование предполагает, что более ранний, временный мост существовал 13–15  млн лет назад. ^[245] Независимо от времени закрытия перешейка, биологи могут изучать виды на тихоокеанской и карибской сторонах, что было названо «одним из величайших естественных экспериментов в эволюции». ^[244] Исследования щелкающих креветок рода Alpheus предоставили прямые доказательства событий аллопатрического видообразования, ^[246] и внесли вклад в литературу, касающуюся темпов молекулярной эволюции . ^[247] Филогенетические реконструкции с использованием «мультилокусных наборов данных и аналитических методов на основе коалесценции» подтверждают взаимосвязи видов в группе ^[244] , а методы молекулярных часов подтверждают разделение 15 пар видов Alpheus между 3 и 15  миллионами лет назад. ^[247]

Ботаник Верн Грант стал пионером в области видообразования растений благодаря своим исследованиям и крупным публикациям по этой теме. ^[248] Как уже говорилось ранее, многие биологи полагаются на биологическую концепцию вида, а некоторые современные исследователи используют концепцию филогенетического вида . В этой области ведутся споры о том, какую структуру следует применять в исследовании. ^[248] Несмотря на это, репродуктивная изоляция играет основную роль в процессе видообразования и широко изучалась биологами в соответствующих дисциплинах.

Также было обнаружено, что гибридизация и полиплоидия вносят основной вклад в видообразование растений. ^[249] С появлением молекулярных маркеров «гибридизация [стала] значительно более частой, чем считалось ранее». ^[248] В дополнение к этим двум режимам, ведущим к видообразованию, предпочтение опылителей и изоляция, хромосомные перестройки и дивергентный естественный отбор стали критически важными для видообразования растений. Кроме того, недавние исследования показывают, что половой отбор , эпигенетические драйверы и создание несовместимых комбинаций аллелей, вызванных балансирующим отбором, также способствуют образованию новых видов. ^[249] Примеры этих режимов были исследованы как в лабораторных условиях, так и в природе. Исследования также показали, что из-за «сидячей природы растений... [это увеличивает] относительную важность экологического видообразования...» ^[250]

Гибридизация между двумя разными видами иногда приводит к различному фенотипу. Этот фенотип также может быть более приспособленным, чем родительская линия, и, как таковой, естественный отбор может затем благоприятствовать этим особям. В конце концов, если репродуктивная изоляция достигнута, это может привести к отдельному виду. Однако репродуктивная изоляция между гибридами и их родителями особенно труднодостижима, и поэтому гибридное видообразование считается редким событием. Однако гибридизация, приводящая к репродуктивной изоляции, считается важным средством видообразования у растений, ^[251] поскольку полиплоидия (наличие более двух копий каждой хромосомы) переносится растениями легче, чем животными. ^{[252] [253]}

Полиплоидия важна для гибридов, поскольку она позволяет воспроизводить потомство, при этом два разных набора хромосом могут образовывать пары с идентичным партнером во время мейоза. ^[254] Полиплоиды также имеют большее генетическое разнообразие, что позволяет им избегать инбридинговой депрессии в небольших популяциях. ^[255] Гибридизация без изменения числа хромосом называется гомоплоидным гибридным видообразованием. Это считается очень редким явлением, но было показано у бабочек Heliconius ^[256] и подсолнечников . Полиплоидное видообразование, которое включает изменения числа хромосом, является более распространенным явлением, особенно у видов растений.

Полиплоидия — это механизм, который вызвал множество быстрых событий видообразования в симпатрии, потому что потомство, например, от скрещиваний тетраплоид x диплоид часто приводит к триплоидному стерильному потомству. ^[257] Не все полиплоиды репродуктивно изолированы от своих родительских растений, и поток генов все еще может происходить, например, через скрещивания триплоидного гибрида x диплоид, которые производят тетраплоидов, или спаривания между мейотически нередуцированными гаметами диплоидов и гаметами тетраплоидов. Было высказано предположение, что многие из существующих видов растений и большинство видов животных претерпели событие полиплоидизации в своей эволюционной истории. ^{[254] [258]} Размножение успешных полиплоидных видов иногда происходит бесполым путем, путем партеногенеза или апомиксиса , поскольку по неизвестным причинам многие бесполые организмы являются полиплоидными. Известны редкие случаи полиплоидных млекопитающих, но чаще всего они приводят к пренатальной смерти.

Исследователи считают репродуктивную изоляцию ключом к видообразованию. ^[259] Важным аспектом исследования видообразования является определение природы барьеров, которые препятствуют размножению. Ботаники часто считают зоологические классификации презиготических и постзиготических барьеров неадекватными. ^[259] Приведенные ниже примеры дают представление о процессе видообразования.

Создание нового аллополиплоидного вида мандарина ( Mimulus peregrinus ) было замечено на берегах Шортклеуч-Уотер — реки в Лидхиллсе, Южный Ланаркшир, Шотландия. Выведенный путем скрещивания двух видов Mimulus guttatus (содержащего 14 пар хромосом) и Mimulus luteus (содержащего 30-31 пару из-за дупликации хромосом), M. peregrinus имеет шесть копий своих хромосом (вызванных дупликацией стерильного гибридного триплоида). Из-за природы этих видов они обладают способностью к самооплодотворению. Из-за своего количества хромосом он не может спариваться с M. guttatus , M. luteus или их стерильным триплоидным потомством. M. peregrinus либо умрет, не произведя потомства, либо будет размножаться сам с собой, что приведет к появлению нового вида. ^{[260] [261]}

К Raphanobrassica относятся все межродовые гибриды между родами Raphanus (редис) и Brassica (капуста и др.). ^[262] [ ^263] Raphanobrassicaпредставляет собой аллополиплоидный гибрид редиса ( Raphanus sativus ) и капусты ( Brassica oleracea ). Растения этого происхождения теперь известны как радиколы.Известныдве другие плодородные формы Raphanobrassica . Рапарадиш, аллополиплоидный гибрид Raphanus sativus и Brassica rapa, выращивается как кормовая культура. «Raphanofortii» — аллополиплоидный гибрид Brassica Tournefortii и Raphanus caudatus . Рафанобрассика – очаровательное растение, поскольку (несмотря на свою гибридную природу) оно не стерильно. Это побудило некоторых ботаников предположить, что случайная гибридизация цветка с пыльцой другого вида в природе может быть механизмом видообразования, распространенным у высших растений.

Валлийский крестовник — аллополиплоид, растение, содержащее наборы хромосом, происходящих от двух разных видов. Его предком был Senecio × baxteri , бесплодный гибрид, который может возникать спонтанно, когда близкородственные крестовник ( Senecio vulgaris ) и оксфордский крестовник ( Senecio squalidus ) растут рядом друг с другом. Где-то в начале 20-го века случайное удвоение числа хромосом в растении S. × baxteri привело к образованию нового плодовитого вида. ^{[264] [265]}

Крестовник йоркский ( Senecio eboracensis ) является гибридным видом самонесовместимого Senecio squalidus (также известного как оксфордский крестовник) и самосовместимого Senecio vulgaris (также известного как крестовник обыкновенный). Как и S. vulgaris , S. eboracensis является самосовместимым; однако он показывает мало или вообще не показывает естественного скрещивания со своими родительскими видами и, следовательно, репродуктивно изолирован, что указывает на то, что между этим новым гибридом и его родителями существуют сильные породные барьеры. Он возник в результате обратного скрещивания гибрида F1 его родителей с S. vulgaris . S. vulgaris является родным для Великобритании, в то время как S. squalidus был завезен из Сицилии в начале 18 века; поэтому S. eboracensis видообразовался от этих двух видов в течение последних 300 лет.

Известны и другие гибриды, произошедшие от тех же двух родителей. Некоторые из них бесплодны, например, S.  x baxteri . Известны также и другие плодовитые гибриды, включая S. vulgaris var. hibernicus , ныне распространенный в Британии, и аллогексаплоид S. cambrensis , который, согласно молекулярным данным, вероятно, возник независимо по крайней мере три раза в разных местах. Морфологические и генетические данные подтверждают статус S. eboracensis как отдельного от других известных гибридов. ^[266]

Кирстен Бомбли и др. из Института биологии развития Макса Планка обнаружили два гена в растении кресс-салата Таля, Arabidopsis thaliana . Когда оба гена наследуются особью, это запускает реакцию в гибридном растении, которая настраивает его собственную иммунную систему против него. У родителей гены не были вредными, но они эволюционировали отдельно, чтобы реагировать неправильно при объединении. ^[267] Чтобы проверить это, Бомбли скрестили 280 генетически различных штаммов Arabidopsis 861 различными способами и обнаружили, что 2 процента полученных гибридов были некротическими. Наряду с распределением одинаковых показателей, 20 растений также разделяли сопоставимый набор генетической активности в группе из 1080 генов. Почти во всех случаях Бомбли обнаружила, что для возникновения аутоиммунного ответа требовалось всего два гена. Bomblies подробно рассмотрели один гибрид и обнаружили, что один из двух генов принадлежал к классу NB-LRR , общей группе генов устойчивости к болезням, участвующих в распознавании новых инфекций. Когда Bomblies удалили проблемный ген, гибриды развивались нормально. ^[267] В последующих поколениях эти несовместимости могли создавать разделения между различными штаммами растений, снижая их шансы на успешное спаривание и превращая различные штаммы в отдельные виды. ^[268]

Tragopogon — один из примеров гибридного видообразования. В начале 20 века люди завезли в Северную Америку три вида козелец. Эти виды — западный козелец ( Tragopogon dubius ), луговой козелец ( Tragopogon pratensis ) и вешенка ( Tragopogon porrifolius ) — теперь являются обычными сорняками на городских пустырях. В 1950-х годах ботаники обнаружили два новых вида в регионах Айдахо и Вашингтон , где три уже известных вида перекрывались. Один новый вид, Tragopogon miscellus , является тетраплоидным гибридом T. dubius и T. pratensis . Другой новый вид, Tragopogon mirus , также является аллополиплоидом, но его предками были T. dubius и T. porrifolius . Эти новые виды обычно называют «гибридами Оунби» по имени ботаника, который впервые их описал. Популяция T. mirus растет в основном за счет размножения своих собственных особей, но дополнительные эпизоды гибридизации продолжают увеличивать популяцию T. mirus . ^[269]

T. dubius и T. pratensis скрещивались в Европе, но так и не смогли скрещиваться. Исследование, опубликованное в марте 2011 года, показало, что когда эти два растения были завезены в Северную Америку в 1920-х годах, они спаривались и удвоили количество хромосом в своем гибриде Tragopogon miscellus, что позволило «перезагрузить» его гены, что, в свою очередь, позволило увеличить генетическую изменчивость. Профессор Дуг Солтис из Университета Флориды сказал: «Мы поймали эволюцию на месте преступления... Новые и разнообразные модели экспрессии генов могут позволить новому виду быстро адаптироваться в новых условиях». ^{[270] [271]}

Вид птиц Sylvia atricapilla , обычно называемый черноголовыми, обитает в Германии и летит на юго-запад в Испанию, в то время как меньшая группа летит на северо-запад в Великобританию во время зимы. Грегор Рольсхаузен из Университета Фрайбурга обнаружил, что генетическое разделение двух популяций уже происходит. Найденные различия возникли примерно через 30 поколений. С помощью секвенирования ДНК особи могут быть отнесены к правильной группе с точностью 85%. Стюарт Бирхоп из Университета Эксетера сообщил, что птицы, зимующие в Англии, как правило, спариваются только между собой, а не с теми, кто зимует в Средиземноморье. ^[272] Пока еще можно предположить, что популяции станут двумя разными видами, но исследователи ожидают этого из-за продолжающегося генетического и географического разделения. ^[273]

Короткопёрая моллинезия ( Poecilia mexicana ) — небольшая рыба, обитающая в серных пещерах Мексики. Годы изучения этого вида показали, что две отдельные популяции моллинезий — тёмные внутренние рыбы и яркие поверхностные рыбы — становятся всё более генетически дивергентными. ^[274] Популяции не имеют очевидного барьера, разделяющего их; однако было обнаружено, что на моллинезий охотится большой водяной клоп ( Belostoma spp ). Тоблер собрал клопа и оба типа моллинезий, поместил их в большие пластиковые бутылки и поместил обратно в пещеру. Через день было обнаружено, что на свету адаптированная к пещерам рыба получила наибольшие повреждения, причём четыре из пяти ран были нанесены острыми ротовыми частями водяного клопа. В темноте ситуация была противоположной. Чувства моллинезий могут обнаружить угрозу хищника в их собственных местах обитания, но не в других. Перемещение из одной среды обитания в другую значительно увеличивает риск смерти. Тоблер планирует дальнейшие эксперименты, но считает, что это хороший пример возникновения нового вида. ^[275]

Естественный отбор, географическая изоляция и процесс видообразования иллюстрируются на примере взаимоотношений между белым медведем ( Ursus maritimus ) и бурым медведем ( Ursus arctos ). Считающиеся отдельными видами на всем протяжении их ареалов; ^[276] однако, было задокументировано, что они обладают способностью скрещиваться и производить плодовитое потомство. Эта интрогрессивная гибридизация происходила как в дикой природе, так и в неволе, и была задокументирована ^[277] и подтверждена с помощью ДНК-тестирования. ^[278] Самые древние известные ископаемые останки белых медведей датируются примерно 130 000–110 000 лет назад; ^[279] однако молекулярные данные выявили различные оценки времени расхождения. Анализ митохондриальной ДНК дал оценку 150 000 лет назад ^[279], в то время как анализ ядерного генома показал приблизительное расхождение 603 000 лет назад. ^[280] Недавние исследования с использованием полных геномов (а не мтДНК или частичных ядерных геномов) устанавливают расхождение белых и бурых медведей между 479 и 343 тысячами лет назад. ^[281] Несмотря на различия в скорости расхождения, молекулярные исследования показывают, что родственные виды претерпели весьма сложный процесс видообразования и смешения между собой. ^[282]

Белый медведь приобрел анатомические и физиологические отличия от бурого медведя, которые позволяют ему комфортно выживать в условиях, которые бурый медведь, вероятно, не мог бы. Известными примерами являются способность проплывать шестьдесят миль и более за раз в ледяной воде, мех, который сливается со снегом, и сохранение тепла в арктической среде, удлиненная шея, которая позволяет легче держать голову над водой во время плавания, и большие и тяжелые перепончатые лапы, которые действуют как весла во время плавания. У него также развились небольшие сосочки и вакуолеподобные присоски на подошвах, чтобы они меньше скользили по льду, наряду с меньшими ушами для снижения потери тепла, веками, которые действуют как солнцезащитные очки, приспособлениями для их полностью мясной диеты, большой объем желудка, позволяющий питаться по обстоятельствам, и способностью голодать до девяти месяцев, перерабатывая свою мочевину. ^{[283] [284]}

Окраска животных предоставила важные ранние доказательства эволюции путем естественного отбора, в то время, когда было мало прямых доказательств. Три основные функции окраски были обнаружены во второй половине 19-го века и впоследствии использовались в качестве доказательства отбора: камуфляж (защитная окраска); мимикрия , как бейтсовская , так и мюллеровская ; и апосематизм . После косвенных доказательств, предоставленных Дарвином в «Происхождении видов» , и учитывая отсутствие механизмов генетической изменчивости или наследственности в то время, натуралисты, включая современников Дарвина, Генри Уолтера Бейтса и Фрица Мюллера , искали доказательства из того, что они могли наблюдать в полевых условиях. ^[286]

Бейтс и Мюллер описали формы мимикрии, которые теперь носят их названия, основываясь на своих наблюдениях за тропическими бабочками. Эти весьма специфичные образцы окраски легко объясняются естественным отбором, поскольку хищники, такие как птицы, которые охотятся с помощью зрения, чаще ловят и убивают насекомых, которые являются менее хорошими имитаторами неприятных моделей, чем тех, которые являются лучшими имитаторами; но образцы в противном случае трудно объяснить. ^[287] Дарвинисты, такие как Альфред Рассел Уоллес и Эдвард Бэгнолл Поултон , а в 20 веке Хью Котт и Бернард Кеттлвелл , искали доказательства того, что естественный отбор имел место. ^{[288] [289]} Эффективность мимикрии у бабочек была продемонстрирована в контролируемых экспериментах Джейн Ван Зандт Брауэр в 1958 году. ^{[290] [291] [292]}

В 1889 году Уоллес отметил, что снежный камуфляж , особенно оперение и шерсть, которые менялись в зависимости от сезона, предполагали очевидное объяснение как адаптацию для маскировки. ^{[293] [285]} Книга Поултона 1890 года «Цвета животных» , написанная во время самого низкого упадка дарвинизма , использовала все формы окраски, чтобы аргументировать в пользу естественного отбора. ^[294] Котт описал множество видов камуфляжа, мимикрии и предупреждающей окраски в своей книге 1940 года «Адаптивная окраска у животных» , и, в частности, его рисунки совпадающей разрушительной окраски у лягушек убедили других биологов, что эти обманчивые отметины были продуктами естественного отбора. ^[288] Кеттлвелл экспериментировал с эволюцией березовой пяденицы , показывая, что вид адаптировался по мере того, как загрязнение изменяло окружающую среду ; это предоставило убедительные доказательства дарвиновской эволюции. ^[289]

Некоторые примитивные рефлексы имеют решающее значение для выживания новорожденных. Имеются данные, подтверждающие, что близкородственные виды имеют больше похожих примитивных рефлексов, таких как тип хватания меха у приматов и их связь с ловкостью рук. Точные давления отбора для их развития не полностью определены, и считается, что некоторые рефлексы развивались несколько раз независимо (конвергентная эволюция). ^[295]

Компьютерная наука позволяет изучать итерацию самоизменяющихся сложных систем , что позволяет математически понять природу процессов, лежащих в основе эволюции; предоставляя доказательства скрытых причин известных эволюционных событий. Эволюция специфических клеточных механизмов, таких как сплайсосомы , которые могут превратить геном клетки в огромную мастерскую миллиардов взаимозаменяемых частей, которые могут создавать инструменты, создающие нас, может быть впервые изучена точным способом.

«Прошло более пяти десятилетий, но электронный компьютер теперь достаточно мощный, чтобы моделировать эволюцию» ^[296] , помогая биоинформатике в ее попытках решить биологические проблемы.

Вычислительная эволюционная биология позволила исследователям отслеживать эволюцию большого количества организмов, измеряя изменения в их ДНК, а не только посредством физической таксономии или физиологических наблюдений. Она сравнила целые геномы, что позволило изучать более сложные эволюционные события, такие как дупликация генов , горизонтальный перенос генов и прогнозирование факторов, важных для видообразования. Она также помогла построить сложные вычислительные модели популяций, чтобы предсказать результат системы с течением времени, а также отслеживать и обмениваться информацией о все большем количестве видов и организмов.

Дальнейшие усилия направлены на реконструкцию более сложного древа жизни.

Кристоф Адами, профессор Института последипломного образования Кека, в своей книге «Эволюция биологической сложности» высказал следующее мнение :

Чтобы привести доводы за или против тенденции в эволюции сложности в биологической эволюции, сложность должна быть как строго определена, так и измерима. Недавнее информационно-теоретическое (но интуитивно очевидное) определение идентифицирует геномную сложность с объемом информации, которую последовательность хранит об окружающей среде. Мы исследуем эволюцию геномной сложности в популяциях цифровых организмов и подробно отслеживаем эволюционные переходы, которые увеличивают сложность. Мы показываем, что, поскольку естественный отбор заставляет геномы вести себя как естественный « Демон Максвелла », в фиксированной среде геномная сложность вынуждена увеличиваться. ^[297]

Профессора Университета Райса Дэвид Дж. Эрл и Майкл У. Дим в своей книге «Эволюционируемость — это выбираемая черта» высказали следующее мнение :

Жизнь не только эволюционировала, но и эволюционировала, чтобы эволюционировать. То есть, корреляции внутри структуры белка эволюционировали, и механизмы манипулирования этими корреляциями эволюционировали в тандеме. Скорости, с которыми происходят различные события в иерархии эволюционных ходов, не случайны или произвольны, а выбираются дарвиновской эволюцией. Разумно, что быстрые или экстремальные изменения окружающей среды приводят к отбору в пользу большей эволюционируемости. Этот отбор не запрещен причинностью и является наиболее сильным в самых масштабных ходах в мутационной иерархии. Многие наблюдения в эволюционной биологии, до сих пор считавшиеся эволюционной случайностью или несчастными случаями, объясняются отбором в пользу эволюционируемости. Например, иммунная система позвоночных показывает, что изменчивая среда антигенов обеспечила селективное давление для использования адаптивных кодонов и полимераз с низкой точностью во время соматической гипермутации . Подобная движущая сила для предвзятого использования кодонов в результате продуктивных высоких скоростей мутаций наблюдается в белке гемагглютинина гриппа А. ^[298]

«Компьютерное моделирование эволюции линейных последовательностей продемонстрировало важность рекомбинации блоков последовательности, а не только точечного мутагенеза. Повторные циклы точечного мутагенеза, рекомбинации и отбора должны позволить in vitro молекулярную эволюцию сложных последовательностей, таких как белки». ^[299] Эволюционная молекулярная инженерия, также называемая направленной эволюцией или in vitro молекулярной эволюцией, включает в себя повторяющийся цикл мутации, размножение с рекомбинацией и отбор наиболее приспособленных отдельных молекул (белков, ДНК и РНК). Естественную эволюцию можно пережить заново, показав нам возможные пути от каталитических циклов, основанных на белках, к основанным на РНК и к основанным на ДНК. ^{[299] [300] [301] [302]}

Программная платформа искусственной жизни Avida использовалась для исследования общего происхождения и естественного отбора. ^{[303] [304]} Она использовалась для демонстрации того, что естественный отбор может благоприятствовать альтруизму, что было предсказано, но трудно проверить эмпирически. При более высоких скоростях репликации, допускаемых платформой, это становится наблюдаемым. ^[305]

• Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции