Эласмозавриды
Вымершее семейство рептилий

Эласмозавриды
Временной диапазон: готерив — маастрихт ,130–66,0  млн лет назад[1] [2]
Реконструированный скелет Elasmosaurus platyurus в Центре ресурсов динозавров Скалистых гор в Вудленд-Парке, штат Колорадо.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Суперотряд:† Заурптеригии
Заказ:† Плезиозавры
Клад :† Ксенопсария
Семья:† Elasmosauridae
Cope , 1869
Генера
Список
Синонимы
  • Цимолиазавриды
    Делэр, 1959

Elasmosauridae — вымершее семейство плезиозавров , часто называемых эласмозаврами или эласмозавридами . Таксон был первоначально установлен в 1869 году Эдвардом Дринкером Коупом , чтобы включить типовой род Elasmosaurus с родственным Cimoliasaurus , хотя он не объяснил подробно, почему. В последующие годы многие авторы признали эту классификацию на основе преимущественно посткраниальных признаков, став одной из трех групп, в которых плезиозавры часто классифицировались в 19 веке, наряду с Pliosauridae и Plesiosauridae . Однако большинство этих черт привело к тому, что многие роды, с тех пор признанные принадлежащими к другим семействам плезиозавров, были классифицированы как эласмозавриды. Другое семейство, исторически считавшееся отдельным, Cimoliasauridae, с 2010 года признано младшим синонимом Elasmosauridae. Наряду с Polycotylidae , эласмозавриды представляют собой немногочисленных плезиозавроидов , живших до маастрихта .

При максимальной длине от 5 до 12 м (от 16 до 39 футов) в зависимости от рода, эласмозавриды имеют обтекаемое тело с веслообразными конечностями, коротким хвостом, маленькой головой и чрезвычайно длинной шеей. Шеи этих морских рептилий поддерживаются очень большим количеством шейных позвонков , Elasmosaurus и Albertonectes являются единственными известными позвоночными, у которых их более 70. Череп эласмозавридов кажется тонким и треугольным, большинство из них имеют большие клыкообразные зубы спереди и более мелкие зубы сзади. Подгруппа Aristonectinae, тем не менее, имеет другие морфологические черты, имея более многочисленные, но более мелкие зубы и более короткую шею. Эласмозавриды были хорошо приспособлены к водной жизни и использовали свои ласты для плавания. Вопреки более ранним изображениям, их шеи были не очень гибкими и не могли держаться высоко над поверхностью воды. Неизвестно, для чего использовались их длинные шеи, но они могли выполнять функцию питания. Эласмозавриды, вероятно, питались мелкой рыбой и морскими беспозвоночными , хватая их своими длинными зубами, и, возможно, использовали гастролиты (желудочные камни) для переваривания пищи.

Морфология

Реставрации жизни Elasmosaurus (вверху) и Aristonectes (внизу). Первый представляет собой «типичную» морфологию эласмозавридов, а второй представляет собой несколько иную морфологию аристонектин.

Как и многие плезиозавры, эласмозавриды легко узнаваемы по компактным, обтекаемым телам, длинным веслообразным конечностям, коротким хвостам, пропорционально маленьким головам и очень вытянутым шеям. [2] Самый древний известный представитель, Jucha , датируемый готеривским ярусом нижнего мела , [1] имел длину 5 м (16 футов). [6] Большинство представителей, датируемых более поздними периодами, тем не менее, имеют размеры, варьирующиеся от более 8 м (26 футов) в длину. [7] Самый крупный известный член этого семейства, Albertonectes , достигал длины 12,1 метра (40 футов) при массе тела 4,8 метрических тонны (5,3 коротких тонны). [8]

Череп эласмозавридов тонкий и треугольной формы. Боковые края глазниц характеризуются выпуклым боковым краем. У большинства представителей группы в целом гетеродонтная (неравномерная по всей челюсти) зубная система, при этом зубы постепенно уменьшаются спереди назад, а более крупные имеют форму больших клыков. У этих представителей обычно пять зубов в предчелюстных костях (которые образуют переднюю часть верхней челюсти), 14  зубов в верхнечелюстных костях (самая большая зубонесущая кость верхней челюсти) и от 17 до 19 в зубных костях (основная часть нижней челюсти). Зубы Aristonectines более многочисленны, но значительно меньше, образуя гомодонтную зубную систему, при этом все зубы имеют одинаковую форму. [2]

Одной из наиболее легко узнаваемых характеристик эласмозавридов является их длинная шея, образованная довольно значительным числом шейных позвонков , из которых у большинства родов их от 50 до 70. Типовой род Elasmosaurus и его близкий родственник Albertonectes являются единственными представителями, которые в настоящее время известны с более чем 70, а именно 72 и 76 соответственно, непревзойденное число среди всех известных позвоночных . [9] [10] Несмотря на множество шейных позвонков, шеи эласмозавридов были менее чем в два раза длиннее, чем у самых длинношеих динозавров - завропод . [11] Кроме того, подгруппа Aristonectinae имеет шейные позвонки, которые шире, чем длиннее, и поэтому их шеи короче, чем у других представителей. Помимо аристонектин, у других эласмозавридов есть продольный гребень на шейных позвонках, который служил для закрепления мускулатуры шеи. Одной из отличительных особенностей эласмозавридов является то, что их плечевой пояс имеет большое сердцевидное отверстие, расположенное между коракоидами , известное как межкоракоидный залив. Как и у других плезиозавров, у них есть плавательные лопасти, состоящие из очень длинных пальцев . Лопасти спереди (грудные лопасти) были длиннее, чем сзади (тазовые лопасти). Поскольку последние хвостовые позвонки эласмозавридов были слиты в структуру, похожую на пигостиль птиц , возможно, что она поддерживала хвостовой плавник, но его форма неизвестна. [2]

Классификация

Ранняя трехсемейная классификация

Хотя Эдвард Дринкер Коуп изначально признал Elasmosaurus плезиозавром, в статье 1869 года он поместил его вместе с Cimoliasaurus и Crymocetus в новый отряд рептилий -завроптеригиев . Он назвал группу Streptosauria, или «перевернутые ящеры», из-за ориентации их отдельных позвонков, предположительно, обратной по сравнению с тем, что наблюдается у других позвоночных животных. [12] [13] Впоследствии он отказался от этой идеи в своем описании Elasmosaurus в 1869 году , где он заявил, что основывал ее на ошибочной интерпретации Cimoliasaurus Лейди . В этой статье он также назвал новое семейство Elasmosauridae, включающее Elasmosaurus и Cimoliasaurus , без комментариев. В пределах этого семейства он считал, что первый отличается более длинной шеей со сжатыми позвонками, а второй — более короткой шеей с квадратными, вдавленными позвонками. [14]

В последующие годы Elasmosauridae стали одной из трех групп, в которых были классифицированы плезиозавры, другие были Pliosauridae и Plesiosauridae (иногда объединенные в одну группу). [15] В 1874 году Гарри Сили не согласился с идентификацией Коупом ключиц в плечевом поясе Elasmosaurus , утверждая, что предполагаемые ключицы на самом деле были лопатками. Он не нашел никаких доказательств наличия ключицы или межключицы в плечевом поясе Elasmosaurus ; он отметил, что отсутствие последней кости также наблюдалось у ряда других образцов плезиозавров, которые он назвал новыми родами эласмозавридов: Eretmosaurus , Colymbosaurus и Muraenosaurus . [16] Ричард Лидеккер впоследствии предположил, что Elasmosaurus , Polycotylus , Colymbosaurus и Muraenosaurus нельзя отличить от Cimoliasaurus на основании их плечевых поясов, и выступил за их синонимизацию на уровне рода. [17] [18]

В 1892 году Сили отметил, что у эласмозавров ключица была соединена с коракоидом швом и, по-видимому, была «неотделимой частью» лопатки. Между тем, у всех плезиозавров с двуглавыми шейными ребрами (Plesiosauridae и Pliosauridae) ключица состояла только из хряща , так что окостенение ключицы превратило бы «плезиозавра» в «эласмозавра». [19] Сэмюэл Уэнделл Уиллистон в 1907 году усомнился в использовании Сили шейных ребер для подразделения плезиозавров, высказав мнение, что двуглавые шейные ребра были «примитивным признаком, присущим ранним формам». [20] Чарльз Эндрюс подробно остановился на различиях между эласмозаврами и плиозаврами в 1910 и 1913 годах. Он охарактеризовал эласмозавров по их длинным шеям и маленьким головам, а также по их жестким и хорошо развитым лопаткам (но атрофированным или отсутствующим ключицам и межключицам) для передвижения с помощью передних конечностей. Между тем, плиозавриды имели короткие шеи, но большие головы и использовали передвижение с помощью задних конечностей. [21] [22]

Уточнение таксономии плезиозавров

Хотя размещение Elasmosaurus в Elasmosauridae оставалось бесспорным, мнения о взаимоотношениях в семействе стали меняться в течение последующих десятилетий. Уиллистон создал пересмотренную таксономию плезиозавров в монографии по остеологии рептилий (опубликованной посмертно в 1925 году). Он предоставил пересмотренный диагноз Elasmosauridae; помимо маленькой головы и длинной шеи, он охарактеризовал эласмозавридов по их одноглавым ребрам; лопаткам, которые встречаются на средней линии; ключицам, которые не разделены промежутком; коракоидам, которые «широко разделены» в своей задней половине; короткой седалищной кости; и наличию только двух костей (типичное состояние) в эпиподиалиях («предплечьях» и «голенях» ласт). Он также исключил из этого семейства несколько плезиозавров, ранее считавшихся эласмозавридами, из-за их более коротких шей и постоянно встречающихся коракоидов; к ним относятся Polycotylus и Trinacromerum ( Polycotylidae ), а также Muraenosaurus , Cryptoclidus , Picrocleidus , Tricleidus и другие ( Cryptoclididae ). [23]

В 1940 году Теодор Уайт опубликовал гипотезу о взаимосвязях между различными семействами плезиозавров. Он считал, что Elasmosauridae наиболее близки к Pliosauridae, отмечая их относительно узкие коракоиды, а также отсутствие межключиц или ключиц. Его диагноз Elasmosauridae также отмечал умеренную длину черепа (т. е. мезоцефальный череп); шейные ребра с одной или двумя головками; лопатка и коракоид, соприкасающиеся по средней линии; притупленный задний наружный угол коракоида; и пара отверстий (фенестр) в комплексе лопатка-коракоид, разделенных более узкой полосой кости по сравнению с плиозавридами. Указанная изменчивость в количестве голов на шейных ребрах возникает из-за его включения Simolestes в Elasmosauridae, поскольку характеристики «как черепа, так и плечевого пояса больше соответствуют Elasmosaurus , чем Pliosaurus или Peloneustes ». Он считал Simolestes возможным предком Elasmosaurus . [24] Оскар Кун принял похожую классификацию в 1961 году. [25]

Сэмюэл Пол Уэллс не согласился с классификацией Уайта в своем пересмотре плезиозавров 1943 года, отметив, что характеристики Уайта зависят как от сохранности, так и от онтогенеза . Он разделил плезиозавров на два надсемейства, Plesiosauroidea и Pliosauroidea , на основе длины шеи, размера головы, длины седалищной кости и тонкости плечевой и бедренной костей (проподиалий). Каждое надсемейство было далее подразделено по количеству головок на ребрах и пропорциям эпиподиалий. Таким образом, у эласмозавридов были длинные шеи, маленькие головы, короткая седалищная кость, коренастые проподиалии, одноглавые ребра и короткие эпиподиалии. [26] Пьер де  Сен-Сен в 1955 году и Альфред Ромер в 1956 году оба приняли классификацию Уэллса. [25] В 1962 году Уэллс дополнительно подразделил эласмозавридов на основе того, обладали ли они тазовыми перекладинами, образованными путем слияния седалищных костей, при этом Elasmosaurus и Brancasaurus были объединены в подсемейство Elasmosaurinae, поскольку у них были полностью закрытые тазовые перекладины. [27]

Однако Пер Уве Перссон считал классификацию Уэллса слишком упрощенной, отметив в 1963 году, что, по его мнению, она ошибочно отнесла бы Cryptoclidus , Muraenosaurus , Picrocleidus и Tricleidus к Elasmosauridae. Перссон уточнил Elasmosauridae, включив в них такие черты, как гребни по бокам шейных позвонков; топорообразные шейные ребра на передней части шеи; сросшиеся ключицы; разделение коракоидов сзади; и округлые, пластинчатые лобковые кости. Он также сохранил Cimoliasauridae как отдельные от Elasmosauridae и предположил, основываясь на сравнении длин позвонков, что они отделились от Plesiosauridae в поздней юре или раннем мелу. [25] Однако Дэвид С. Браун в 1981 году отметил, что изменчивость длины шеи у плезиозавров сделала аргумент Перссона несостоятельным, и переместил вышеупомянутые роды обратно в Elasmosauridae; он также критиковал подразделение Уэллса эласмозавридов на основе тазовой перекладины. Диагноз Брауна эласмозавридов включал наличие пяти предчелюстных зубов; украшение зубов продольными гребнями; наличие канавок, окружающих затылочные мыщелки ; и широкотелые лопатки, встречающиеся на средней линии. [28]

Современный филогенетический контекст

Филогенетический анализ плезиозавров, проведенный Карпентером в 1997 году, поставил под сомнение традиционное подразделение плезиозавров на основе длины шеи. Он обнаружил, что Libonectes и Dolichorhynchops имеют общие характеристики, такие как отверстие на нёбе для вомероназального органа , пластинчатые расширения крыловидных костей и потеря пинеального отверстия на верхней части черепа, отличающие их от плиозавров. В то время как поликотилиды ранее были частью Pliosauroidea, Карпентер переместил поликотилид в сестринскую группу эласмозавридов на основе этих сходств, таким образом подразумевая, что поликотилиды и плиозавроиды развили свои короткие шеи независимо. [29]

Ф. Робин О'Киф также включил поликотилид в Plesiosauroidea в 2001 и 2004 годах, но считал их более тесно связанными с Cimoliasauridae и Cryptoclididae в Cryptocleidoidea . [15] [30] [31] Некоторые анализы продолжали восстанавливать традиционные группировки. В 2008 году Патрик Дракенмиллер и Энтони Рассел переместили Polycotylidae обратно в Pliosauroidea и поместили Leptocleidus в качестве их сестринской группы в недавно названную Leptocleidoidea ; [32] Адам Смит и Гарет Дайк независимо друг от друга получили тот же результат в том же году. [33] Однако в 2010 году Хилари Кетчум и Роджер Бенсон пришли к выводу, что на результаты этих анализов повлияла неадекватная выборка видов. В наиболее полной на сегодняшний день филогении плезиозавров они переместили Leptocleidoidea (переименованную в Leptocleidia) обратно в Plesiosauroidea как сестринскую группу Elasmosauridae; [34] последующие анализы Бенсона и Дракенмиллера дали схожие результаты и назвали группу Leptocleidoidea–Elasmosauridae Xenopsaria . [35] [36] В том же году Ф. Робин О'Киф и Хэлли Стрит синонимизировали Cimoliasauridae с Elasmosauridae, отметив, что большинство диагностических признаков, ранее установленных для их различения, также встречаются у эласмозавридов. [37]

Содержание Elasmosauridae также подверглось более тщательному изучению. С момента его первоначального отнесения к Elasmosauridae, родственные связи Brancasaurus считались хорошо обоснованными, и он был восстановлен анализом О'Кифа 2004 года [30] и анализом Франциски Гроссманн 2007 года. [38] Однако анализ Кетчума и Бенсона вместо этого включил его в Leptocleidia, [34] и его включение в эту группу оставалось неизменным в последующих анализах. [35] [36] [39] Их анализ также переместил Muraenosaurus в Cryptoclididae, а Microcleidus и Occitanosaurus в Plesiosauridae; [34] Бенсон и Дракенмиллер выделили последних двух в группе Microcleididae в 2014 году и считали Occitanosaurus видом Microcleidus . [36] Все эти роды ранее считались эласмозаврами Карпентером, Гроссманном и другими исследователями. [40] [38] [41] [42]

В пределах Elasmosauridae, Elasmosaurus сам по себе считался «джокером таксона» с весьма изменчивыми отношениями. [43] Анализ Карпентера 1999 года показал, что Elasmosaurus был более базальным (т. е. менее специализированным), чем другие эласмозавриды, за исключением Libonectes . [40] В 2005 году Сакс предположил, что Elasmosaurus был тесно связан со Styxosaurus , [44] а в 2008 году Дракенмиллер и Рассел поместили его как часть политомии с двумя группами, одна из которых включала Libonectes и Terminonatator , а другая — Callawayasaurus и Hydrotherosaurus . [32] Анализ Кетчума и Бенсона 2010 года включил Elasmosaurus в первую группу. [34] Анализ Бенсона и Дракенмиллера 2013 года (внизу слева) еще больше удалил Terminonatator из этой группы и поместил его на один шаг дальше от этой группы (т. е. более специализированным). [35] В анализе Родриго Отеро 2016 года, основанном на модификации того же набора данных (внизу справа), Elamosaurus был ближайшим родственником Albertonectes , образуя Styxosaurinae со Styxosaurus и Terminonatator . [39] Даниэль Серратос, Дракенмиллер и Бенсон не смогли определить положение Elasmosaurus в 2017 году, но они отметили, что Styxosaurinae был бы синонимом Elasmosaurinae, если бы Elasmosaurus действительно попадал в эту группу. [43] В 2020 году О'Горман формально синонимизировал Styxosaurinae с Elasmosaurinae на основе включения Elasmosaurus в группу, а также предоставил список диагностических характеристик для клады. [3] В 2021 году новая топология поместила Cardiocorax в качестве сестринского таксона Libonectes , представляющего более старую линию эласмозавридов в маастрихте. [45]

Палеобиология

Рисунок двух эласмозавров под водой.
Реставрация, на которой изображены два эласмозавра , плывущих с прямыми шеями.

Эласмозавриды были полностью адаптированы к жизни в океане, с обтекаемыми телами и длинными лопастями, что указывает на то, что они были активными пловцами. [2] Необычная структура тела эласмозавридов ограничивала скорость, с которой они могли плавать, и их лопасти могли двигаться аналогично движению весел при гребле, и из-за этого не могли вращаться и, таким образом, удерживались жестко. [46] Считалось даже, что плезиозавры могли поддерживать постоянную и высокую температуру тела ( гомеотермия ), что позволяло им плавать в течение длительного времени. [47]

Исследование 2015 года пришло к выводу, что передвижение в основном осуществлялось передними ластами, в то время как задние ласты функционировали для маневренности и устойчивости; [48] исследование 2017 года пришло к выводу, что задние ласты плезиозавров производили на 60% больше тяги и имели на 40% большую эффективность при движении в гармонии с передними ластами. [49] Ласты плезиозавров были настолько жесткими и специализированными для плавания, что они не могли выйти на сушу, чтобы отложить яйца, как морские черепахи . Поэтому они, вероятно, рожали своих детенышей живорождением ( живорождением ), как некоторые виды морских змей . [46] Доказательства живорождения у плезиозавров предоставлены окаменелостью взрослого Polycotylus с одним плодом внутри. [50]

Останки эласмозавридов дают некоторые доказательства того, что на них охотились. Плечевая кость неопознанного полувзрослого эласмозаврида была найдена со следами укусов, совпадающими с зубами акулы Cretoxyrhina [51] , а раздробленный череп Eromangasaurus [52] имеет следы зубов, совпадающие с зубами плиозавра Kronosaurus [53] .

Движение и функции шеи

Пять серых силуэтов эласмозавров в разных положениях шеи на белом фоне
Диаграмма, демонстрирующая несколько гипотез о гибкости шеи эласмозавридов. A – Лебединая шея, поднятая вертикально, B – Шомпольная прямая шея, вытянутая прямо вперед, C – Нисходящая кривая для питания бентосными объектами добычи, D – Широкая горизонтальная кривая, E – Змеевидное волнообразное положение. Положения шеи B–E могли бы находиться в пределах предполагаемых диапазонов гибкости шеи. [54]

Хотя за этим последовало множество распространенных изображений в СМИ, более поздние исследования показали, что эласмозавриды были неспособны поднять что-либо большее, чем голову над водой. Вес их длинной шеи помещал центр тяжести позади передних ласт. Таким образом, эласмозавриды могли поднять голову и шею над водой только на мелководье, где они могли положить свое тело на дно. Кроме того, вес шеи, ограниченная мускулатура и ограниченное движение между позвонками не позволяли эласмозавридам поднимать голову и шею очень высоко. Голова и плечи этих животных, вероятно, действовали как руль. Если они двигали переднюю часть тела в определенном направлении, это заставляло остальную часть тела двигаться в этом направлении. Таким образом, эласмозавриды не могли плыть в одном направлении, одновременно двигая головой и шеей либо горизонтально, либо вертикально в другом направлении. [46]

Одно исследование показало, что шеи эласмозавридов были способны на 75–177˚ вентрального движения, 87–155° дорсального движения и 94–176° бокового движения, в зависимости от количества ткани между позвонками, которая, вероятно, увеличивалась в жесткости к задней части шеи. Исследователи пришли к выводу, что боковые и вертикальные дуги и неглубокие S-образные изгибы были осуществимы в отличие от «лебединых» S-образных поз шеи, которые требовали более 360° вертикального сгибания. [54]

Точная функция шеи эласмозавридов неизвестна [2] , хотя она могла быть важна для охоты. [46] Также предполагалось, что длинные шеи плезиозавров служили трубкой и позволяли им дышать воздухом, пока тело оставалось под водой. Это оспаривается, поскольку существовали бы большие перепады гидростатического давления, особенно для чрезвычайно длинношеих эласмозавридов. Анатомия шеи эласмозавридов позволяла им делать пологий наклон, чтобы они могли дышать на поверхности, но им приходилось бы заниматься энергозатратным плаванием под поверхностью. Кроме того, более длинная шея также увеличивала бы мертвое пространство , и животным могли потребоваться более крупные легкие. Шея могла иметь и другие уязвимые места, например, быть целью для хищников. [55]

Моделирование потока воды на 3D-моделях показало, что более удлиненные шеи, такие как у эласмозавридов, не увеличивали силу сопротивления во время плавания по сравнению с плезиозаврами с более короткой шеей. С другой стороны, изгиб шеи вбок увеличивал силу сопротивления, особенно у форм с очень длинной шеей. [56] Другое исследование показало, что длинные шеи эласмозавров обычно увеличивают сопротивление во время плавания вперед, но это было компенсировано их большим туловищем, и, следовательно, большие размеры тела могли способствовать эволюции более длинных шей. [57]

Кормление

Старая фотография костей и камней на черном фоне.
Гастролиты и кости (справа) неопределенного плезиозавра из Канзаса

Диапазоны сгибания шей эласмозавридов позволяли им использовать ряд методов охоты, включая « бентосное выпасание», которое включало бы плавание близко ко дну и использование головы и шеи для выкапывания добычи на морском дне. Эласмозавриды также могли быть активными охотниками в пелагической зоне , втягивая шеи для нанесения удара или используя боковые ударные движения, чтобы оглушить или убить добычу своими боковыми выступающими зубами (как у акул-пил ). [54] Также было высказано предположение, что хищные способности эласмозавридов были недооценены; их большие черепа, большие челюстные мышцы, сильные челюсти и длинные зубы указывают на то, что они могли охотиться на животных длиной от 30 сантиметров (12 дюймов) до 2 метров (6,6 фута), о чем свидетельствует содержимое желудков, включая желудки акул, рыб, мозазавров и головоногих моллюсков . [58]

Возможно, что эласмозавриды преследовали косяки рыб, скрываясь внизу и медленно поднимая голову по мере приближения. Глаза этих животных находились наверху головы и позволяли им смотреть прямо вверх. Это стереоскопическое зрение помогало им находить мелкую добычу. Охота снизу также была возможна, когда добыча вырисовывалась на солнце, скрываясь в темных водах внизу. Эласмозавриды, вероятно, питались мелкой костной рыбой и морскими беспозвоночными , поскольку их маленькие некинетические черепа ограничивали размер добычи, которую они могли съесть. Кроме того, с их длинными тонкими зубами, приспособленными для захвата добычи, а не для ее разрывания, эласмозавриды наверняка проглатывали свою добычу целиком. [46] [54]

Эласмозавриды обычно находят с несколькими гастролитами . Образец Styxosaurus содержал фрагментированные кости рыб и камни в брюшной области за грудным поясом. Останки рыб были идентифицированы как Enchodus и другие клюпеоморфные рыбы. [59] Было предложено несколько различных функций для гастролитов, включая помощь в пищеварении, смешивание содержимого пищи, минеральные добавки, а также хранение и контроль плавучести. [60]

Ссылки

  1. ^ ab Фишер, В.; Николай Г. Зверков, НГ; Максим С. Архангельский, МС; Стеньшин, ИМ; Благовещенский, ИВ; Успенский, ГН (2020). «Новый эласмозавровый плезиозавр из раннего мела России знаменует раннюю попытку удлинения шеи». Зоологический журнал Линнеевского общества . 192 (4): 1167– 1194. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa103 . hdl : 2268/251614 . S2CID  224445288.
  2. ^ abcdef Sachs, S.; Kear, BP (2015). "Fossil Focus: Elasmosaurs". www.palaeontologyonline.com . Palaeontology Online. стр.  1– 8. Архивировано из оригинала 1 февраля 2018 г. Получено 18 января 2018 г.
  3. ^ abc O'Gorman, JP (2020). «Филогения и палеобиогеография эласмозавров с переоценкой Aphrosaurus furlongi из маастрихтского яруса формации Морено». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (5): e1692025. Bibcode : 2019JVPal..39E2025O. doi : 10.1080/02724634.2019.1692025. S2CID  215756238.
  4. ^ O'Gorman, JP; Coria, RA (2016-09-21). «Новый образец эласмозаврида из верхнего маастрихта Антарктиды: новые доказательства монофилетической группы ведделловских эласмозавридов». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 41 (2): 240–249 . Bibcode : 2017Alch...41..240O. doi : 10.1080/03115518.2016.1224318. hdl : 11336/79006 . ISSN  0311-5518.
  5. ^ О'Горман, JP; Панзери, КМ; Фернандес, MS; Сантильяна, С.; Моли, Джей-Джей; Регеро, М. (24 июля 2017 г.). «Новый эласмозаврид из формации Лопес де Бертодано верхнего маастрихта: новые данные о разнообразии вэдделлонектиана» (PDF) . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 42 (4): 575–586 . Бибкод : 2018Алч...42..575О. дои : 10.1080/03115518.2017.1339233. ISSN  0311-5518.
  6. ^ "Новый плезиозавр из нижней мела Ульяновского Поволжья" [Новый плезиозавр из нижнего мела Ульяновского Поволжья] (на русском языке). Геологический институт РАН. 25 октября 2020 г. Проверено 12 декабря 2020 г.
  7. ^ O'Gorman, JP (2016). «Небольшой по размеру неаристонектиновый эласмозавр (Sauropterygia, Plesiosauria) из позднего мела Патагонии с комментариями о взаимоотношениях патагонских и антарктических эласмозавридов». Ameghiniana . 53 (3): 245–268 . doi :10.5710/AMGH.29.11.2015.2928. hdl : 10915/108247 . S2CID  133139689.
  8. ^ Хендерсон, ДМ (2024). «Утерянные, скрытые, сломанные, разрезанные, оценивающие и интерпретирующие формы и массы поврежденных комплексов гастролитов плезиозавров». PeerJ . 12 . e17925. doi : 10.7717/peerj.17925 . ISSN  2167-8359. PMC 11373562 . PMID  39234235. 
  9. ^ Кубо, Т.; Митчелл, М.Т.; Хендерсон, Д.М. (2012). « Albertonectes vanderveldei , новый эласмозавр (Reptilia, Sauropterygia) из верхнего мела Альберты». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 557–572 . doi :10.1080/02724634.2012.658124. JSTOR  41515279. S2CID  129500470.
  10. ^ Sachs, S.; Kear, BP; Everhart, M. (2013). «Пересмотренное количество позвонков у «самого длинношеего позвоночного» Elasmosaurus platyurus Cope 1868 и разъяснение цервикально-дорсального перехода у Plesiosauria». PLOS ONE . ​​8 (8): e70877. Bibcode :2013PLoSO...870877S. doi : 10.1371/journal.pone.0070877 . PMC 3733804 . PMID  23940656. 
  11. ^ Тейлор, MP; Ведель, MJ (2013). «Почему у завропод были длинные шеи; и почему у жирафов короткие шеи». PeerJ . 1 : e36. doi : 10.7717/peerj.36 . PMC 3628838 . PMID  23638372. 
  12. ^ Storrs, GW (1984). «Elasmosaurus platyurus и страница из войны Коупа-Марша». Discovery . 17 (2): 25–27 .
  13. ^ Коуп, Э.Д. (1869). «О пресмыкающихся, Pythonomorpha и Streptosauria». Труды Бостонского общества естественной истории . 12 : 250–266 .
  14. ^ Коуп, Э. Д. (1869). «Синопсис вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки, часть I». Труды Американского философского общества . 14 : 44–55 . doi :10.5962/bhl.title.60482. hdl :2027/nyp.33433090912423.
  15. ^ ab O'Keefe, FR (2001). «Кладистический анализ и таксономический пересмотр плезиозавров (Reptilia: Sauropterygia)». Acta Zoologica Fennica . 213 : 1–63 .
  16. ^ Seeley, HG (1874). «Заметка о некоторых общих модификациях грудной дуги плезиозавров». Quarterly Journal of the Geological Society . 30 ( 1– 4): 436– 449. Bibcode :1874QJGS...30..436S. doi :10.1144/GSL.JGS.1874.030.01-04.48. S2CID  128746688.
  17. ^ Lydekker, R. (1888). «Заметки о зауроптеригиях глин Оксфорда и Кимериджа, в основном основанные на коллекции г-на Лидса в Айбери». Geological Magazine . 5 (8): 350–356 . Bibcode : 1888GeoM....5..350L. doi : 10.1017/S0016756800182160. S2CID  128811880.
  18. ^ Lydekker, R. (1889). «Остатки и родство пяти родов мезозойских рептилий». Quarterly Journal of the Geological Society . 45 ( 1– 4): 41– 59. Bibcode : 1889QJGS...45...41L. doi : 10.1144/GSL.JGS.1889.045.01-04.04. S2CID  128586645.
  19. ^ Seeley, HG (1892). «Природа плечевого пояса и ключичной дуги у Sauropterygia». Труды Лондонского королевского общества . 51 ( 308–314 ): 119–151 . Bibcode : 1892RSPS...51..119S. doi : 10.1098/rspl.1892.0017 .
  20. ^ Уиллистон, SW (1907). «Череп Brachauchenius, с наблюдениями о взаимоотношениях плезиозавров». Труды Национального музея США . 32 (1540): 477– 489. doi :10.5479/si.00963801.32-1540.477.
  21. ^ Эндрюс, К. В. (1910). «Введение». Описательный каталог морских рептилий Оксфордской глины . Лондон: Британский музей (естественная история). стр.  v– xvii.
  22. ^ Эндрюс, К. В. (1913). «Введение». Описательный каталог морских рептилий Оксфордской глины . Лондон: Британский музей (естественная история). стр.  v– xvi.
  23. ^ Уиллистон, SW (1925). «Подкласс Synaptosauria». В Gregory, WK (ред.). Остеология рептилий . Кембридж: Издательство Гарвардского университета. С.  246–252 .
  24. ^ Уайт, TE (1940). «Голотип Plesiosaurus longirostris Blake и классификация плезиозавров». Журнал палеонтологии . 14 (5): 451– 467. JSTOR  1298550.
  25. ^ abc Persson, PO (1963). «Пересмотр классификации плезиозавров с обзором стратиграфического и географического распространения группы» (PDF) . Lunds Universitets Arsskrift . 59 (1): 1– 59.
  26. ^ Уэллс, СП (1943). «Эласмозавровые плезиозавры с описанием нового материала из Калифорнии и Колорадо». Мемуары Калифорнийского университета . 13 : 125–254 .
  27. ^ Уэллс, С. П. (1962). «Новый вид эласмозавра из апта Колумбии и обзор меловых плезиозавров». Публикации Калифорнийского университета в области геологических наук . 44 : 1–96 . ISBN 978-0-598-20148-5.
  28. ^ Браун, Д.С. (1981). «Английские верхнеюрские плезиозавроиды (рептилии) и обзор филогении и классификации плезиозавров». Бюллетень Британского музея . 35 (4): 253–347 .
  29. ^ Карпентер, К. (1997). «Сравнительная краниальная анатомия двух североамериканских плезиозавров». В Callaway, JM; Nicholls, EL (ред.). Ancient Marine Reptiles . San Diego: Academic Press. стр.  191– 216. doi :10.1016/B978-012155210-7/50011-9. ISBN 978-0-12-155210-7.
  30. ^ ab O'Keefe, FR (2004). "Предварительное описание и филогенетическое положение нового плезиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из тоарских отложений Хольцмадена, Германия" (PDF) . Журнал палеонтологии . 78 (5): 973– 988. Bibcode :2004JPal...78..973O. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0973:PDAPPO>2.0.CO;2. S2CID  53590349.
  31. ^ О'Киф, FR (2004). «О черепной анатомии поликотилидных плезиозавров, включая новый материал по Polycotylus latipinnis, Cope, из Алабамы». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 326– 340. Bibcode : 2004JVPal..24..326O. doi : 10.1671/1944. JSTOR  4524721. S2CID  46424292.
  32. ^ ab Druckenmiller, PS; Russell, AP (3 сентября 2008 г.). "Филогения Plesiosauria (Sauropterygia) и ее влияние на систематический статус Leptocleidus Andrews, 1922". Zootaxa (монография). 1863 (1). doi :10.11646/zootaxa.1863.1.1. ISSN  1175-5334.
  33. ^ Смит, А.С.; Дайк, Г.Дж. (2008). «Череп гигантского хищного плиозавра Rhomaleosaurus cramptoni: значение для филогенетики плезиозавров» (PDF) . Naturwissenschaften . 95 (10): 975– 980. Bibcode :2008NW.....95..975S. doi :10.1007/s00114-008-0402-z. PMID  18523747. S2CID  12528732.
  34. ^ abcd Ketchum, HF; Benson, RBJ (2010). «Глобальные взаимосвязи Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) и ключевая роль выборки таксонов в определении результатов филогенетического анализа». Biological Reviews . 85 (2): 361– 392. doi :10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x. PMID  20002391. S2CID  12193439.
  35. ^ abcd Бенсон, RBJ; Кетчум, HF; Наиш, D.; Тернер, LE (2013). «Новый лептоклейдид (Sauropterygia, Plesiosauria) из формации Вектис (ранний баррем–ранний апт; ранний мел) острова Уайт и эволюция Leptocleididae, спорной клады». Журнал систематической палеонтологии . 11 (2): 233– 250. Bibcode : 2013JSPal..11..233B. doi : 10.1080/14772019.2011.634444. S2CID  18562271.
  36. ^ abc Benson, RBJ; Druckenmiller, PS (2014). «Оборот фауны морских четвероногих во время перехода от юрского к меловому периоду». Biological Reviews . 89 (1): 1– 23. doi :10.1111/brv.12038. PMID  23581455. S2CID  19710180.
  37. ^ О'Киф, FR; Стрит, HP (2009). «Остеология криптоклидоидного плезиозавра Tatenectes laramiensis с комментариями по таксономическому статусу Cimoliasauridae» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 48– 57. doi :10.1671/039.029.0118. S2CID  31924376.
  38. ^ ab Großman, F. (2007). «Таксономическое и филогенетическое положение Plesiosauroidea из нижнеюрских сланцев Posidonia юго-западной Германии». Палеонтология . 50 (3): 545–564 . Bibcode : 2007Palgy..50..545G. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00654.x .
  39. ^ abc Otero, RA (2016). «Таксономическая переоценка Hydralmosaurus как Styxosaurus: новые идеи об эволюции шеи эласмозавров в меловом периоде». PeerJ . 4 : e1777. doi : 10.7717/peerj.1777 . PMC 4806632 . PMID  27019781. 
  40. ^ ab Карпентер, К. (1999). «Ревизия североамериканских эласмозавров из мелового периода западной внутренней части». Paludicola . 2 (2): 148–173 .
  41. ^ Bardet, N.; Godefroit, P.; Sciau, J. (1999). «Новый эласмозавровый плезиозавр из нижней юры южной Франции» (PDF) . Палеонтология . 42 (5): 927– 952. Bibcode :1999Palgy..42..927B. doi :10.1111/1475-4983.00103. S2CID  129719346.
  42. ^ Гаспарини, З.; Барде, Н.; Мартин, Дж. Э.; Фернандес, М. С. (2003). «Эласмозавровый плезиозавр Aristonectes Cabreta из позднего мела Южной Америки и Антарктиды». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (1): 104– 115. doi :10.1671/0272-4634(2003)23[104:TEPACF]2.0.CO;2. S2CID  85897767.
  43. ^ ab Serratos, DJ; Druckenmiller, P.; Benson, RBJ (2017). "Новый эласмозавр (Sauropterygia, Plesiosauria) из сланцевой породы Bearpaw (поздний мел, маастрихт) Монтаны демонстрирует множественные эволюционные сокращения длины шеи у Elasmosauridae". Journal of Vertebrate Paleontology . 37 (2): e1278608. Bibcode :2017JVPal..37E8608S. doi :10.1080/02724634.2017.1278608. S2CID  132717607.
  44. ^ Сакс, С. (2005). «Переописание Elasmosaurus platyurus, Cope 1868 (Plesiosauria: Elasmosauridae) из верхнего мела (нижний кампан) Канзаса, США». Paludicola . 5 (3): 92–106 .
  45. ^ Marx, MP; Mateus, O.; Polcyn, MJ; Schulp, AS; Gonçalves, AO; Jacobs, LL (2021-08-17). "Анатомия черепа и взаимоотношения Cardiocorax mukulu (Plesiosauria: Elasmosauridae) из Бентиабы, Ангола". PLOS ONE . 16 (8). e0255773. Bibcode : 2021PLoSO..1655773M. doi : 10.1371/journal.pone.0255773 . ISSN  1932-6203. PMC 8370651. PMID 34403433  . 
  46. ^ abcde Эверхарт, М. Дж. (2005a). Океаны Канзаса – Естественная история Западного Внутреннего моря . Блумингтон : Indiana University Press . стр. 132–140. ISBN 978-0-253-34547-9.
  47. ^ Houssaye, A. (1 января 2013 г.). «Гистология костей водных рептилий: что она говорит нам о вторичной адаптации к водной жизни?». Biological Journal of the Linnean Society . 108 (1): 3– 21. doi :10.1111/j.1095-8312.2012.02002.x. ISSN  0024-4066. S2CID  82741198.
  48. ^ Лю, С.; Смит, А.С.; Гу, И.; Тан, Дж.; Лю, К.; Турк, Г. (2015). «Компьютерное моделирование подразумевает подводный полет с доминированием передних конечностей у плезиозавров». PLOS Computational Biology . 11 (12): e1004605. Bibcode : 2015PLSCB..11E4605L. doi : 10.1371/journal.pcbi.1004605 . PMC 4684205. PMID  26683221 . 
  49. ^ Маскатт, LE; Дайк, G.; Веймут, GD; Наиш, D.; Палмер, C.; Ганапатисубрамани, B. (2017). «Метод плавания плезиозавров с четырьмя плавниками обеспечивал эффективное и действенное передвижение». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1861): 20170951. doi :10.1098/rspb.2017.0951. PMC 5577481. PMID  28855360 . 
  50. ^ O'Keefe, FR; Chiappe, LM (2011). «Живорождение и выбранная K история жизни у мезозойского морского плезиозавра (Reptilia, Sauropterygia)». Science . 333 (6044): 870– 873. Bibcode :2011Sci...333..870O. doi :10.1126/science.1205689. PMID  21836013. S2CID  36165835.
  51. ^ Эверхарт, М. (2005). «Следы укусов на весле эласмозавра (Sauropterygia; Plesiosauria) из мела Ниобрара (верхний мел) как вероятное доказательство питания пластинчатой ​​акулы Cretoxyrhina mantelli». Журнал палеонтологии позвоночных . 2 (2): 14–22 .
  52. ^ Кир, Б. П. (2005). «Новый эласмозавровый плезиозавр из нижнего мела Квинсленда, Австралия». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 792– 805. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0792:ANEPFT]2.0.CO;2. S2CID  86297695.
  53. ^ Тулборн, Т.; Тернер, С. (1993). «Эласмозавр, укушенный плиозавром». Современная геология . 18 : 489–501 .
  54. ^ abcd Zammit M.; Daniels, CB; Kear, BP (2008). "Elasmosaur (Reptilia: Sauropterygia) neck Flexible: Implications for food strategies" (PDF) . Сравнительная биохимия и физиология Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 150 (2): 124– 130. doi :10.1016/j.cbpa.2007.09.004. PMID  17933571.
  55. ^ Noè, LF; Taylor, MA; Gómez-Pérez, M. (2017). «Комплексный подход к пониманию роли длинной шеи у плезиозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 62 (1): 137– 162. doi : 10.4202/app.00334.2016 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 июля 2017 г. . Получено 24 июля 2017 г. .
  56. ^ Троелсен, П. В.; Уилкинсон, Д. М.; Седдиги, М.; Аллансон, Д. Р.; Фолкингем, П. Л. (2019). «Функциональная морфология и гидродинамика шей плезиозавров: имеет ли значение размер?» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (2): e1594850. Bibcode : 2019JVPal..39E4850T. doi : 10.1080/02724634.2019.1594850. S2CID  181587237.
  57. ^ Гутарра, С.; Стаббс, Т.Л.; Мун, Б.С.; Палмер, К.; Бентон, М.Дж. (2022). «Большой размер водных четвероногих компенсирует высокое сопротивление, вызванное экстремальными пропорциями тела». Communications Biology . 5 (1): 380. doi :10.1038/s42003-022-03322-y. PMC 9051157 . PMID  35484197. 
  58. ^ Naish, D. (2023). Древние морские рептилии: плезиозавры, ихтиозавры, мозазавры и многое другое . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Books. стр.  142–147 . ISBN 978-1588347275.
  59. ^ Cicimurri, DJ; Everhart, M. (2001). «Эласмозавр с содержимым желудка и гастролитами из сланцев Пьер (поздний мел) Канзаса». Труды Канзасской академии наук . 104 ( 3– 4): 129– 143. doi : 10.1660/0022-8443(2001)104[0129:AEWSCA]2.0.CO;2. S2CID  86037286.
  60. ^ Wings, O. (2007). «Обзор функции гастролитов с учетом ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1– 16. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г. . Получено 29 декабря 2017 г. .
  • «Лепидозавроморфы: Elasmosauridae». Palaeos.com
Wikispecies содержит информацию, связанную с Elasmosauridae .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Elasmosauridae .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Elasmosauridae&oldid=1274259787"