Эласмозавр
Род пресмыкающихся (ископаемые)

Эласмозавр
Временной диапазон: поздний мел ( кампан ),80,5 млн  лет назад
Фотография смонтированного скелета на прозрачном фоне
Реконструированный скелет в Центре ресурсов динозавров Скалистых гор
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Суперотряд:† Заурптеригии
Заказ:† Плезиозавры
Семья:† Эласмозавриды
Подсемейство:† Эласмозаврины
Род:† Эласмозавр
Копе , 1868
Разновидность:
† E. platyurus
Биномиальное имя
† Эласмозавр платюрус
Коп, 1868 г.

Elasmosaurus ( / ɪ ˌ l æ z m ə ˈ s ɔːr ə s , - m oʊ -/ [1] ) — род плезиозавров , обитавших в Северной Америке в кампанском ярусе позднего мелового периода, около 80,5 миллионов лет назад. Первый экземпляр был обнаружен в 1867 году недалеко от Форт-Уоллеса , штат Канзас, США, и был отправлен американскому палеонтологу Эдварду Дринкеру Коупу , который в 1868 годуназвал его E.  platyurus. Родовое название означает «тонкопленочная рептилия», а видовое — «плоскохвостый». Коуп изначально реконструировал скелет эласмозавра с черепом на конце хвоста, ошибка, которая была легкомысленно воспринята палеонтологом Отниелом Чарльзом Маршем , и стала частью ихсоперничества « Костяные войны ». Точно известентолько один неполный скелет эласмозавра , состоящий из фрагментарного черепа, позвоночника, грудного и тазового поясов , и на сегодняшний день признан один вид; другие виды в настоящее время считаются недействительными или были перемещены в другие роды.

Длина Elasmosaurus составляла 10,3 метра (34 фута), он имел обтекаемое тело с веслообразными конечностями, короткий хвост, маленькую голову и чрезвычайно длинную шею. Длина одной только шеи составляла около 7,1 метра (23 фута). Наряду со своим родственником Albertonectes , он был одним из самых длинношеих животных, когда-либо живших, со вторым по величине известным числом шейных позвонков — 72, на 4 меньше, чем у Albertonectes . Череп был тонким и треугольным, с большими, похожими на клыки зубами спереди и более мелкими зубами сзади. У него было по шесть зубов в каждой предчелюстной кости верхней челюсти, и, возможно, было 14 зубов в верхней челюсти и 19 в зубной кости нижней челюсти. Большинство шейных позвонков были сжаты с боков и несли продольный гребень или киль по бокам.

Семейство Elasmosauridae было основано на роде Elasmosaurus , первом признанном члене этой группы длинношеих плезиозавров. Эласмозавриды были хорошо приспособлены к водной жизни и использовали свои ласты для плавания. Вопреки более ранним изображениям, их шеи были не очень гибкими и не могли держаться высоко над поверхностью воды. Неизвестно, для чего использовались их длинные шеи, но они могли выполнять функцию питания. Эласмозавриды, вероятно, питались мелкой рыбой и морскими беспозвоночными , хватая их своими длинными зубами, и, возможно, использовали гастролиты (желудочные камни) для переваривания пищи. Эласмозавр известен из формации Пьер-Шейл , которая представляет собой морские отложения из Западного Внутреннего Морского Пути .

История изучения

Черно-белое фото группы мужчин в форме перед деревянным зданием.
Офицеры в Форт-Уоллесе , штат Канзас , в 1867 году. Теофилус Х. Тернер, который в том же году обнаружил эласмозавра в этом районе, — второй слева.

В начале 1867 года американский военный хирург Теофилус Хант Тернер и армейский разведчик Уильям Комсток исследовали скалы вокруг Форт-Уоллеса , штат Канзас , где они находились во время строительства железной дороги Union Pacific . Примерно в 23 километрах (14 милях) к северо-востоку от Форт-Уоллеса, недалеко от Мак-Алластера , Тернер обнаружил кости большой ископаемой рептилии в овраге в формации Пьер-Шейл , и хотя у него не было палеонтологического опыта, он распознал останки как принадлежащие «вымершему монстру». В июне Тернер передал три ископаемых позвонка американскому ученому Джону Леконту , члену железнодорожной службы, чтобы тот отвез их на восток для идентификации. В декабре Леконт доставил некоторые позвонки американскому палеонтологу Эдварду Дринкеру Коупу в Академию естественных наук Филадельфии (ANSP, с 2011 года известную как Академия естественных наук Университета Дрекселя). Опознав в них останки плезиозавра , более крупного, чем любой другой, которого он видел в Европе, Коуп написал Тернеру с просьбой доставить остальную часть образца за счет ANSP. [2] [3] [4]

В декабре 1867 года Тернер и другие из Форт-Уоллеса вернулись на место и извлекли большую часть позвоночника, а также конкреции, содержащие другие кости; общий вес материала составил 360 килограммов (800 фунтов). Окаменелости были выкопаны или вырваны из относительно мягкого сланца кирками и лопатами, погружены на конную повозку и перевезены обратно в Форт-Уоллес. Коуп послал инструкции о том, как упаковать кости, которые затем были отправлены в ящиках, набитых сеном, на военном фургоне на восток к железной дороге, которая еще не достигла форта. Образец прибыл в Филадельфию по железной дороге в марте 1868 года, после чего Коуп поспешно осмотрел его; он доложил о нем на мартовском собрании ANSP, во время которого назвал его Elasmosaurus platyurus . Родовое название Elasmosaurus означает «рептилия с тонкими пластинами» из-за «пластинчатых» костей грудины и таза, а видовое название platyurus означает «плоскохвостый» из-за сжатого «хвоста» (на самом деле шеи) и пластинок позвонков там. [3] [5] [6] [7] [8]

Черно-белый рисунок некоторых соединенных позвонков
Задние позвонки голотипа , 1869 г.

Коуп попросил Тернера поискать больше частей образца эласмозавра , и в августе или сентябре 1868 года ему было отправлено больше окаменелостей. ANSP поблагодарило Тернера за его «очень ценный подарок» на их встрече в декабре 1868 года, и Тернер посетил музей весной, в то время, когда Коуп отсутствовал. Тернер неожиданно умер в Форт-Уоллесе  27 июля 1869 года, так и не увидев завершения начатой ​​им работы, но Коуп продолжал писать ему, не зная о его смерти до 1870 года. Обстоятельства открытия Тернером типового образца не были освещены в отчете Коупа и оставались неизвестными до тех пор, пока письма Тернера не были опубликованы в 1987 году. Эласмозавр был первым крупным ископаемым открытием в Канзасе (и крупнейшим оттуда на тот момент) и ознаменовал начало лихорадочного сбора окаменелостей , в результате которого тысячи окаменелостей из Канзаса были отправлены в известные музеи на восточном побережье Америки. [3] Эласмозавр был одним из немногих плезиозавров, известных в то время из Нового Света , и первым признанным членом семейства длинношеих плезиозавров, Elasmosauridae . [2]

В 1869 году Коуп научно описал и изобразил эласмозавра , а предварительная версия рукописи содержала реконструкцию скелета, которую он ранее представил во время своего доклада на собрании ANSP в сентябре 1868 года. Реконструкция показывала эласмозавра с короткой шеей и длинным хвостом, в отличие от других плезиозавров, и Коуп также не был уверен, были ли у него задние конечности. На собрании ANSP полтора года спустя, в марте 1870 года, американский палеонтолог Джозеф Лейди (наставник Коупа) отметил, что реконструкция Коупа эласмозавра показывала череп на неправильном конце позвоночника, на конце хвоста вместо шеи. Коуп, по-видимому, пришел к выводу, что хвостовые позвонки принадлежали шее, поскольку челюсти были обнаружены на этом конце скелета, хотя противоположный конец заканчивался осевой и атлантической костями, которые находятся на шее. Лейди также пришел к выводу, что эласмозавр был идентичен дискозавру , плезиозавру, которому он дал название в 1851 году. [8] [9] [10] [3]

Чтобы скрыть свою ошибку, Коуп попытался отозвать все копии статьи-препринта и напечатал исправленную версию с новой реконструкцией скелета, которая поместила голову на шею (хотя и изменила ориентацию отдельных позвонков) и другими формулировками в 1870 году. В ответе Лейди Коуп утверждал, что был введен в заблуждение тем фактом, что Лейди расположил позвонки цимолиазавра в обратном порядке в своем описании этого рода 1851 года, и указал, что его реконструкция была исправлена. Коуп также отверг идею об идентичности эласмозавра и дискозавра и отметил, что последний и цимолиазавр не имели никаких отличительных черт. Хотя Коуп пытался уничтожить препринты, одна копия попала в поле зрения американского палеонтолога Отниеля Чарльза Марша , который несерьезно отнесся к ошибке. Это привело к антагонизму между Коупом, которого смутила ошибка, и Маршем, который на протяжении десятилетий неоднократно поднимал эту ошибку. Марш вернулся к этому вопросу во время их спора в New York Herald в 1890-х годах (Марш утверждал, что он немедленно указал Коупу на ошибку), когда их спор привлек широкое общественное внимание. Спор был частью соперничества между ними и хорошо известен в истории палеонтологии. [3] [9] [11] [12] [13] [14]

Из-за репутации Коупа как блестящего палеонтолога возник вопрос, почему он допустил такую ​​очевидную анатомическую ошибку. Было высказано предположение, что, как уникальный образец в 1868 году, оригинальный Elasmosaurus , возможно, было трудно интерпретировать на основе знаний, доступных в то время. Кроме того, Коуп изначально думал, что он состоял из двух образцов разных животных - в письме 1868 года ЛеКонту Коуп назвал предполагаемый "меньший образец" Discosaurus carinatus . Коупу было всего около двадцати лет, и он не имел формального палеонтологического образования, и, возможно, на него повлияла ошибка Лейди, перевернувшего позвоночник цимолиазавра . В 2002 году американский историк искусств Джейн П. Дэвидсон отметила, что тот факт, что другие ученые рано указали на ошибку Лейди, противоречит этому объяснению, добавив, что Коуп не был убежден, что совершил ошибку. По словам Дэвидсона, анатомия плезиозавра была достаточно хорошо известна в то время, и Коуп не должен был совершать ошибку. [9] Коуп мало работал с образцом с момента его описания в 1870 году, и он хранился в хранилище около 30 лет. [3] Он был подробно переописан только в 2005 году немецким палеонтологом Свеном Саксом. [2]

Известные и возможные ископаемые элементы

На сегодняшний день неполный образец голотипа , каталогизированный как ANSP 10081, является единственным определенным образцом Elasmosaurus . Он долгое время выставлялся, но теперь хранится в шкафу с другими назначенными фрагментами. Образец состоит из предчелюстных костей, части задней части правой верхней челюсти, двух фрагментов верхней челюсти с зубами, передней части зубных костей, еще трех фрагментов челюсти, двух фрагментов черепа неопределенной идентичности, 72 шейных позвонков шеи, включая атлант и аксис, 3  грудных позвонка, 6 задних позвонков , 4 крестцовых позвонка, 18 хвостовых позвонков, а также фрагментов ребер. [15] [2] В 2013 году неполный центр шейного позвонка голотипа, упомянутый Коупом, но считавшийся утерянным, был вновь обнаружен в хранилище Саксом, и количество шейных позвонков было пересмотрено с 71 до 72. [15] Шейные позвонки были тафономически искажены (изменения, происходящие во время распада и окаменения ), при этом некоторые части были неестественно сжаты или смещены. [16] В 1986 году была завершена трехмерная реконструкция скелета голотипа, которая теперь экспонируется в ANSP. Этот слепок позже был скопирован компанией Triebold Paleontology Incorporated , а копии были предоставлены другим музеям. Длина копии в музее Форт-Уоллес составляет около 12,8 метров (42 фута). [3]  

Иллюстрации пластинчатых костей с отверстиями
Фигуры Коупа 1869 года, на которых изображены ныне утраченные грудной (левый) и тазовый (правый) пояса голотипа; родовое название относится к этим «пластинчатым» костям.

Хотя Коуп описал и изобразил грудной и тазовый пояса эласмозавра в 1869 и 1875 годах, эти элементы были отмечены как отсутствующие в коллекции американским палеонтологом Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном в 1906 году. Коуп одолжил эти элементы английскому скульптору Бенджамину Уотерхаусу Хокинсу, чтобы тот помог подготовить их из окружающих конкреций. В то время Хокинс работал над « Музеем палеозоя » в Центральном парке Нью-Йорка , где должна была появиться реконструкция эласмозавра , американский эквивалент его натуральных динозавров из Хрустального дворца в Лондоне. В мае 1871 года большая часть выставочного материала в мастерской Хокинса была уничтожена вандалами по неясным причинам, а их фрагменты были захоронены; возможно, что элементы пояса эласмозавра находились в мастерской и также были уничтожены. Впоследствии об их потере Хокинсом или Коупом ничего не упоминалось. [2] [3] [17] [18] [19] В 2018 году Дэвидсон и Эверхарт задокументировали события, приведшие к исчезновению этих окаменелостей, и предположили, что фотография и рисунок мастерской Уотерхауса от 1869 года, по-видимому, показывают конкреции на полу, которые могли быть неподготовленными поясами эласмозавра . Они также отметили, что концептуальные наброски Музея палеозоя показывают, что модель эласмозавра изначально была задумана с длинным «хвостом», хотя позже была обновлена ​​с длинной шеей. Дэвидсон и Эверхарт пришли к выводу, что окаменелости пояса, скорее всего, были уничтожены в мастерской Хокинса. [18]

Рисунок 1869 года с изображением мастерской Бенджамина Уотерхауса Хокинса в Центральном парке ; округлые формы в нижнем центре слева могут быть конкрециями, содержавшими ныне утраченные окаменелости пояса голотипа.

Ископаемые останки, которые могли принадлежать голотипу, были найдены американским геологом Бенджамином Франклином Маджем в 1871 году, но с тех пор, вероятно, были утеряны. [3] Дополнительные останки плезиозавра были обнаружены недалеко от первоначального местонахождения в 1954, 1991, 1994 и 1998 годах, включая позвонки спины, ребра, гастралии (брюшные ребра) и гастролиты . Поскольку ни один из этих элементов не совпадает с элементами образца голотипа, в 2005 году американский палеонтолог Майкл Дж. Эверхарт пришел к выводу, что они принадлежали одной и той же особи, и что части были разделены до захоронения туши. Он также отметил, что небольшой камень, застрявший в невральном канале одного из хвостовых позвонков голотипа, может быть гастролитом, судя по его отполированному виду. [20] В 2007 году колумбийские палеонтологи Лесли Ноэ и Марсела Гомес-Перес выразили сомнение в том, что дополнительные элементы принадлежали типовому образцу или даже Elasmosaurus из-за отсутствия доказательств. Они объяснили, что элементы, отсутствующие в голотипе, могли быть утеряны из-за выветривания или просто не были собраны, и что части могли быть утеряны или повреждены во время транспортировки или подготовки. Гастролиты также могли не быть распознаны как таковые во время сбора, поскольку такие камни не были зарегистрированы у плезиозавра в течение десяти лет. [21]

В 2017 году Сакс и Иоахим Ладвиг предположили, что фрагментарный скелет эласмозаврида из верхнего кампана Кронсмора в Шлезвиг-Гольштейне , Германия, и хранящийся в Naturkunde-Museum Bielefeld , мог принадлежать Elasmosaurus . Дополнительные части того же скелета хранятся в Институте геологии Гамбургского университета , а также в частных коллекциях. В совокупности образец состоит из позвонков шеи, спины и хвоста, фаланг , зуба, элементов конечностей, 110 гастролитов и неидентифицируемых фрагментов. [22]

Описание

Схема зеленого плезиозавра рядом с водолазом
Размер по сравнению с человеком

Хотя единственный известный образец Elasmosaurus (голотипный образец ANSP  10081) является фрагментарным и в нем отсутствуют многие элементы, родственные эласмозавриды показывают, что у него было компактное, обтекаемое тело, длинные, веслообразные конечности, короткий хвост, пропорционально маленькая голова и чрезвычайно длинная шея. Шея Elasmosaurus оценивается в 7,1 метра (23 фута) в длину; [23] таким образом, Elasmosaurus и его родственник Albertonectes были одними из самых длинношеих животных, когда-либо живших, с наибольшим количеством шейных позвонков среди всех известных позвоночных животных. [24] [15] Несмотря на множество шейных позвонков, шеи эласмозавридов были менее чем в два раза короче, чем у самых длинношеих динозавров -завропод . [23] Первоначально, в своем описании Elasmosaurus в 1869 году , Коуп оценил длину животного, суммируя длину позвонков и оценку недостающих частей, в результате чего общая длина составила 13,1 метра (43 фута); он считал, что живое животное было бы немного больше из-за хрящей, присутствующих между телами позвонков, и было оценено примерно в 13,7 метра (45 футов). [8] Однако в 1952 году американский палеонтолог Сэмюэл Уэллс оценил длину тела в 10,3 метра (34 фута), [25] число, которое было повторено Хосе Патрисио О'Горманом в 2016 году. [26]

Восстановление жизни

Как и другие эласмозавриды, эласмозавр имел бы тонкий треугольный череп. Морда была закругленной и почти образовывала полукруг при взгляде сверху, а предчелюстные кости (которые образуют переднюю часть верхней челюсти) несли низкий киль по средней линии. Неясно, сколько зубов было у эласмозавра , из-за фрагментарного состояния окаменелостей. Вероятно, у него было по шесть зубов в каждой предчелюстной кости, и зубы, сохранившиеся там, были сформированы как большие клыки. Количество предчелюстных зубов отличало эласмозавра от примитивных плезиозавроидов и большинства других эласмозавридов, у которых их обычно было меньше. Два зуба спереди были меньше последующих и располагались между первыми двумя зубами в зубных костях нижних челюстей. Известные зубы передней части нижней челюсти были большими клыками, а зубы в задней части челюстей, по-видимому, были меньше. Зубная система эласмозавридов была в целом гетеродонтной (неравномерной по всей челюсти), причем зубы становились все меньше спереди назад. Максиллы ( самая большая зубонесущая кость верхней челюсти) эласмозавридов обычно содержали 14  зубов, тогда как зубные кости (основная часть нижней челюсти) обычно содержали от 17 до 19. Зубы сцеплялись, а их зубные коронки были тонкими и округлыми в поперечном сечении. Нижнечелюстной симфиз (место соединения двух половин нижней челюсти) был хорошо окостеневшим , без видимого шва . [24] [2]

Грудной и тазовый пояса голотипного образца были отмечены как отсутствующие к 1906 году, но наблюдения об этих элементах были сделаны с тех пор на основе оригинальных описаний и рисунков конца 19-го  века. Лопатки (scapulae) были слиты и встречались по средней линии, не имея никаких следов срединной перекладины. Верхние отростки лопаток были очень широкими, а «шейки» лопаток были длинными. Грудной пояс имел длинную перекладину посередине, предположительно продвинутую особенность, которая, как считалось, отсутствовала у молодых плезиозавров. Седалищные кости ( пара костей, которые составляли часть таза) были соединены посередине, так что медиальная перекладина присутствовала по всей длине таза, особенность, обычно не встречающаяся у плезиозавров. [2] Как и другие эласмозавриды (и плезиозавры в целом), эласмозавр имел большие, похожие на весла конечности с очень длинными пальцами . Лопасти спереди (грудные) были длиннее, чем сзади (тазовые). [24]

Позвонки

Маленький череп на длинной шее конного серого скелета на синем фоне.
Реконструкция черепа и шеи, Североамериканский музей древней жизни

В отличие от многих других длинношеих животных, отдельные шейные позвонки не были особенно удлинены; скорее, экстремальная длина шеи достигалась за счет значительно увеличенного количества позвонков. [23] Эласмозавр отличался от всех других плезиозавров тем, что имел 72 шейных позвонка; могло быть и больше, но позже они были утрачены из-за эрозии или после раскопок. Только у Albertonectes было больше шейных позвонков, 76, и эти двое являются единственными плезиозаврами, у которых их число превышает 70; более 60 позвонков является очень продвинутым (или «продвинутым») для плезиозавров. [15] [2]

Комплекс костей атланта и аксиса , состоящий из первых двух шейных позвонков и сочлененный с задней частью черепа, был длинным, низким и горизонтально прямоугольным в боковой проекции. Центры, или «тела», этих позвонков были кооссифицированы у голотипного образца, что указывает на то, что это был взрослый человек. Невральные дуги этих позвонков были очень тонкими и довольно высокими, что придавало невральному каналу (отверстию через середину позвонка) треугольный контур при взгляде сзади. Нижняя часть неврального канала была уже к задней части у аксиса, где она составляла половину ширины центра. Она становилась шире к передней части, где она была почти такой же ширины, как центр атланта. Невральные дуги также были там более крепкими, чем в аксисе, а невральный канал был выше. Невральный остистый отросток был низким и направлен вверх и назад. Центры атланта и аксиса были одинаковой длины и имели квадратную форму в боковой проекции. Поверхность (или фасетка), где ось сочленялась со следующим позвонком, имела овальный контур и углубление для неврального канала в середине ее верхнего края. Отчетливый киль проходил вдоль нижней середины атланта и осевого позвонка. [2]

Серые позвонки, вид с разных сторон
Шейные позвонки из разных участков шеи голотипа показаны слева, сзади и снизу.

Большинство шейных позвонков были сжаты с боков, особенно в середине шеи. Гребень (также называемый хребтом или килем) проходил продольно вдоль боковой стороны шейных позвонков (характерная черта эласмозавридов), видимый от третьего до пятьдесят пятого позвонка, в задней части шеи. Этот гребень располагался в середине центра в передних позвонках и в верхней половине центра от 19-го позвонка и далее. Гребень служил для закрепления мускулатуры шеи. Центры различались по форме в зависимости от положения позвонков в шее; центр третьего позвонка был примерно такой же длины, как и ширины, но с четвертого позвонка и далее центры становились длиннее, чем шире. Центры стали более удлиненными в середине шеи, но снова стали короче в задней части шеи, при этом длина и ширина были примерно равны на 61-м позвонке, а у самых задних позвонков они были шире, чем длинные. Суставные поверхности позвонков в передней части шеи были широкоовальными и умеренно углубленными, с закругленными, утолщенными краями, с выемкой (или полостью) на верхней и нижней сторонах. Дальше назад в передней части шеи, вокруг 25-го позвонка, нижний край суставных граней стал более вогнутым, и грань имела форму квадрата с закругленными краями. К 63-му позвонку суставная грань также была квадратной по форме с закругленными краями, тогда как у центров самых задних позвонков был широкий овальный контур. [24] [15] [2]

Невральные дуги шейных позвонков были хорошо сращены с центрами, не оставляя видимых швов, а невральный канал был узким в передних позвонках, становясь более выраженным в задних позвонках, где он был таким же широким, как и высоким, и почти круглым. Пре- и постзигапофизы шейных позвонков , отростки, которые сочленяли соседние позвонки, чтобы они подходили друг другу, были одинаковой длины; первые полностью достигали уровня центра, тогда как последние достигали только своей задней половиной. Невральные отростки шейных позвонков, по-видимому, были низкими и почти полукруглыми к 20-му позвонку. Грани, где шейные ребра сочленялись с шейными позвонками, располагались на нижних сторонах центров, но располагались выше только в последних трех позвонках, достигая середины сторон. Шейные ребра были полукруглыми или квадратными в виде сбоку и были направлены довольно прямо вниз. В нижней части каждого шейного позвонка посередине имелись пары питательных отверстий , разделенных гребнем, который постепенно становился все более выступающим и утолщался по направлению к задней части шеи. [2]

Три соединенных серых позвонка на белом фоне
Позвонки из грудной области голотипного образца

Позвонки, которые переходили между шейными и задними позвонками в грудной области плезиозавров, близко к переднему краю пояса передних конечностей , часто называют грудными позвонками. У эласмозавра было три грудных позвонка, что является обычным числом для эласмозавридов. Реберные фасетки грудных позвонков были треугольной формы и располагались на поперечных отростках, а тела имели пары питательных отверстий в середине нижних сторон. Задние позвонки имели реберные фасетки на уровне неврального канала, а передняя и задняя части поперечных отростков здесь имели отчетливые гребни по краям. Здесь реберные фасетки располагались выше поперечных отростков, разделяя их, и имели овальные или прямоугольные очертания. Презигапофизы здесь были короче, чем в шейных и грудных позвонках, и достигали уровня центра только передней третью своей длины. Постзигапофизы достигали уровня центра задней половиной своей длины. Задние позвонки бесполезны для различения эласмозавров, поскольку они не являются диагностическими на уровне рода. [15] [2]

У эласмозавра было четыре крестцовых позвонка (сросшиеся позвонки, которые образуют крестец, соединенный с тазом), что типично для эласмозавридов. Поперечные отростки здесь были очень короткими, а реберные фасетки увеличивались в размере от первого к четвертому крестцовому позвонку. Гребень проходил вдоль вершины этих позвонков, а нижние стороны тел были закругленными и несли пары питательных отверстий, разделенных низкими гребнями. Первый хвостовой (или хвостовой) позвонок можно было отличить от предыдущего крестцового позвонка по наличию меньших реберных фасеток и по расположению в нижней половине тела. Эти позвонки были почти круглыми по форме, а первые два несли узкий киль в середине верхней стороны. Реберные фасетки хвостовых позвонков располагались на нижней стороне тел, и их овальная форма становилась больше и шире с третьего позвонка и далее, но становилась меньше с 14-го позвонка. Здесь презигапофизы также выходили за уровень тел на большую часть своей длины, в то время как постзигапофизы выходили за этот уровень на половину своей длины. Нижняя часть тел была закругленной от первого до третьего хвостового позвонка, но вогнутой от четвертого до 18-го. Обычное количество хвостовых позвонков у эласмозавридов составляет 30. [2] Поскольку последние хвостовые позвонки эласмозавридов были слиты в структуру, похожую на пигостиль птиц , возможно, она поддерживала хвостовой плавник, но форма, которую он мог иметь, неизвестна. [24]

Ранее назначенные виды

Неточный рисунок различных доисторических существ, двое из которых противостоят друг другу на переднем плане.
Устаревшая реконструкция ископаемых рептилий из Нью-Джерси , выполненная Коупом в 1869 году , в том числе короткошеий E.  orientalis, противостоящий дриптозавру.

После описания типового вида E. platyurus Коуп , Уиллистон и другие авторы описали ряд других видов Elasmosaurus . Однако ни один из этих видов сегодня не может быть определенно отнесен к роду Elasmosaurus , и большинство из них либо были перемещены в собственные роды, либо считаются сомнительными названиями, nomina dubia  – то есть, без отличительных признаков, и, следовательно, сомнительной обоснованности. [2] [27] [28]

Сопровождая свое описание E. platyurus в 1869 году , Коуп назвал другой вид Elasmosaurus , E.  orientalis , на основе двух задних позвонков из Нью-Джерси. [29] Он отличил E.  orientalis от E.  platyurus по более сильно развитым отросткам, известным как парапофизы на позвонках, по которым он считал, что он приближается ближе к Cimoliasaurus ; однако он все равно отнес его к Elasmosaurus из-за его большого размера и угловатых сторон. Первый из этих позвонков использовался в качестве дверного упора в швейной мастерской, тогда как другой был найден в яме Сэмюэлем Локвудом, суперинтендантом . Коуп дал новому виду название orientalis , поскольку он, возможно, имел более восточное распространение, чем E.  platyurus . [8] Впоследствии Лейди переместил E.  orientalis в сомнительный теперь род Discosaurus в следующем году. [30] В 1952 году Уэллс считал этот вид nomen dubium , учитывая его фрагментарность. [25]

В 1869 году Коуп также опубликовал статью об ископаемых рептилиях Нью-Джерси, в которой он описал E.  orientalis как животное с «длинной шеей». Тем не менее, на сопроводительной иллюстрации Коуп показал короткошеего Elasmosaurus, противостоящего Dryptosaurus (тогда Laelaps ), с похожим на плезиозавра Mosasaurus и другими животными на заднем плане. По словам Дэвидсона, неясно, какой вид Elasmosaurus изображен, но если это E.  orientalis , то короткая шея противоречит собственному тексту Коупа, а если E.  platyurus , то он показал животное с короткой шеей, признав, что это было неверно. Дэвидсон предположил, что, хотя Лейди указал на ошибку Коупа в 1868 году, Коуп мог не принять это. [9] [31] В ответе Лейди от 1870 года сам Коуп заявил, что родовое расположение E.  orientalis находится под вопросом, и что он проиллюстрировал его с короткой шеей, поскольку считал, что это было состоянием Cimoliasaurus . Если больше останков показывали, что у E.  orientalis была длинная шея, как у Elasmosaurus , он заявил, что изображение может вместо этого лучше представлять Cimoliasaurus . [32]

Рисунок позвонка с двух ракурсов
Позвонок Plesiosaurus constrictus , который Коуп отнес к эласмозавру.

В той же публикации 1869 года, где он назвал E. platyurus и E.  orientalis , Коуп выделил дополнительный вид, E.  constrictus , [8] на основе частичного центра шейного позвонка, найденного в глинистых отложениях туронского возраста в Стейнинге , Сассекс , в Соединенном Королевстве. Он был описан британским палеонтологом Ричардом Оуэном как Plesiosaurus constrictus в 1850 году; Оуэн назвал вид в честь чрезвычайно узкой ширины позвонка между плевропофизами или отростками, которые сочленяются между ребрами. Он считал это отчасти артефактом сохранения, но не мог понять, как сжатие повлияло только на центральную часть, а не на суставные концы центра. [33] Коуп признал это естественным состоянием и считал constrictus «видом Elasmosaurus или его союзником». [8] В 1962 году Уэллс считал P. constrictus nomen dubium , учитывая его фрагментарную природу. [34] [35] Пер Уве Перссон сохранил его как действительный в 1963 году, отметив продольный гребень по бокам центра как черту эласмозаврида. [36] В 1995 году Натали Барде и Паскаль Годфруа также признали его эласмозавридом, хотя и неопределенным. [37] 

Рисунок двух костных плавников, прикрепленных к пластинчатым костям плечевого пояса.
Грудной пояс и передние лопасти молодого эласмозавра , первоначально отнесенного к E.  serpentinus

В 1876 году Коуп обнаружил еще один скелет эласмозаврида. В 1877 году он назвал его новым видом, E.  serpentinus , и дифференцировал его по отсутствию сжатия в задних шейных позвонках, наличию нескольких сидячих ребер среди первых нескольких спинных позвонков и наличию «слабых углов» под передними хвостовыми позвонками. Коуп также обнаружил еще один большой скелет, который имел большое сходство с известными останками E.  orientalis из черного сланца «мелового слоя №  4»; он раскопал его с помощью Джорджа Б. Кледеннинга и капитана Николаса Бьюзена. [38] В 1943 году Уэллс отделил E.  serpentinus от Elasmosaurus и поместил его в новый род, Hydralmosaurus . [39] Впоследствии все образцы Hydralmosaurus были перемещены в Styxosaurus в 2016 году, что сделало первый nomen dubium . [40] Уиллистон опубликовал рисунок другого образца E. serpentinus в 1914 году; [41] Элмер Риггс официально описал его в 1939 году. [42] Уэллс переместил этот образец в новый род и вид Alzadasaurus riggsi в 1943 году. [39] Кеннет Карпентер переназначил его в Thalassomedon haningtoni в 1999 году; [27] Сакс, Йохан Линдгрен и Бенджамин Кир отметили, что останки принадлежали молодой особи и были значительно искажены, и предпочли сохранить его как nomen dubium в 2016 году. [43]

Впоследствии Джон Х. Чарльз нашел серию из 19 шейных и спинных позвонков из района Биг-Бенд в Миссури — части формации Пьер-Шейл. Коуп, получив кости в Академии естественных наук, посчитал их еще одним видом Elasmosaurus . Позвонки были, по словам Коупа, самыми короткими среди представителей рода (приближаясь в этом состоянии к Cimoliasaurus ), но он все еще считал их принадлежащими Elasmosaurus из-за их сжатой формы. Он назвал его E.  intermedius в 1894 году . [44] Однако в своем пересмотре североамериканских плезиозавров 1906 года Уиллистон считал позвонки «все более или менее изуродованными» и не нашел никаких явных различий между останками E.  intermedius и E.  platyurus . [17] В 1952 году Уэллс высказал мнение, что если E.  intermedius является действительным, «его следует отнести к роду плиозавров»; [25] однако в 1962 году он продолжил называть его nomen dubium. [34] Три более коротких позвонка, найденных рядом с E.  intermedius , отнесенные Коупом к новому роду и виду Embaphias circulosus , [44] также рассматривались Уэллсом как nomen dubium в 1962 году. [34]

Уиллистон назвал ряд других новых видов Elasmosaurus в своей ревизии 1906 года. [45] В 1874 году он и Мадж обнаружили образец в Плам-Крик, штат Канзас. [17] Хотя первоначально он отнес его в 1890 году к новому виду Cimoliasaurus , C.  snowii , [46] впоследствии он признал эласмозавровую природу его плечевой кости и коракоидов . Таким образом, он переименовал вид E.  snowii . Второй образец, обнаруженный Элиасом Уэстом в 1890 году, также был им отнесен к E.  snowii . [17] В 1943 году Уэллс переместил E.  snowii в его собственный род, Styxosaurus , [39] где вид сохранился. Однако образец Уэста был отнесен Уэллсом к Thalassiosaurus ischiadicus (см. ниже) в 1952 году; [25] Карпентер вернул его к S.  snowii в 1999 году. [27] [45] Уиллистон также переназначил вид E.  ischiadicus из рода Polycotylus , куда он изначально поместил его, когда дал ему название в 1903 году. Типовые останки были обнаружены им в той же экспедиции 1874 года с Маджем. Уиллистон отнес другой образец, обнаруженный Маджем и Х.  А. Брусом в 1876 году. [17] В 1943 году оба образца были отнесены к новому роду Thalassiosaurus Уэллсом, [39] который затем отнес последний к новому роду и виду Alzadasaurus kansasensis в 1952 году. [25] Гленн Сторрс считал обоих неопределенными эласмозаврами в 1999 году; [47] в том же году Карпентер отнес обоих к Styxosaurus snowii . [27] [45]

Черно-белое фото различных костей
Останки E. nobilis (теперь Styxosaurus snowii )

Образец эласмозаврида был найден Генделем Мартином в округе Логан, штат Канзас, в 1889 году. Уиллистон назвал его новым видом, E.  (?)  marshii . Он имел сомнения относительно его отнесения к роду, и он признал, что он, возможно, относится к другому роду. [17] В 1943 году Уэллс переместил E.  (?)  marshii в его собственный род, Thalassonomosaurus ; [39] однако, Карпентер понизил T.  marshii в Styxosaurus snowii в 1999 году. [27] Другой вид, E.  nobilis , был назван Уиллистоном по очень большим останкам, обнаруженным Маджем в 1874 году в округе Джуэлл, штат Канзас . [17] Уэллс назвал E.  nobilis видом Thalassonomosaurus , T.  nobilis , в 1943 году, [39] но Карпентер также считал его частью S.  snowii . [27] Наконец, два исключительно больших спинных позвонка, собранных Чарльзом Стернбергом в 1895 году, были названы Уиллистоном E.  sternbergii , но Сторрс считал их неопределенными. [45] [47] Уиллистоном было упомянуто три дополнительных вида Elasmosaurus , которые он изобразил и описал позднее. [17] Он снова сослался на новый вид Elasmosaurus из Канзаса в 1908 году. [48]

Несколько российских видов, основанных на плохо сохранившихся останках позвонков, были отнесены к Elasmosaurus Н.  Н. Боголюбовым в 1911 году. Одним из них был E.  helmerseni , который был впервые описан В.  Киприяновым в 1882 году из Малого Сердобы, Саратов , как Plesiosaurus helmerseni . Некоторые материалы из Скании , Швеция , были отнесены к P. helmerseni в 1885 году Х.  Шредером. [49] Остатки позвонков и конечностей [50] из Курска, первоначально отнесенные Киприяновым к P.  helmerseni, также были перемещены Боголюбовым в новый вид E.  kurskensis , который он считал «идентичным с Elasmosaurus или родственным ему». Он также назвал E.  orskensis , основываясь на «очень больших» остатках шейных и хвостовых позвонков из Коноплянки, Оренбург ; и E.  serdobensis , основанный на одном шейном позвонке из Малого Сердобы. [51] Однако валидность всех этих видов была поставлена ​​под сомнение. Уэллс считал E.  kurskensis неопределенным плезиозавром в 1962 году. [34] Перссон отметил в обзоре шведского материала «E. helmerseni »  1959 года , что, хотя вид, вероятно, был тесно связан с собственно Elasmosaurus , он был слишком фрагментарным для оценки этой гипотезы; [49] позже в 1963 году он заметил, что в отношении последних трех видов «их родовое и видовое определение сомнительно», хотя он отказался конкретно пометить их как недействительные из-за того, что не видел ископаемого материала. [36] Аналогичным образом, в 1999 году Евгений Первушов, Максим Архангельский и А.  В. Иванов считали E.  helmerseni неопределенным эласмозавром. [52] В 2000 году Сторрс, Архангельский и Владимир Ефимов согласились с Уэллсом относительно E.  kurskensis и обозначили E.  orskensis и E.  serdobensis как неопределенных эласмозавридов. [53]

Два дополнительных российских вида были описаны последующими авторами. А.  Н. Рябинин описал одну фалангу из ласта в 1915 году как E.  (?)  sachalinensis ; вид был назван в честь острова Сахалин , где Н.  Н. Тихонович нашел его в 1909 году. [54] Однако этот образец не может быть идентифицирован более конкретно, чем неопределенный эласмозавр, за которым последовали Перссон [36] и Первушов с коллегами. [52] Сторрс, Архангельский и Ефимов были менее конкретны, обозначив его как неопределенного плезиозавра; [53] этой классификации последовали Александр Аверьянов и В.  К. Попов в 2005 году. [54] Затем, в 1916 году, Павел А. Православлев назвал E.  amalitskii из района реки Дон на основе образца, содержащего позвонки, пояса конечностей и кости конечностей. Перссон считал его действительным видом и относительно крупным представителем эласмозавридов; [36] однако, как и E.  (?)  sachalinensis , Первушов и его коллеги считали E.  amalitskii неопределенным эласмозавридом. [52]

Рисунок различных костей
Остатки E. haasti (ныне Mauisaurus haasti )

В обзоре географического распространения и эволюции Elasmosaurus 1918 года Православлев временно отнес три других ранее названных вида к Elasmosaurus ; [50] его таксономические взгляды не получили широкого распространения. Одним из них был E.  chilensis , основанный на чилийском Plesiosaurus chilensis , названном по одному хвостовому позвонку Клодом Геем в 1848 году. [55] В работе, опубликованной в 1889 году, Ричард Лидеккер отнес этот вид к Cimoliasaurus . [56] Вильгельм Деке переместил chilensis к Pliosaurus в 1895 году, [57] классификация, которая была признана Православлевым. Эдвин Колберт позже отнес типовой позвонок в 1949 году к плиозавроиду , а также отнес другие назначенные останки к неопределенным эласмозавроидам; [58] [59] Тип позвонка был признан потенциально принадлежащим Aristonectes parvidens Хосе О'Горманом и его коллегами в 2013 году. [60] Другим был E.  haasti , первоначально Mauisaurus haasti , названный Джеймсом Гектором в 1874 году на основе останков, найденных в Новой Зеландии . Хотя его обоснованность поддерживалась в течение значительного времени, M.  haasti считается nomen dubium с 2017 года. [61] Православлев признал другой вид из Новой Зеландии, E.  hoodii , названный Оуэном в 1870 году как Plesiosaurus hoodii на основе шейного позвонка. [62] Уэллс признал его nomen dubium в 1962 году; [34] Джоан Виффен и Уильям Мойсли согласились в обзоре новозеландских плезиозавров 1986 года. [63]

В 1949 году Уэллс назвал новый вид Elasmosaurus , E.  morgani . Он был назван по хорошо сохранившемуся скелету, найденному в округе Даллас , штат Техас . [64] Однако часть образца была случайно выброшена во время перемещения палеонтологических коллекций Южного методистского университета . [65] Уэллс признал сходство E.  morgani с E. platyurus в его плечевом поясе, но сохранил его как отдельный вид из-за его более короткой шеи и более крепких задних шейных позвонков. [64] В 1997 году Карпентер пересмотрел различия между двумя видами и нашел их достаточными, чтобы поместить E. morgani в его собственный род, который он назвал Libonectes . [66] Несмотря на его перераспределение и потерю его материала, L. morgani часто считают архетипическим эласмозавром. Данные, основанные на этих утраченных элементах, были безоговорочно приняты в последующих филогенетических анализах , пока в 2015 году Сакс и Бенджамин Кир не опубликовали повторное описание сохранившихся элементов. [65]   

Перссон отнес к Elasmosaurus еще один вид вместе со своим описанием 1959 года останков "E."  helmerseni из Швеции, а именно E.  (?)  gigas . Он был основан на Pliosaurus  (?) gigas Шредера , названном в 1885 году по двум спинным позвонкам; один был найден в Пруссии , другой в Скании. Хотя они были неполными, Перссон признал, что их пропорции и форма их сочленовных концов сильно отличались от плиозавроидов, и вместо этого хорошо согласовывались с эласмозавридами. Учитывая, что во время написания Перссона "не было [ничего] противоречащего тому, что они наиболее близки к Elasmosaurus ", он отнес их к Elasmosaurus "с колебаниями". Теодор Вагнер ранее отнес gigas к Plesiosaurus в 1914 году . [49] По состоянию на 2013 год эта сомнительная атрибуция остается неизменной. [67] Другой вид из России, E.  antiquus , был назван Дубейковским и Очевым в 1967 году [53] по названию Камско-Вятского фосфоритового карьера, но Первушов и его коллеги в 1999 году, а затем Сторрс и его коллеги в 2000 году, переосмыслили его как неопределенного эласмозаврида. [52] [53]

Классификация

Рисунок позвоночного на белом фоне
Шейные и задние позвонки цимолиазавра (вверху) и эласмозавра , изображенные Коупом, 1869 г.

Хотя Коуп изначально признал Elasmosaurus плезиозавром, в статье 1869 года он поместил его вместе с Cimoliasaurus и Crymocetus в новый отряд рептилий -завроптеригиев . Он назвал группу Streptosauria, или «перевернутые ящеры», из-за ориентации их отдельных позвонков, предположительно, обратной по сравнению с тем, что наблюдается у других позвоночных животных. [14] [68] Впоследствии он отказался от этой идеи в своем описании Elasmosaurus 1869 года , где он заявил, что основывал ее на ошибочной интерпретации Cimoliasaurus Лейди . В этой статье он также назвал новое семейство Elasmosauridae, включающее Elasmosaurus и Cimoliasaurus , без комментариев. В пределах этого семейства он считал, что первый отличается более длинной шеей со сжатыми позвонками, а второй — более короткой шеей с квадратными, вдавленными позвонками. [8]

Старое палеоискусство двух эласмозавров с неаккуратно изогнутыми шеями. Один на переднем плане с рыбой во рту, а другой гонится за рыбой на заднем плане.
Устаревшая реставрация двух людей с изогнутыми, похожими на змеиные, шеями, Чарльза Р. Найта , 1897 г.

В последующие годы Elasmosauridae стали одной из трех групп, в которых были классифицированы плезиозавры, другие были Pliosauridae и Plesiosauridae (иногда объединенные в одну группу). [69] Чарльз Эндрюс подробно остановился на различиях между эласмозавридами и плиозавридами в 1910 и 1913 годах. Он охарактеризовал эласмозавридов по их длинным шеям и маленьким головам, а также по их жестким и хорошо развитым лопаткам (но атрофированным или отсутствующим ключицам и межключицам) для передвижения с помощью передних конечностей. Между тем, у плиозавридов были короткие шеи, но большие головы, и они использовали передвижение с помощью задних конечностей. [70] [71] Хотя размещение Elasmosaurus в Elasmosauridae оставалось бесспорным, мнения о взаимоотношениях в семействе стали разными в последующие десятилетия. В 1925 году Уиллистон создал пересмотренную таксономию плезиозавров. [72]

В 1940 году Теодор Уайт опубликовал гипотезу о взаимосвязях между различными семействами плезиозавров. Он считал, что Elasmosauridae наиболее близки к Pliosauridae, отмечая их относительно узкие коракоиды, а также отсутствие межключиц или ключиц. Его диагноз Elasmosauridae также отмечал умеренную длину черепа (т. е. мезоцефальный череп); шейные ребра с одной или двумя головками; лопатка и коракоид, соприкасающиеся по средней линии; притупленный задний наружный угол коракоида; и пара отверстий (фенестр) в комплексе лопатка-коракоид, разделенных более узкой полосой кости по сравнению с плиозавридами. Указанная изменчивость в количестве голов на шейных ребрах возникает из-за его включения Simolestes в Elasmosauridae, поскольку характеристики «как черепа, так и плечевого пояса больше соответствуют Elasmosaurus , чем Pliosaurus или Peloneustes ». Он считал Simolestes возможным предком Elasmosaurus . [73] Оскар Кун принял похожую классификацию в 1961 году. [36]

Серый скелет с длинной шеей, свисающий с потолка.
Реконструированный скелет, Centennial Centre for Interdisciplinary Science

Уэллс не согласился с классификацией Уайта в своем пересмотре плезиозавров 1943 года, отметив, что характеристики Уайта зависят как от сохранности, так и от онтогенеза . Он разделил плезиозавров на два надсемейства, Plesiosauroidea и Pliosauroidea, на основе длины шеи, размера головы, длины седалищной кости и тонкости плечевой и бедренной костей (проподиалий). Каждое надсемейство было далее подразделено по количеству головок на ребрах и пропорциям эпиподиалий. Таким образом, у эласмозавридов были длинные шеи, маленькие головы, короткая седалищная кость, коренастые проподиалии, одноглавые ребра и короткие эпиподиалии. [39] Пьер де  Сен-Сен в 1955 году и Альфред Ромер в 1956 году оба приняли классификацию Уэллса. [36] В 1962 году Уэллс дополнительно подразделил эласмозавридов на основе того, обладали ли они тазовыми перекладинами, образованными путем слияния седалищных костей, при этом Elasmosaurus и Brancasaurus были объединены в подсемейство Elasmosaurinae, поскольку у них были полностью закрытые тазовые перекладины. [34]

Филогенетический анализ плезиозавров, проведенный Карпентером в 1997 году, поставил под сомнение традиционное подразделение плезиозавров на основе длины шеи. В то время как поликотилиды ранее были частью Pliosauroidea, Карпентер переместил поликотилиды в сестринскую группу эласмозавридов на основе сходства, таким образом подразумевая, что поликотилиды и плиозавроиды развили свои короткие шеи независимо. [66] Содержание Elasmosauridae также подверглось более тщательному изучению. С момента его первоначального отнесения к Elasmosauridae, связи Brancasaurus считались хорошо обоснованными, и положение эласмозаврида было восстановлено анализом О'Кифа 2004 года [74] и анализом Франциски Гроссманн 2007 года. [75] Однако анализ Кетчума и Бенсона вместо этого включил его в Leptocleidia, [76] и его включение в эту группу оставалось неизменным в последующих анализах. [77] [78] [40] Их анализ также переместил Muraenosaurus в Cryptoclididae, а Microcleidus и Occitanosaurus в Plesiosauridae; [76] Бенсон и Дракенмиллер выделили последних двух в группе Microcleididae в 2014 году и считали Occitanosaurus видом Microcleidus . [78] Все эти роды ранее считались эласмозаврами Карпентером, Гроссманном и другими исследователями. [27] [75] [79] [80]

В пределах Elasmosauridae сам Elasmosaurus считался «джокером» с весьма изменчивыми отношениями. [81] Анализ Карпентера 1999 года показал, что Elasmosaurus был более базальным (т. е. менее специализированным), чем другие эласмозавриды, за исключением Libonectes . [27] В 2005 году Сакс предположил, что Elasmosaurus был тесно связан со Styxosaurus , [2] а в 2008 году Дракенмиллер и Рассел поместили его как часть политомии с двумя группами, одна из которых включала Libonectes и Terminonatator , а другая — Callawayasaurus и Hydrotherosaurus . [82] Анализ Кетчума и Бенсона 2010 года включил Elasmosaurus в первую группу. [76] Анализ Бенсона и Дракенмиллера 2013 года (внизу слева) еще больше удалил Terminonatator из этой группы и поместил его на один шаг дальше. [77] В анализе Родриго Отеро 2016 года, основанном на модификации того же набора данных (внизу справа), Elamosaurus был ближайшим родственником Albertonectes , образуя Styxosaurinae со Styxosaurus и Terminonatator . [40] Даниэль Серратос, Дракенмиллер и Бенсон не смогли определить положение Elasmosaurus в 2017 году, но они отметили, что Styxosaurinae был бы синонимом Elasmosaurinae, если бы Elasmosaurus действительно попадал в эту группу. [81] В 2020 году О'Горман официально синонимизировал Styxosaurinae с Elasmosaurinae на основе включения Elasmosaurus в группу, а также предоставил список диагностических характеристик для клады. [83]

Фотография позвоночного на белом фоне
«Утерянный» неполный позвонок, который, когда его снова обнаружили в 2013 году, увеличил количество шейных позвонков до 72, что является отличительной чертой этого рода.

Палеобиология

Рисунок двух эласмозавров под водой.
Реставрация, на которой изображены два человека, плывущие с прямыми шеями.

Эласмозавриды были полностью адаптированы к жизни в океане, с обтекаемыми телами и длинными лопастями, что указывает на то, что они были активными пловцами. [24] Необычная структура тела эласмозавридов ограничивала скорость, с которой они могли плавать, и их лопасти могли двигаться аналогично движению весел при гребле, и из-за этого не могли вращаться и, таким образом, удерживались жестко. [84] Считалось даже, что плезиозавры могли поддерживать постоянную и высокую температуру тела ( гомеотермия ), что позволяло им плавать в течение длительного времени. [85]

Исследование 2015 года пришло к выводу, что передвижение в основном осуществлялось передними ластами, в то время как задние ласты функционировали для маневренности и устойчивости; [86] исследование 2017 года пришло к выводу, что задние ласты плезиозавров производили на 60% больше тяги и имели на 40% большую эффективность при движении в гармонии с передними ластами. [87] Ласты плезиозавров были настолько жесткими и специализированными для плавания, что они не могли выйти на сушу, чтобы отложить яйца, как морские черепахи . Поэтому они, вероятно, рожали своих детенышей живорождением ( живорождением ), как некоторые виды морских змей . [88] Доказательства живорождения у плезиозавров предоставлены окаменелостью взрослого Polycotylus с одним плодом внутри. [89]

Останки эласмозавридов дают некоторые доказательства того, что на них охотились. Плечевая кость неопознанного полувзрослого эласмозаврида была найдена со следами укусов, совпадающими с зубами акулы Cretoxyrhina , [90] в то время как раздробленный череп Woolungasaurus имеет следы зубов, совпадающие с зубами плиозавра Kronosaurus . [91]

Движение и функции шеи

Старый неточный рисунок эласмозавра, поднимающего шею из океана с птерозаврами, мозазаврами, водоплавающими птицами и другими эласмозаврами, а также скалой на переднем и заднем плане.
Устаревшая реконструкция эласмозавра, показывающая его шею, поднятую над водой, Сэмюэл Уэнделл Уиллистон , 1914 г.

В 1869 году Коуп сравнил строение и повадки эласмозавра с повадками змеи. Хотя он предположил, что позвоночник туловища не допускал большого вертикального движения из-за удлиненных остистых отростков, которые почти образуют непрерывную линию с небольшим пространством между соседними позвонками, он предполагал, что шея и хвост были гораздо более гибкими: «Змееподобная голова высоко поднималась в воздух или опускалась по желанию животного, то выгибалась, как лебедь , готовясь нырнуть за рыбой, то вытягивалась в покое на воде или опускалась, исследуя глубины». [8]

Хотя за этим последовало множество распространенных изображений в СМИ, более поздние исследования показали, что эласмозавр был неспособен поднять над водой что-либо большее, чем голову. Вес его длинной шеи помещал центр тяжести позади передних ласт. Таким образом, эласмозавр мог поднять голову и шею над водой только на мелководье, где он мог положить свое тело на дно. Кроме того, вес шеи, ограниченная мускулатура и ограниченное движение между позвонками не позволяли эласмозавру поднимать голову и шею очень высоко. Голова и плечи эласмозавра, вероятно , действовали как руль. Если животное двигало передней частью тела в определенном направлении, это заставляло остальную часть тела двигаться в этом направлении. Таким образом, эласмозавр не мог плыть в одном направлении, одновременно двигая головой и шеей либо горизонтально, либо вертикально в другом направлении. [92]

Пять серых силуэтов эласмозавров в разных положениях шеи на белом фоне
Диаграмма, демонстрирующая несколько гипотез о гибкости шеи эласмозавридов, использующая эласмозавр в качестве модели. A — Лебединая шея, поднятая вертикально, B — Шомпольная прямая шея, вытянутая прямо вперед, C — Нисходящая кривая для питания бентосными объектами добычи, D — Широкая горизонтальная кривая, E — Змеевидное волнообразное положение. Положения шеи B–E могли бы находиться в пределах предполагаемых диапазонов гибкости шеи. [93]

Одно исследование показало, что шеи эласмозавридов были способны на 75–177˚ вентрального движения, 87–155° дорсального движения и 94–176° бокового движения, в зависимости от количества ткани между позвонками, которая, вероятно, увеличивалась в жесткости к задней части шеи. Исследователи пришли к выводу, что боковые и вертикальные дуги и неглубокие S-образные изгибы были осуществимы в отличие от «лебединых» S-образных поз шеи, которые требовали более 360° вертикального сгибания. [93]

Точная функция шеи эласмозавридов неизвестна [24] , хотя она могла быть важна для охоты. [84] Также предполагалось, что длинные шеи плезиозавров служили трубкой и позволяли им дышать воздухом, пока тело оставалось под водой. Это оспаривается, поскольку существовали бы большие перепады гидростатического давления, особенно для чрезвычайно длинношеих эласмозавридов. Анатомия шеи эласмозавридов позволяла им делать пологий наклон, чтобы они могли дышать на поверхности, но им приходилось бы заниматься энергозатратным плаванием под поверхностью. Кроме того, более длинная шея также увеличивала бы мертвое пространство , и животным могли потребоваться более крупные легкие. Шея могла иметь и другие уязвимые места, например, быть целью для хищников. [94]

Моделирование потока воды на 3D-моделях показало, что более удлиненные шеи, такие как у эласмозавридов, не увеличивали силу сопротивления во время плавания по сравнению с плезиозаврами с более короткой шеей. С другой стороны, изгиб шеи вбок увеличивал силу сопротивления, особенно у форм с очень длинной шеей. [95] Другое исследование показало, что длинные шеи эласмозавров обычно увеличивают сопротивление во время плавания вперед, но это было компенсировано их большим туловищем, и, следовательно, большие размеры тела могли способствовать эволюции более длинных шей. [96]

Кормление

Старая фотография костей и камней на черном фоне.
Гастролиты и кости (справа) неопределенного плезиозавра из Канзаса

В 1869 году Коуп отметил, что чешуя и зубы шести видов рыб были обнаружены непосредственно под позвонками голотипа Elasmosaurus , и предположил, что эти рыбы могли бы составлять рацион животного. Из этих останков Коуп назвал новый вид барракуды , Sphyraena carinata . [8]

Диапазоны сгибания шеи эласмозавров позволяли животному использовать ряд методов охоты, включая « бентосное выпасание», которое включало бы плавание близко ко дну и использование головы и шеи для выкапывания добычи на морском дне. Эласмозавриды также могли быть активными охотниками в пелагической зоне , втягивая шеи, чтобы нанести удар, или используя боковые ударные движения, чтобы оглушить или убить добычу своими боковыми выступающими зубами (как у акул-пил ). [93] Также было высказано предположение, что хищные способности эласмозавридов были недооценены; их большие черепа, большие челюстные мышцы, сильные челюсти и длинные зубы указывают на то, что они могли охотиться на животных длиной от 30 сантиметров (12 дюймов) до 2 метров (6,6 фута), о чем свидетельствует содержимое желудков, включая желудки акул, рыб, мозазавров и головоногих моллюсков . [97]

Возможно, что эласмозавр и его сородичи преследовали косяки рыб, скрываясь внизу и медленно поднимая голову по мере приближения. Глаза животного находились наверху головы и позволяли им смотреть прямо вверх. Это стереоскопическое зрение помогало ему находить мелкую добычу. Охота снизу также была возможна, когда добыча вырисовывалась на солнце, скрываясь в темных водах внизу. Эласмозавриды, вероятно, питались мелкой костной рыбой и морскими беспозвоночными , поскольку их маленькие некинетические черепа ограничивали размер добычи, которую они могли съесть. Кроме того, с их длинными тонкими зубами, приспособленными для захвата добычи, а не для ее разрывания, эласмозавриды наверняка проглатывали свою добычу целиком. [84] [93]

Хотя эласмозавриды обычно находят с несколькими гастролитами, эламозавр был найден только с камешком, застрявшим в невральной дуге одного из его самых задних хвостовых позвонков. [21] Образец близкородственного стиксозавра содержал фрагментированные кости рыб и камни в брюшной области за грудным поясом. Останки рыб были идентифицированы как Enchodus и другие клюпеоморфные рыбы. Камни соответствуют породе, найденной в 600 километрах (370 миль) от места находки образца. [98] Было предложено несколько различных функций для гастролитов, включая помощь в пищеварении, смешивание пищевого содержимого, минеральные добавки, а также хранение и контроль плавучести. [99]

Палеоэкология

На схеме изображена Северная Америка, синяя часть континента символизирует древнее море.
Карта Западного внутреннего морского пути в позднем меловом периоде , около 80  миллионов лет назад.

Elasmosaurus известен из отложений Шарон-Спрингс, входящих в состав кампанского яруса верхнего мелового образования Пьер-Шейл на западе Канзаса, которое датируется примерно 80,5  миллионами лет назад. Пьер-Шейл представляет собой период морских отложений из Западного внутреннего морского пути , мелководного континентального моря, которое затопило большую часть центральной части Северной Америки в меловой период. [100] В самом большом объеме Западный внутренний морской путь простирался от Скалистых гор на восток до Аппалачей , имея ширину около 1000 километров (620 миль). В самом глубоком месте он мог быть всего 800 или 900 метров (2600 или 3000 футов). Два больших континентальных водораздела впадали в него с востока и запада, разбавляя его воды и принося ресурсы в виде размытого ила , который формировал подвижные системы речных дельт вдоль его низменных побережий. На восточной окраине Морского пути было мало осадконакопления ; западная окраина накопила толстый слой осадков, размытых с западного массива суши. [101] [102] Таким образом, западный берег был весьма изменчивым, в зависимости от колебаний уровня моря и поступления осадков. [101]

Мягкое, илистое морское дно, вероятно, получало очень мало солнечного света, но оно кишело жизнью из-за постоянных дождей из органических остатков планктона и других организмов, находящихся выше по толще воды. На дне преобладали крупные моллюски Inoceramus , которые были покрыты устрицами ; биоразнообразие было небольшим. Раковины моллюсков накапливались на протяжении столетий в слоях под поверхностью морского дна и служили убежищем для мелких рыб. Другие беспозвоночные, которые, как известно, жили в этом море, включают различные виды рудистов , криноидей и головоногих моллюсков (включая кальмаров и аммонитов ). [103]

Известно, что в море обитали такие крупные рыбы, как костистые рыбы Pachyrhizodus , Enchodus , Cimolichthys , Saurocephalus , Saurodon , Gillicus , Ichthyodectes , Xiphactinus , Protosphyraena и Martinichthys ; [104] а также акулы Cretoxyrhina , Cretolamna , Scapanorhynchus , Pseudocorax и Squalicorax . [105] Помимо Elasmosaurus , здесь обитали и другие морские рептилии, в том числе плезиозавры Libonectes , Styxosaurus , Thalassomedon , Terminonatator , Polycotylus , Brachauchenius , Dolichorhynchops и Trinacromerum ; [106] мозазавры Mosasaurus , Halisaurus , Prognathodon , Tylosaurus , Ectenosaurus , Globidens , Clidastes , Platecarpus и Plioplatecarpus ; [7] и морские черепахи Archelon , Protostega , Porthochelys и Toxochelys . [107] Нелетающая водная птица Гесперорнис также поселилась там. [ 108 ] Птерозавры Pteranodon и Nyctosaurus , [109] и птица Ихтиорнис , [108] также известны далеко от суши. [110]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Elasmosaurus". Lexico UK English Dictionary . Oxford University Press . Архивировано из оригинала 28 июля 2020 г.
  2. ^ abcdefghijklmno Sachs, S. (2005). «Переописание Elasmosaurus platyurus, Cope 1868 (Plesiosauria: Elasmosauridae) из верхнего мела (нижний кампан) Канзаса, США». Paludicola . 5 (3): 92–106.
  3. ^ abcdefghi Эверхарт, М. Дж. (2017). «Капитан Теофил Х. Тернер и маловероятное открытие Elasmosaurus platyurus ». Труды Канзасской академии наук . 120 (3–4): 233–246. doi :10.1660/062.120.0414. S2CID  89988230.
  4. ^ Эверхарт 2005а, стр. 121–123.
  5. ^ Дэвидсон, Дж. П.; Эверхарт, М. Дж. (2017). «Разбросанные и разбитые: краткая история ранних методов раскопок, сохранения и транспортировки ископаемых Канзаса». Труды Канзасской академии наук . 120 (3–4): 247–258. doi : 10.1660/062.120.0416. S2CID  90362192.
  6. ^ Коуп, Э. Д. (1868). «Замечания о новом эналиозавре, Elasmosaurus platyurus». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 20 : 92–93.
  7. ^ ab Everhart 2005a, стр. 160–168.
  8. ^ abcdefghi Cope, ED (1869). «Synopsis of the disappearans Batrachia, Reptilia and Aves of North America, Part I». Transactions of the American Philosophical Society . 14 : 44–55. doi :10.5962/bhl.title.60482. hdl :2027/nyp.33433090912423. Архивировано из оригинала 8 ноября 2017 г. Получено 8 ноября 2017 г.
  9. ^ abcd Дэвидсон, Дж. П. (2002). «Ошибки тупицы: предыстория в научной литературе и иллюстрации первой реставрации Эдварда Дринкера Коупа Elasmosaurus platyurus ». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 152 (1): 215–240. doi :10.1635/0097-3157(2002)152[0215:HPOVBM]2.0.CO;2. S2CID  146688988.
  10. ^ Лейди, Дж. (1870). «Замечания об Elasmosaurus platyurus». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 22 : 9–10. Архивировано из оригинала 28 мая 2018 г. Получено 21 ноября 2017 г.
  11. ^ Марш, О.К. (1890). "Wrong End Foremost". New York Herald . Архивировано из оригинала 13 апреля 2019 г. Получено 2 февраля 2009 г.
  12. ^ Cope, ED (1870). «On Elasmosaurus platyurus Cope». American Journal of Science . 2. 50 (148): 140–141. Архивировано из оригинала 28 августа 2017 г. Получено 26 сентября 2017 г.
  13. ^ Cope, ED (1870). «Synopsis of the disappearans Batrachia, Reptilia and Aves of North America, Part I». Transactions of the American Philosophical Society . 14 : 44–55. doi : 10.5962/bhl.title.60499 . hdl :2027/nyp.33433090912423. Архивировано из оригинала 12 ноября 2017 г. Получено 11 ноября 2017 г.
  14. ^ ab Storrs, GW (1984). «Elasmosaurus platyurus и страница из войны Коупа-Марша». Discovery . 17 (2): 25–27.
  15. ^ abcdef Сакс, С.; Кир, Б. П.; Эверхарт, М. (2013). «Пересмотренное количество позвонков у «самого длинношеего позвоночного» Elasmosaurus platyurus Cope 1868 и разъяснение цервикально-дорсального перехода у плезиозавров». PLOS ONE . ​​8 (8): e70877. Bibcode :2013PLoSO...870877S. doi : 10.1371/journal.pone.0070877 . PMC 3733804 . PMID  23940656. 
  16. ^ О'Горман, Хосе Патрисио (2024). "Насколько удлинены? Модель удлинения шейных позвонков Elasmosaurus platyurus с комментариями по моделям удлинения шейных позвонков среди плезиозавроморфов". Разнообразие . 16 (2): 16. doi : 10.3390/d16020106 .
  17. ^ abcdefgh Уиллистон, Юго-Запад (1906). «Североамериканские плезиозавры Elasmosaurus, Cimoliasaurus и Polycotylus». Американский научный журнал . 4. 21 (123): 221–236. Бибкод : 1906AmJS...21..221W. дои : 10.2475/ajs.s4-21.123.221 . Проверено 9 декабря 2022 г.
  18. ^ ab Дэвидсон, Дж. П.; Эверхарт, М. Дж. (2018). «Тайна Elasmosaurus platyurus Cope 1868 – Где находится остальная часть типового образца?». Труды Канзасской академии наук . 121 (3–4): 335–345. doi :10.1660/062.121.0403. S2CID  91379054.
  19. ^ Коулз, Виктория; Бентон, Майкл Дж. (2023). «Любопытный случай с динозаврами Центрального парка: повторное рассмотрение разрушения палеозойского музея Бенджамина Уотерхауса Хокинса». Труды Ассоциации геологов . 134 (3): 344–360. Bibcode : 2023PrGA..134..344C. doi : 10.1016/j.pgeola.2023.04.004 .
  20. ^ Эверхарт, М. Дж. (5 июля 2005 г.). «Остатки эласмозаврида из сланцев Пьер (верхний мел) западного Канзаса. Возможные недостающие элементы типового образца Elasmosaurus platyurus Cope 1868?». PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology . 4 (3). Архивировано из оригинала 26 сентября 2017 г. Получено 26 сентября 2017 г.
  21. ^ ab Noè, LF; Gómez–Pérez, M. (2007). "Postscript to Everhart, MJ 2005. "Elasmosaurid remain from Pierre Shale (Upper Cretaceous) of Western Kansas. Possible missing elements of the type sample of Elasmosaurus platyurus Cope 1868?" – PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology 4, 3: 19–32". PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology . 2 (1). Архивировано из оригинала 14 ноября 2017 г. . Получено 13 ноября 2017 г. .
  22. ^ Сакс, С.; Ладвиг, Дж. (2017). «Reste eines Elasmosauriers aus der Oberkreide von Schleswig-Holstein in der Sammlung des Naturkunde-Museums Bielefeld». Berichte des Naturwissenschaftlichen Vereins für Bielefeld und Umgegend (на немецком языке). 55 : 28–36.
  23. ^ abc Taylor, MP; Wedel, MJ (2013). «Почему у завропод были длинные шеи; и почему у жирафов короткие шеи». PeerJ . 1 : e36. doi : 10.7717/peerj.36 . PMC 3628838 . PMID  23638372. 
  24. ^ abcdefg Sachs, S.; Kear, BP (2015). "Fossil Focus: Elasmosaurs". www.palaeontologyonline.com . Palaeontology Online. стр. 1–8. Архивировано из оригинала 1 февраля 2018 г. Получено 18 января 2018 г.
  25. ^ abcde Welles, SP (1952). «Обзор североамериканских меловых эласмозавров». Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 29 : 47–144.
  26. ^ O'Gorman, JP (2016). «Небольшой по размеру неаристонектиновый эласмозавр (Sauropterygia, Plesiosauria) из позднего мела Патагонии с комментариями о взаимоотношениях патагонских и антарктических эласмозавридов». Ameghiniana . 53 (3): 245–268. doi : 10.5710/AMGH.29.11.2015.2928. hdl : 10915/108247 . S2CID  133139689.
  27. ^ abcdefgh Карпентер, К. (1999). «Ревизия североамериканских эласмозавров из мелового периода западной внутренней части». Paludicola . 2 (2): 148–173.
  28. ^ Браун, Д.С. (1993). «Таксономическая переоценка семейств Elasmosauridae и Cryptoclididae (Reptilia: Plesiosauroidea)». Revue de Paléobiologie . 7 : 9–16.
  29. ^ Cope, ED (1869). «О рептильных отрядах Pythonomorpha и Streptosauria». Труды Бостонского общества естественной истории . 12 : 265–268. Архивировано из оригинала 12 ноября 2017 г. Получено 12 ноября 2017 г.
  30. ^ Лейди, Дж. (1870). «5 апреля». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 22 (1): 18–22. JSTOR  4624074.
  31. ^ Коуп, Э. Д. (1869). «Ископаемые рептилии Нью-Джерси (продолжение)». The American Naturalist . 3 (2): 84–91. doi :10.1086/270371. JSTOR  2447100. S2CID  85021016.
  32. ^ Cope, ED (1870). «Дополнительное примечание об эласмозавре». American Journal of Science . 2. 50 : 268–269. Архивировано из оригинала 28 мая 2018 г. Получено 21 ноября 2017 г.
  33. ^ Оуэн, Р. (1850). «Отряд – Enaliosauria». История британских ископаемых рептилий . Том 1. Лондон: Cassell & Company Ltd. стр. 215–217.
  34. ^ abcdef Уэллс, СП (1962). «Новый вид эласмозавра из апта Колумбии и обзор меловых плезиозавров». Публикации Калифорнийского университета в области геологических наук . 44 : 1–96. ISBN 9780598201485.
  35. ^ Sachs, S.; Wilmsen, M.; Knüppe, J.; Hornung, JJ; Kear, BP (2017). «Остатки морских амниот сеноманского–туронского яруса из саксонского мелового бассейна Германии». Geological Magazine . 154 (2): 237–246. Bibcode :2017GeoM..154..237S. doi :10.1017/S0016756815001004. S2CID  131854749.
  36. ^ abcdef Persson, PO (1963). «Пересмотр классификации Plesiosauria с синопсисом стратиграфического и географического распространения группы» (PDF) . Lunds Universitets Arsskrift . 59 (1): 1–59. Архивировано (PDF) из оригинала 18 ноября 2017 г. . Получено 17 ноября 2017 г. .
  37. ^ Bardet, N.; Godefroit, P. (1995). «Plesiosaurus houzeaui Dollo, 1909 из верхнего кампана Ciply (Бельгия) и обзор плезиозавров верхнего мела из Европы». Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique . 65 : 179–186. Архивировано из оригинала 18 ноября 2017 г. Получено 17 ноября 2017 г.
  38. ^ Cope, ED (1877). «Отчет о геологии региона реки Джудит, Монтана: и об ископаемых позвоночных, полученных на реке Миссури или около нее». Бюллетень Геологической и географической службы территорий США . 3 (3): 565–598. Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 г. Получено 25 ноября 2017 г.
  39. ^ abcdefg Уэллс, СП (1943). «Плезиозавры-эласмозаврид с описанием нового материала из Калифорнии и Колорадо». Мемуары Калифорнийского университета . 13 : 125–254.
  40. ^ abcd Отеро, РА (2016). «Таксономическая переоценка гидралмозавра как стиксозавра: новые взгляды на эволюцию шеи эласмозавров в меловом периоде». PeerJ . 4 : e1777. doi : 10.7717/peerj.1777 . PMC 4806632 . PMID  27019781. 
  41. ^ Уиллистон, SW (1914). "Sauropterygia". Водные рептилии прошлого и настоящего. Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 86. Архивировано из оригинала 18 апреля 2015 г. Получено 17 ноября 2017 г.
  42. ^ Riggs, ES (1939). «Образец Elasmosaurus serpentinus». Геологическая серия Полевого музея естественной истории . Публикация. Полевой музей естественной истории. 6 (25): 385–391. doi : 10.5962/bhl.title.5289 . Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 г. . Получено 17 ноября 2017 г. .
  43. ^ Сакс, С.; Линдгрен, Дж.; Кир, Б. П. (2016). «Повторное описание Thalassomedon haningtoni – эласмозавра из сеномана Северной Америки». Тезисы и программы . 5-я трехгодичная встреча по мозазаврам – глобальный взгляд на мезозойских морских амниот. Уппсала: Музей эволюции, Университет Уппсалы.
  44. ^ ab Cope, ED (1894). «О строении черепа у плезиозавровых рептилий и о двух новых видах из верхнего мела». Труды Американского философского общества . 33 (144): 109–113. JSTOR  983364.
  45. ^ abcd Эверхарт, MJ (2006). «Встреча эласмозаврид (Reptilia: Plesiosauria) в меле Ниобрара в Западном Канзасе». Палудикола . 5 (4): 170–183.
  46. ^ Уиллистон, SW (1890). «Структура черепа плезиозавров». Science . 16 (405): 262. Bibcode : 1890Sci....16Q.262B. doi : 10.1126/science.ns-16.405.262. PMID  17829759. S2CID  42251402.
  47. ^ ab Storrs, GW (1999). «Исследование плезиозавров (Diapsida: Sauropterygia) из мела Ниобрара (верхний мел) центральной части Северной Америки». Палеонтологические материалы Университета Канзаса . 11 : 1–15.
  48. ^ Williston, SW (1908). "North American Plesiosaurs: Trinacromerum". Journal of Geology . 16 (8): 715–736. Bibcode : 1908JG.....16..715W. doi : 10.1086/621573 . JSTOR  30068152. Архивировано из оригинала 12 апреля 2020 г. Получено 26 июня 2019 г.
  49. ^ abc Перссон, ПО (1959). «Рептилии из сенона (У. Крит.) Скании (Южная Швеция)» (PDF) . Архив минералогии и геологии . 2 (35): 431–519. Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2017 г. Проверено 19 ноября 2017 г.
  50. ^ аб Православлев, П. А. (1918). «Геологическое распространение эласмозавровъ» [Геологическое распространение эласмозавра ]. Вестник Российской академии наук . VI (на русском языке). 12 (17): 1955–1978. Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 18 ноября 2017 г.
  51. ^ Боголюбов, Н. Н. (1912). «Sur la présence de l'Elasmosaurus et du Polycotylus dans les dépots de la Russie» [Нахождение Elasmosaurus и Polycotylus в российских отложениях] (PDF) . Annuaire Géologique et Minéralogique de la Russie . 14 . Перевод Виста, W: 174–176. Архивировано (PDF) из оригинала 5 октября 2018 г. Проверено 18 ноября 2017 г.
  52. ^ abcd Первушов, Е.; Архангельский, М.С.; Иванов, А.В. (1999). «Завроптеригии» [Sauropterygia]. Каталог местонахождений остатков морских рептилий в юрских и меловых отложениях Нижнего Поволжья . Саратов: Издательство Саратовского государственного университета. стр. 28–34. дои : 10.13140/RG.2.1.5178.3760.
  53. ^ abcd Storrs, GW; Arkhangelsky, MS; Efimov, VM (2000). "Мезозойские морские рептилии России и других бывших советских республик". В Benton, MJ; Shishkin, MA; Unwin, DM; Kurochkin, EN (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии. Кембридж: Cambridge University Press. стр. 187–210. ISBN 978-0-521-55476-3.
  54. ^ ab Аверьянов, АО; Попов, ВК (2005). "Первый плезиозавр из Приморского края" (PDF) . Доклады АН УССР . 401 (1): 133–135. doi :10.1007/s10630-005-0056-3. PMID  16003869. S2CID  44328986.
  55. ^ Гей, К. (1848). «Рептилии-фосилы» [Ископаемые рептилии]. Зоология, Том. 2 [ Зоология, Том. 2 ]. Historia Física y Política de Чили [Физическая и политическая история Чили] (на испанском языке). Том. 2. Париж: Имрента Молде и Рену. стр. 130–136.
  56. ^ Лидеккер, Р. (1889). Каталог ископаемых рептилий и амфибий Британского музея. Часть II. Лондон: Напечатано по распоряжению попечителей. С. 222.
  57. ^ Дике, В. (1895). «Ueber Saurierreste aus den Quiriquina-Schichten» [Об останках динозавров из слоев Кирикина]. Beiträge zur Geologie und Palaeontologie von Südamerika (на немецком языке). 14 : 32–63.
  58. ^ Colbert, EH (1949). «Новый меловой плезиозавр из Венесуэлы». American Museum Novitates (1420): 1–22. CiteSeerX 10.1.1.1033.3285 . 
  59. ^ Отеро, РА; Сото-Акунья, С.; Рубилар-Роджерс, Д. (2010). «Присутствие мауизавра в маастрихте (позднем мелу) центрального Чили». Acta Palaeontologica Polonica . 55 (2): 361–364. дои : 10.4202/app.2009.0065 .
  60. ^ O'Gorman, JP; Gasparini, Z.; Salgado, L. (2013). «Посткраниальная морфология Aristonectes (Plesiosauria, Elasmosauridae) из верхнего мела Патагонии и Антарктиды». Antarctic Science . 25 (1): 71–82. Bibcode :2013AntSc..25...71O. doi :10.1017/S0954102012000673. hdl : 11336/11188 . S2CID  128417881.
  61. ^ Хиллер, Н.; О'Горман, Дж. П.; Отеро, РА; Мэннеринг, AA (2017). «Переоценка рода плезиозавров позднего мела Уэдделла Mauisaurus Hector, 1874 ». Новозеландский журнал геологии и геофизики . 60 (2): 112–128. Bibcode : 2017NZJGG..60..112H. doi : 10.1080/00288306.2017.1281317. S2CID  132037930.
  62. ^ Оуэн, Р. (1870). «Уведомление о некоторых ископаемых ящерах, обнаруженных Дж. Х. Худом, эсквайром, в Вайпара, Мидл-Айленд, Новая Зеландия». Geological Magazine . 7 (68): 49–53. Bibcode : 1870GeoM....7...49O. doi : 10.1017/S0016756800209205.
  63. ^ Wiffen, J.; Moisley, WL (1986). «Рептилии позднего мела (семейства Elasmosauridae и Pliosauridae) из ручья Мангахуанга, Северный остров, Новая Зеландия». New Zealand Journal of Geology and Geophysics . 29 (2): 205–252. Bibcode : 1986NZJGG..29..205W. doi : 10.1080/00288306.1986.10427535.
  64. ^ ab Welles, SP (1949). «Новый эласмозавр из сланцев Игл-Форд в Техасе» (PDF) . Fondren Science Series . 1 : 1–40. Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2017 г. . Получено 19 ноября 2017 г. .
  65. ^ ab Sachs, S.; Kear, BP (2015). "Посткраниум парадигмы эласмозаврида плезиозавра Libonectes morgani (Welles, 1949) ". Geological Magazine . 152 (4): 694–710. Bibcode : 2015GeoM..152..694S. doi : 10.1017/S0016756814000636. S2CID  83740713.
  66. ^ ab Carpenter, K. (1997). "Сравнительная краниальная анатомия двух североамериканских плезиозавров". В Callaway, JM; Nicholls, EL (ред.). Ancient Marine Reptiles . San Diego: Academic Press. стр. 191–216. doi :10.1016/B978-012155210-7/50011-9. ISBN 9780121552107.
  67. ^ Sørensen, AM; Surlyk, F.; Lindgren, J. (2013). «Пищевые ресурсы и выбор среды обитания разнообразной фауны позвоночных из верхнего нижнего кампана бассейна Кристианстад, южная Швеция». Cretaceous Research . 42 : 85–92. Bibcode : 2013CrRes..42...85S. doi : 10.1016/j.cretres.2013.02.002.
  68. ^ Cope, ED (1869). «О пресмыкающихся, Pythonomorpha и Streptosauria». Труды Бостонского общества естественной истории . 12 : 250–266. Архивировано из оригинала 15 января 2015 г. Получено 23 ноября 2017 г.
  69. ^ О'Киф, FR (2001). Кладистический анализ и таксономический пересмотр плезиозавров (Reptilia: Sauropterygia). Т. 213. Acta Zoologica Fennica. С. 1–63. ISBN 978-951-9481-58-6. ISSN  0001-7299. Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 г. . Получено 26 ноября 2017 г. .
  70. ^ Эндрюс, К. В. (1910). «Введение». Описательный каталог морских рептилий Оксфордской глины . Лондон: Британский музей (естественная история). стр. v–xvii. LCCN  11013249.
  71. ^ Эндрюс, К. В. (1913). «Введение». Описательный каталог морских рептилий Оксфордской глины . Лондон: Британский музей (естественная история). стр. v–xvi.
  72. ^ Уиллистон, SW (1925). «Подкласс Synaptosauria». В Gregory, WK (ред.). Остеология рептилий . Кембридж: Издательство Гарвардского университета. С. 246–252. ISBN 9780353315594. LCCN  25019418.
  73. ^ Уайт, TE (1940). «Голотип Plesiosaurus longirostris Blake и классификация плезиозавров». Журнал палеонтологии . 14 (5): 451–467. JSTOR  1298550.
  74. ^ O'Keefe, FR (2004). «Предварительное описание и филогенетическое положение нового плезиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из тоарского яруса Хольцмадена, Германия» (PDF) . Журнал палеонтологии . 78 (5): 973–988. Bibcode :2004JPal...78..973O. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0973:PDAPPO>2.0.CO;2. S2CID  53590349.
  75. ^ ab Großman, F. (2007). "Таксономическое и филогенетическое положение Plesiosauroidea из нижнеюрских сланцев Posidonia юго-западной Германии". Палеонтология . 50 (3): 545–564. Bibcode :2007Palgy..50..545G. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00654.x .
  76. ^ abc Ketchum, HF; Benson, RBJ (2010). «Глобальные взаимосвязи Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) и ключевая роль выборки таксонов в определении результатов филогенетического анализа». Biological Reviews . 85 (2): 361–392. doi :10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x. PMID  20002391. S2CID  12193439.
  77. ^ abc Benson, RBJ; Ketchum, HF; Naish, D.; Turner, LE (2013). «Новый лептоклейдид (Sauropterygia, Plesiosauria) из формации Вектис (ранний баррем–ранний апт; ранний мел) острова Уайт и эволюция Leptocleididae, спорной клады». Журнал систематической палеонтологии . 11 (2): 233–250. Bibcode : 2013JSPal..11..233B. doi : 10.1080/14772019.2011.634444. S2CID  18562271.
  78. ^ ab Benson, RBJ; Druckenmiller, PS (2014). «Оборот фауны морских четвероногих во время перехода от юрского к меловому периоду». Biological Reviews . 89 (1): 1–23. doi :10.1111/brv.12038. PMID  23581455. S2CID  19710180.
  79. ^ Bardet, N.; Godefroit, P.; Sciau, J. (1999). «Новый эласмозавровый плезиозавр из нижней юры южной Франции» (PDF) . Палеонтология . 42 (5): 927–952. Bibcode :1999Palgy..42..927B. doi :10.1111/1475-4983.00103. S2CID  129719346.
  80. ^ Гаспарини, З.; Барде, Н.; Мартин, Дж. Э.; Фернандес, М. С. (2003). «Эласмозавровый плезиозавр Aristonectes Cabreta из позднего мела Южной Америки и Антарктиды». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (1): 104–115. doi :10.1671/0272-4634(2003)23[104:TEPACF]2.0.CO;2. S2CID  85897767.
  81. ^ ab Serratos, DJ; Druckenmiller, P.; Benson, RBJ (2017). "Новый эласмозавр (Sauropterygia, Plesiosauria) из сланцевой породы Bearpaw (поздний мел, маастрихт) Монтаны демонстрирует множественные эволюционные сокращения длины шеи у Elasmosauridae". Journal of Vertebrate Paleontology . 37 (2): e1278608. Bibcode :2017JVPal..37E8608S. doi :10.1080/02724634.2017.1278608. S2CID  132717607.
  82. ^ Druckenmiller, PS; Russell, AP (2007). Филогения Plesiosauria (Sauropterygia) и ее влияние на систематический статус Leptocleidus Andrews, 1922 (PDF) . Том 1863. Zootaxa. С. 1–120. doi :10.11646/zootaxa.1863.1.1. ISBN 978-1-86977-262-8. ISSN  1175-5334. Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2019 г. . Получено 9 декабря 2017 г. .
  83. ^ ab O'Gorman, JP (2020). «Филогения и палеобиогеография эласмозавров с переоценкой Aphrosaurus furlongi из маастрихтского яруса формации Морено». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (5): e1692025. Bibcode : 2019JVPal..39E2025O. doi : 10.1080/02724634.2019.1692025. S2CID  215756238.
  84. ^ abc Эверхарт 2005a, стр. 133–135.
  85. ^ Houssaye, A. (1 января 2013 г.). «Гистология костей водных рептилий: что она говорит нам о вторичной адаптации к водной жизни?». Biological Journal of the Linnean Society . 108 (1): 3–21. doi :10.1111/j.1095-8312.2012.02002.x. ISSN  0024-4066. S2CID  82741198.
  86. ^ Лю, С.; Смит, А.С.; Гу, И.; Тан, Дж.; Лю, К.; Турк, Г. (2015). «Компьютерное моделирование подразумевает подводный полет с доминированием передних конечностей у плезиозавров». PLOS Computational Biology . 11 (12): e1004605. Bibcode : 2015PLSCB..11E4605L. doi : 10.1371/journal.pcbi.1004605 . PMC 4684205. PMID  26683221 . 
  87. ^ Маскатт, LE; Дайк, G.; Веймут, GD; Наиш, D.; Палмер, C.; Ганапатисубрамани, B. (2017). «Метод плавания плезиозавров с четырьмя плавниками обеспечивал эффективное и действенное передвижение». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1861): 20170951. doi :10.1098/rspb.2017.0951. PMC 5577481. PMID  28855360 . 
  88. ^ Эверхарт 2005а, стр. 140.
  89. ^ O'Keefe, FR; Chiappe, LM (2011). «Живорождение и выбранная K история жизни у мезозойского морского плезиозавра (Reptilia, Sauropterygia)». Science . 333 (6044): 870–873. Bibcode :2011Sci...333..870O. doi :10.1126/science.1205689. PMID  21836013. S2CID  36165835.
  90. ^ Эверхарт, М. (2005). «Следы укусов на весле эласмозавра (Sauropterygia; Plesiosauria) из мела Ниобрара (верхний мел) как вероятное доказательство питания пластинчатой ​​акулы Cretoxyrhina mantelli». Журнал палеонтологии позвоночных . 2 (2): 14–22.
  91. ^ Тулборн, Т.; Тернер, С. (1993). «Эласмозавр, укушенный плиозавром». Современная геология . 18 : 489–501.
  92. ^ Эверхарт 2005а, стр. 132–133.
  93. ^ abcd Zammit M.; Daniels, CB; Kear, BP (2008). "Elasmosaur (Reptilia: Sauropterygia) neck Flexible: Implications for food strategies" (PDF) . Сравнительная биохимия и физиология Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 150 (2): 124–130. doi :10.1016/j.cbpa.2007.09.004. PMID  17933571.
  94. ^ Noè, LF; Taylor, MA; Gómez-Pérez, M. (2017). «Комплексный подход к пониманию роли длинной шеи у плезиозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 62 (1): 137–162. doi : 10.4202/app.00334.2016 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 июля 2017 г. . Получено 24 июля 2017 г. .
  95. ^ Троелсен, П. В.; Уилкинсон, Д. М.; Седдиги, М.; Аллансон, Д. Р.; Фолкингем, П. Л. (2019). «Функциональная морфология и гидродинамика шей плезиозавров: имеет ли значение размер?» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (2): e1594850. Bibcode : 2019JVPal..39E4850T. doi : 10.1080/02724634.2019.1594850. S2CID  181587237.
  96. ^ Гутарра, С.; Стаббс, Т.Л.; Мун, Б.С.; Палмер, К.; Бентон, М.Дж. (2022). «Большой размер водных четвероногих компенсирует высокое сопротивление, вызванное экстремальными пропорциями тела». Communications Biology . 5 (1): 380. doi :10.1038/s42003-022-03322-y. PMC 9051157 . PMID  35484197. 
  97. ^ Naish, Darren (2022). Древние морские рептилии: плезиозавры, ихтиозавры, мозазавры и многое другое . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Books. стр. 142–147. ISBN 978-1588347275.
  98. ^ Эверхарт, М. (2001). «Эласмозавр с содержимым желудка и гастролитами из сланцев Пьер (поздний мел) Канзаса». Труды Канзасской академии наук . 104 (3–4): 129–143. doi :10.1660/0022-8443(2001)104[0129:AEWSCA]2.0.CO;2. S2CID  86037286.
  99. ^ Wings, O. (2007). «Обзор функции гастролитов с учетом ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1–16. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г. . Получено 29 декабря 2017 г. .
  100. ^ Эверхарт 2005а, стр. 6.
  101. ^ ab Stanley, Steven M. (1999). История системы Земли . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 487–489. ISBN 978-0-7167-2882-5.
  102. ^ Монро, Джеймс С.; Викандер, Рид (2009). Изменение Земли: исследование геологии и эволюции (5-е изд.). Белмонт, Калифорния: Brooks/Cole, Cengage Learning. стр. 605. ISBN 978-0-495-55480-6.
  103. ^ Эверхарт 2005а, стр. 28–38.
  104. ^ Эверхарт 2005a, стр. 78, 82–84, 88, 93.
  105. ^ Эверхарт 2005а, стр. 58.
  106. ^ Эверхарт 2005а, стр. 125, 129, 132–133, 144.
  107. ^ Эверхарт 2005а, стр. 108–109.
  108. ^ ab Everhart 2005a, стр. 221.
  109. ^ Эверхарт 2005а, стр. 210.
  110. ^ Карпентер, К. (2008). «Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и группы Шарон-Спрингс (сланцы Пьер)». В Harries, PJ (ред.). Высокоразрешающие подходы в стратиграфической палеонтологии . Темы по геобиологии. Том 21. Дордрехт: Kluwer Academic Publishers. стр. 421–437. doi :10.1007/978-1-4020-9053-0. ISBN 978-1-4020-9053-0.

Библиография

На Викискладе есть медиафайлы по теме Эласмозавр .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Elasmosaurus .
  • Elasmosaurus platyurus в Океанах Канзаса
  • Где бродят эласмозавры: отделяем факты от вымысла

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Elasmosaurus&oldid=1235088225"