Аспиды | |
---|---|
Сверху слева по часовой стрелке: королевская кобра , восточная коралловая змея , внутриматериковый тайпан и черная мамба. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | Чешуйчатые |
Подотряд: | Серпентес |
Надсемейство: | Элапоидея |
Семья: | Elapidae Ф. Бойе , 1827 |
Подсемейства и роды [а] | |
|
Elapidae ( / ə ˈ l æ p ə d iː / , обычно известные как элапиды / ˈ ɛ l ə p ə d z / , от древнегреческого : ἔλαψ élaps , вариант ἔλλοψ éllops «морская рыба») [6] - это семейство змей , характеризующееся постоянно стоящими клыками в передней части рта. Большинство элапидов ядовиты , за исключением рода Emydocephalus . Многие члены этого семейства демонстрируют угрожающую демонстрацию , вставая вверх и расправляя шейный лоскут. Элапиды являются эндемиками тропических и субтропических регионов по всему миру, с наземными формами в Азии, Австралии, Африке и Америке и морскими формами в Тихом и Индийском океанах . Представители семейства имеют широкий диапазон размеров: от 18 см (7,1 дюйма) белогубой змеи до 5,85 м (19 футов 2 дюйма) королевской кобры . Большинство видов имеют нейротоксичный яд, который выделяется через их полые клыки, а некоторые могут содержать другие токсичные компоненты в различных пропорциях. Семейство включает 55 родов с примерно 360 видами и более 170 подвидами.
Наземные аспидовые похожи на ужеобразных ; почти все имеют длинные, тонкие тела с гладкой чешуей, голову, покрытую большими щитками (и не всегда отличную от шеи), и глаза с округлыми зрачками. Также, как и ужеобразные, их поведение обычно довольно активное и быстрое, при этом большинство самок являются яйцекладущими (откладывают яйца). Исключения из этих обобщений встречаются; например, некоторые гадюки ( Acanthophis ) имеют общие черты с семейством гадюковых , такие как более короткие, крепкие тела, грубые/килевидные чешуи, широкие головы, кошачьи зрачки и яйцеживорождение (внутреннее вылупление с живорождением). Кроме того, они также могут быть медлительными, засадными хищниками с частично фрагментированными головными щитками, похожими на гремучих змей или габонских гадюк .
Морские змеи ( Hydrophiinae ), иногда считающиеся отдельным семейством, приспособились к морскому образу жизни разными способами и в разной степени. У всех развились веслообразные хвосты для плавания и способность выделять соль. У большинства также сжатые с боков тела, их вентральные чешуйки значительно уменьшены в размере, их ноздри расположены дорсально (нет интерносовых чешуек ), и они рождают живых детенышей ( живорождение ). Уменьшение вентральных чешуек значительно уменьшило их наземную подвижность, но помогает плавать.
Члены этого семейства имеют широкий диапазон размеров. Виды Drysdalia — это небольшие змеи, обычно длиной от 50 см (20 дюймов) до 18 см (7,1 дюйма). Кобры , мамбы и тайпаны — это змеи среднего и крупного размера, которые могут достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) или более. Королевская кобра — самая длинная ядовитая змея в мире с максимальной длиной 5,85 м (19,2 фута) и средней массой 6 кг (13 фунтов). [7]
У всех элапидов есть пара протероглифных клыков для введения яда из желез, расположенных ближе к задней части верхней челюсти (за исключением рода Emydocephalus , у которого клыки присутствуют как рудиментарный признак, но без выработки яда, поскольку они специализировались на питании рыбьей икрой , что делает их единственными неядовитыми элапидами). Клыки, которые увеличены и полые, являются первыми двумя зубами на каждой верхнечелюстной кости. Обычно только один клык находится на месте с каждой стороны в любое время. Верхнечелюстная кость занимает промежуточное положение как по длине, так и по подвижности между типичными ужеобразными (длинные, менее подвижные) и гадюковыми (очень короткие, очень подвижные). Когда рот закрыт, клыки входят в бороздчатые щели в щечном дне и обычно ниже переднего края глаза и наклонены назад; Некоторые элапиды ( Acanthophis , taipan, mamba и king cobra) имеют длинные клыки на довольно подвижных максиллах и могут наносить быстрые удары. Некоторые виды способны распылять свой яд из направленных вперед отверстий в клыках для защиты, как это показывают плюющиеся кобры .
Большинство элапидов ведут наземный образ жизни , в то время как некоторые ведут ярко выраженный древесный образ жизни (африканские Pseudohaje и Dendroaspis , австралийские Hoplocephalus ). Многие виды являются более или менее специализированными роющими животными (например, Ogmodon , Parapistocalamus , Simoselaps , Toxicocalamus и Vermicella ) как во влажных, так и в засушливых условиях. Некоторые виды имеют очень обобщенную диету (эврифагия), но многие таксоны имеют узкие предпочтения в отношении добычи (стенофагия) и коррелированную морфологическую специализацию, например, питаясь почти исключительно другими змеями (особенно королевской коброй и крайтами ). Элапиды могут показывать ряд предупреждающих знаков, если их спровоцировать, явно или скрытно. Кобры и мамбы приподнимают нижние части тела, расправляют капюшоны и шипят, если им угрожают; крайты часто сворачиваются, прежде чем спрятать голову вниз.
В целом, морские змеи способны дышать через кожу. Эксперименты с желтобрюхой морской змеей Hydrophis platurus показали, что этот вид может удовлетворять около 20% своих потребностей в кислороде таким образом, что позволяет им длительно нырять. Морские крайты ( Laticauda spp. ) — морские змеи, наименее приспособленные к водной жизни. Их тела менее сжаты с боков, у них более толстые тела и брюшная чешуя. Благодаря этому они способны к некоторому передвижению по суше. Они проводят большую часть времени на суше, где откладывают яйца и переваривают добычу.
Наземные элапиды встречаются по всему миру в тропических и субтропических регионах, в основном в Южном полушарии. Большинство предпочитают влажную тропическую среду, хотя есть много таких, которые все еще могут быть найдены в засушливых условиях. Морские змеи встречаются в основном в Индийском океане и юго-западной части Тихого океана. Они занимают прибрежные воды и мелководья и обычны в коралловых рифах. Однако ареал Hydrophis platurus простирается через Тихий океан до побережий Центральной и Южной Америки. [8]
Яды видов Elapidae в основном нейротоксичны для обездвиживания добычи и защиты. Основная группа токсинов — это PLA2 и трехпалые токсины (3FTx). Другие токсичные компоненты у некоторых видов включают кардиотоксины и цитотоксины , которые вызывают нарушения работы сердца и повреждение клеток соответственно. Яд кобры также содержит гемотоксины , которые свертывают или застывают кровь. Большинство представителей ядовиты в разной степени, а некоторые считаются одними из самых ядовитых змей в мире на основе их значений LD 50 для мышей , например, тайпаны. [9] Крупные виды, включая мамбу и кобру, опасны своей способностью вводить большое количество яда при однократном отравлении и/или наносить удар в высоко расположенную точку, проксимальную к мозгу жертвы , которая уязвима для нейротоксичности. При укусе любого Elapidae необходимо немедленно ввести противоядие . Специфические противоядия являются единственным средством лечения укусов Elapidae. Существуют коммерческие моновалентные и поливалентные противоядия от кобр, мамб и некоторых других важных элапидов. Недавно экспериментальные противоядия на основе рекомбинантных токсинов показали, что возможно создание противоядий с широким спектром действия. [10]
Яд плюющихся кобр более цитотоксичен, чем нейротоксичен. Он повреждает местные клетки, особенно в глазах, которые змеи намеренно атакуют. Яд может вызвать сильную боль при контакте с глазом и может привести к слепоте. Он не смертелен для кожи, если рана не дает токсинам возможности попасть в кровоток . [ 11]
В таблице ниже перечислены все роды элапидов и ни одного подсемейства. В прошлом для Elapidae были признаны или предложены многие подсемейства, включая Elapinae, Hydrophiinae (морские змеи), Micrurinae (коралловые змеи), Acanthophiinae (австралийские элапиды) и Laticaudinae (морские крайты). В настоящее время ни одно из них не является общепризнанным. Молекулярные доказательства с помощью таких методов, как кариотипирование, электрофоретический анализ белков, иммунологическое расстояние и секвенирование ДНК, предполагают взаимную монофилию двух групп: африканских, азиатских и новосветских Elapinae против австралазийских и морских Hydrophiinae . Австралийские наземные элапиды технически являются «гидрофиинами», хотя они не являются морскими змеями. Считается, что Laticauda и «настоящие морские змеи» эволюционировали отдельно от австралазийских сухопутных змей. Азиатские кобры, коралловые змеи и американские коралловые змеи также, по-видимому, являются монофилетическими, тогда как африканские кобры таковыми не являются. [12] [13]
Первоначально типовым родом для Elapidae был Elaps , но группа была перемещена в другое семейство. В отличие от того, что типично для ботаники , семейство Elapidae не было переименовано. В то же время Elaps был переименован в Homoroselaps и перемещен обратно в Elapidae. Однако Надь и др. (2005) рассматривают его как сестринский таксон для Atractaspis , который должен был быть отнесен к Atractaspididae .
Род [14] | Автор таксона [14] | Виды [14] | Подвиды* [14] | Общее название | Географический диапазон [8] |
---|---|---|---|---|---|
Акантофис | Доден , 1803 г. | 8 | 0 | гадюки смерти | Австралия, Новая Гвинея, Индонезия ( остров Серам и Танимбар ) |
Айписурус | Ласепед , 1804 г. | 7 | 1 | оливковые морские змеи | Тиморское море , Южно-Китайское море, Сиамский залив и побережья Австралии (Северная территория, Квинсленд, Западная Австралия), Новая Каледония, острова Луайоте , юг Новой Гвинеи, Индонезия, западная Малайзия и Вьетнам |
Антайосерпенс | Уэллс и Веллингтон, 1985 г. | 2 | 0 | роющие змеи | Австралия |
Аспиделапс | Фитцингер , 1843 | 2 | 4 | щитоносые кобры | ЮАР ( Капская провинция , Трансвааль ), Намибия , юг Анголы , Ботсвана , Зимбабве , Мозамбик |
Аспидоморфус | Фитцингер, 1843 г. | 3 | 3 | кольчатые гадюки | Новая Гвинея |
Аустрэлапс | Уоррелл , 1963 | 3 | 0 | Австралийские медянки | Австралия (Южная Австралия, Новый Южный Уэльс, Виктория, Тасмания ) |
Брахиурофис | Гюнтер , 1863 | 7 | 0 | лопатоносые змеи | Австралия |
Бунгарус | Доден, 1803 г. | 12 | 4 | крайты | Индия (включая Андаманские острова ), Мьянма , Непал , Вьетнам, Афганистан , Пакистан , Шри-Ланка, Бангладеш , Камбоджа , Индонезия ( Ява , Суматра , Бали , Сулавеси ), полуостровная Малайзия , Сингапур , Тайвань, Таиланд |
Какофис | Гюнтер, 1863 | 4 | 0 | коронованные змеи тропического леса | Австралия (Новый Южный Уэльс, Квинсленд) |
Каллиофис | Грей , 1834 г. | 15 | 11 | Восточные коралловые змеи | Индия, Бангладеш, Шри-Ланка, Непал, Индонезия, Камбоджа, Малайзия, Сингапур, Таиланд, Бирма, Бруней, Филиппины, Вьетнам, Лаос, Южный Китай, Япония (острова Рюкю), Тайвань |
Криптофис | Уоррелл, 1961 | 5 | 0 | Австралия и Папуа-Новая Гвинея | |
Демансия | Грей, 1842 г. | 9 | 2 | хлыстовые змеи | Новая Гвинея, континентальная Австралия |
Дендроаспис | Шлегель , 1848 | 4 | 1 | мамбы | Африка к югу от Сахары |
Денисония | Креффт , 1869 | 2 | 0 | декоративные змеи | Центральный Квинсленд и центрально-северный Новый Южный Уэльс, Австралия |
Драйсдалия | Уоррелл, 1961 | 3 | 0 | юго-восточные ужи | Южная Австралия (Западная Австралия, Южная Австралия, Виктория, Тасмания, Новый Южный Уэльс) |
Эхиопсис | Фитцингер, 1843 г. | 1 | 0 | бардик | Южная Австралия (Западная Австралия, Южная Австралия, Виктория, Новый Южный Уэльс) |
Элапогнат | Буленджер , 1896 г. | 2 | 0 | юго-западные ужи | Западная Австралия |
Элапсоидеа | Бокаж , 1866 г. | 10 | 7 | Африканские или ядовитые подвязочные змеи (не родственные североамериканским подвязочным змеям, которые безвредны для человека) | Африка к югу от Сахары |
Эмидцефал | Креффт, 1869 | 3 | 0 | черепахоголовые морские змеи | Побережья Тимора (Индонезийское море), Новой Каледонии, Австралии (Северная территория, Квинсленд, Западная Австралия), а также в море Юго-Восточной Азии вдоль побережья Китая, Тайваня, Японии и островов Рюкю. |
Эфалофис | М.А. Смит , 1931 г. | 1 | 0 | Грязевая змея Грея/мангровая морская змея | Северо-западная Австралия |
Фурина | А. М. К. Дюмериль , 1853 г. | 5 | 0 | змеи с бледным затылком | Материковая Австралия, юг Новой Гвинеи, острова Ару |
Гемахатус | Флеминг , 1822 г. | 1 | 0 | rinkhals/кольчатая плюющаяся кобра | ЮАР, Зимбабве, Лесото, Эсватини |
Гемиаспис | Фитцингер, 1861 г. | 2 | 0 | болотные змеи | Восточная Австралия (Новый Южный Уэльс, Квинсленд) |
Гемибунгарус | В. Питерс , 1862 | 3 | 0 | Полосатые коралловые змеи | Филиппины (Лусон, Панай, Негрос, Себу, Миндоро, Катандуанес, о. Полилло.) |
Хоплоцефал | Ваглер , 1830 | 3 | 0 | змеи с широкой головой | Восточная Австралия (Новый Южный Уэльс, Квинсленд) |
Гидралапс | Буленджер, 1896 г. | 1 | 0 | Порт-Дарвин грязевая змея | Северная Австралия, юг Новой Гвинеи |
Гидрофис | Латрейль в Соннини и Латрейле, 1801 г. | 34 | 3 | морские змеи | Воды Индо-Австралии и Юго-Восточной Азии. [15] |
Несоответствия † | 1 | 0 | Риверсли , Австралия [16] | ||
Латикауда | Лауренти , 1768 | 5 | 0 | морские крайты | Воды Юго-Восточной Азии и Индо-Австралии |
Loveridgelaps | Макдауэлл, 1970 | 1 | 0 | Соломонова змея с маленькими глазами | Соломоновы острова |
Микроцефалофис | Урок , 1832 | 1 | 0 | узкоголовая морская змея, изящная мелкоголовая стройная морская змея, обыкновенная мелкоголовая морская змея | на побережьях Индийского океана и Западной части Тихого океана, от Персидского залива ( Бахрейн , Катар , Саудовская Аравия , Оман , Объединенные Арабские Эмираты (ОАЭ), Иран , Ирак и Кувейт ) до Пакистана , Индии , Шри-Ланки , Бангладеш , Мьянмы , Таиланда и Индонезии , а также на Малайском архипелаге /Западной части Тихого океана в Таиланде, Малайзии , Сингапуре , Камбодже , Вьетнаме , Филиппинах , Южном Китае , Гонконге и Тайване , а также в Австралии ( Квинсленд ) и Папуа-Новой Гвинее |
Микропечис | Буленджер, 1896 г. | 1 | 0 | Новогвинейская малоглазая змея | Новая Гвинея |
Микророиды | К. П. Шмидт , 1928 г. | 1 | 2 | Западные коралловые змеи | США (Аризона, юго-запад Нью-Мексико), Мексика (Сонора, Синалоа) |
Микрурус | Ваглер, 1824 г. | 83 | 51 | коралловые змеи | Юг Северной Америки, Южная Америка |
Наджа | Лауренти, 1768 | 39 | 3 | кобры | Африка, Азия |
Нилапс | (AMC Дюмериль, Биброн и AHA Дюмериль , 1854 г.) | 2 | 0 | Австралия | |
Нотечис | Буленджер, 1896 г. | 1 | 0 | тигровая змея | Южная Австралия, включая множество прибрежных островов |
Огмодон | В. Питерс , 1864 | 1 | 0 | бола | Фиджи |
Офиофагус | Гюнтер, 1864 | 4 [17] | 1 | Королевская кобра | Бангладеш, Мьянма, Камбоджа, Китай, Индия, Андаманские острова, Индонезия, Лаос, Таиланд, Вьетнам, западная Малайзия, Филиппины |
Оксиуранус | Кингхорн , 1923 г. | 3 | 2 | тайпаны | Австралия, Новая Гвинея |
Парагидрофис | Бургер и Нацуно, 1974 г. | 1 | 0 | Северная мангровая морская змея | Северная Австралия, юг Новой Гвинеи |
Парапистокаламус | Ру , 1934 | 1 | 0 | Змея Хедигера | Остров Бугенвиль, Соломоновы острова |
Пароплоцефал | Кио, Скотт и Скэнлон, 2000 | 1 | 0 | змея озера Кронин | Западная Австралия |
Псевдехис | Ваглер, 1830 г. | 7 | 0 | черные змеи (и королевские коричневые) | Австралия |
Псевдохадже | Гюнтер, 1858 | 2 | 0 | древесные кобры | Ангола, Бурунди, Камерун, Центральноафриканская Республика, Демократическая Республика Конго, Конго, Габон, Гана, Кения, Нигерия, Руанда, Уганда, Сьерра-Леоне, Либерия, Кот-д'Ивуар, Того, Нигерия |
Псевдоная | Гюнтер, 1858 | 8 | 2 | ядовитые коричневые змеи (и дугиты) | Австралия |
Риноплоцефал | Ф. Мюллер , 1885 г. | 1 | 0 | змея Мюллера | Западная Австралия |
Саломонелапс | Макдауэлл, 1970 | 1 | 0 | Соломонова коралловая змея | Соломоновы острова |
Симоселапс | Январь , 1859 | 13 | 3 | Австралийские коралловые змеи | Материковая Австралия |
Синомикррус | Словински , Боунди и Лоусон, 2001 | 8 | 6 | Азия | |
Сута | Уоррелл, 1961 | 11 | 0 | Капюшоновые змеи (и змеи-курчавцы) | Австралия |
Талассофис | П. Шмидт, 1852 г. | 1 | 0 | аномальная морская змея | Южно-Китайское море (Малайзия, Сиамский залив), Индийский океан (Суматра, Ява, Борнео) |
Токсикокаламус | Буленджер, 1896 г. | 11 | 0 | Лесные змеи Новой Гвинеи | Новая Гвинея (и близлежащие острова) |
Тропидехис | Гюнтер, 1863 | 1 | 0 | змея с грубой чешуей | Восточная Австралия |
Вермишель | Грей в Гюнтере, 1858 г. | 6 | 0 | хоккей с мячом | Австралия |
Вальтериннезия | Латаст , 1887 | 2 [18] | 0 | черная пустынная кобра | Египет, Израиль, Ливан, Сирия, Иордания, Ирак, Иран, Кувейт, Саудовская Аравия, Турция [19] |
* Не включая номинативный подвид
С учетом опасностей, которые представляют таксоны, учитывая их ядовитую природу, активистам и защитникам природы очень сложно внести виды в списки защиты, такие как Красная книга МСОП и списки CITES Apenndix. Вот некоторые из охраняемых видов:
Однако это не касается числа аспидов, находящихся под угрозой, например, 9% морских змей аспидов находятся под угрозой, а еще 6% находятся в состоянии, близком к угрожаемому. [20] Довольно серьезным препятствием на пути взятия большего количества видов под охрану является отсутствие знаний о таксонах; для многих известных видов проведено мало исследований их поведения или фактической популяции, поскольку они обитают в очень отдаленных районах или в местах обитания, которые настолько обширны, что практически невозможно проводить исследования популяций, как в случае с морскими змеями.
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)