Черная мамба
Виды ядовитых змей

Черная мамба
крупный план серой змеи с черными глазами на ветке
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Заказ:Чешуйчатые
Подотряд:Серпентес
Семья:Аспиды
Род:Дендроаспис
Разновидность:
Д. полилепис
Биномиальное имя
Дендроаспис полилепис
Гюнтер , 1864 [2]
Ареал распространения черной мамбы обозначен красным цветом (серые области неопределенны)
Синонимы [3]
Список
  • Dendroaspis polylepis polylepis
    (Гюнтер, 1864)
  • Дендраспис полилепис
    (Гюнтер, 1864)
  • Dendraspis angusticeps
    (Буленже, 1896)
  • Dendraspis antinorii
    (Питерс, 1873)
  • Dendroaspis polylepis antinorii
    (Питерс, 1873)

Черная мамба ( Dendroaspis polylepis ) — вид очень ядовитых змей , принадлежащих к семейству Elapidae . Обитает в некоторых частях Африки к югу от Сахары . Впервые официально описанная Альбертом Гюнтером в 1864 году, это вторая по длине ядовитая змея после королевской кобры ; взрослые особи обычно превышают 2 м (6 футов 7 дюймов) и обычно вырастают до 3 м (9,8 футов). Сообщалось о особях длиной от 4,3 до 4,5 м (14-15 футов). Цвет ее кожи варьируется от серого до темно-коричневого. Молодые черные мамбы, как правило, бледнее взрослых особей и темнеют с возрастом. Несмотря на общее название, кожа черной мамбы не черная; название цвета скорее описывает внутреннюю часть ее рта, которую она демонстрирует, когда чувствует угрозу.

Вид является как наземным (живущим на земле), так и древесным (живущим на деревьях); он населяет саванну , лесистую местность , скалистые склоны и, в некоторых регионах, густые леса. Он ведет дневной образ жизни и, как известно, охотится на птиц и мелких млекопитающих. По подходящим поверхностям он может передвигаться со скоростью до 16 км/ч (10 миль/ч) на короткие расстояния. У взрослых черных мамб мало естественных врагов.

В состоянии угрозы черная мамба обычно открывает свой чернильно-черный рот, расправляет узкую шею и иногда шипит. Она способна наносить удары на значительном расстоянии и может нанести серию укусов в быстрой последовательности. Ее яд в основном состоит из нейротоксинов , которые часто вызывают симптомы в течение десяти минут, и часто бывает смертельным, если не ввести противоядие . Несмотря на свою репутацию грозного и очень агрессивного вида, черная мамба нападает на людей только в том случае, если ей угрожают или загоняют в угол. Она оценена как наименее опасный вид в Красном списке находящихся под угрозой исчезновения видов Международного союза охраны природы (МСОП) .

Таксономия

Первое официальное описание черной мамбы было сделано в 1864 году британским зоологом немецкого происхождения Альбертом Гюнтером . [2] [3] Один экземпляр был одним из многих видов змей, собранных Джоном Кирком , натуралистом, сопровождавшим Дэвида Ливингстона во Второй экспедиции на Замбези 1858–1864 годов . [4] Этот экземпляр является голотипом и хранится в Музее естественной истории в Лондоне . [3] Родовое название вида происходит от древнегреческих слов dendron ( δένδρον ), «дерево», и aspis ( ἀσπίς ) « аспид », а видовой эпитет polylepis происходит от древнегреческих слов poly ( πολύ ), что означает «много» и lepis ( λεπίς ), что означает «чешуя». [5] Термин «мамба» происходит от зулусского слова « имамба ». [6] В Танзании местное название нгиндов — ндемалуньяйо («траворез»), поскольку он предположительно подстригает траву. [7]

В 1873 году немецкий натуралист Вильгельм Петерс описал Dendraspis Antinorii по образцу в музее Генуи, который был собран итальянским исследователем Орацио Антинори на территории современной северной Эритреи . [8] Впоследствии он был расценен как подвид [3] и больше не считается отдельным видом. [2] В 1896 году бельгийско-британский зоолог Джордж Альберт Буленджер объединил вид Dendroaspis polylepis в единое целое с восточной зеленой мамбой ( Dendroaspis angusticeps ), [9] этот общий диагноз оставался в силе до 1946 года, когда южноафриканский герпетолог Вивиан ФицСаймонс снова разделил их на отдельные виды. [10] Генетический анализ 2016 года показал, что черная и восточная зеленая мамбы являются ближайшими родственниками друг друга и имеют более отдаленное родство с мамбой Джеймсона ( Dendroaspis jamesoni ), как показано на кладограмме ниже. [11]

Описание

Черная внутренняя часть пасти черной мамбы

Черная мамба — длинная, тонкая, цилиндрическая змея. У нее голова в форме гроба с несколько выраженными надбровными дугами и глазами среднего размера. [12] [13] Длина взрослой змеи обычно составляет от 2 до 3 м (от 6 футов 7 дюймов до 9 футов 10 дюймов), но отдельные особи вырастали до длины от 4,3 до 4,5 м (от 14 футов 1 дюйм до 14 футов 9 дюймов). [10] [13] Это самый длинный вид ядовитых змей в Африке [14] [15] и второй по длине вид ядовитых змей в целом, уступающий по длине только королевской кобре . [16] Черная мамба — протероглифная (с передними клыками) змея с клыками длиной до 6,5 мм (0,26 дюйма), [17] расположенными в передней части верхней челюсти . [16] Хвост этого вида длинный и тонкий, хвостовые позвонки составляют 17–25% длины его тела. [12] Сообщается, что масса тела черных мамб составляет около 1,6 кг (3,5 фунта), [18] хотя исследование семи черных мамб показало, что средний вес составляет 1,03 кг (2,3 фунта), варьируясь от 520 г (18 унций) для особи общей длиной 1,01 м (3 фута 4 дюйма) до 2,4 кг (5,3 фунта) для особи общей длиной 2,57 м (8 футов 5 дюймов). [19]

Образцы значительно различаются по цвету, включая оливковый, желтовато-коричневый, хаки и бронзовый , но редко бывают черными. Чешуя некоторых особей может иметь пурпурный блеск. Иногда у особей видны темные пятна к задней части, которые могут выглядеть как диагональные поперечные полосы. У черных мамб серовато-белые нижние части живота. Общее название происходит от внешнего вида внутренней части рта, темного синевато-серого или почти черного цвета. [20] Глаза мамбы варьируются от серовато-коричневого до оттенков черного; зрачок окружен серебристо-белым или желтым цветом. Молодые змеи светлее взрослых; они, как правило, серые или оливково-зеленые и темнеют с возрастом. [17] [10] [12]

Масштабирование

Количество и рисунок чешуек на теле змеи являются ключевым элементом идентификации на уровне вида. [21] Черная мамба имеет от 23 до 25 рядов спинных чешуек в середине тела, от 248 до 281 вентральных чешуек, от 109 до 132 разделенных субкаудальных чешуек и разделенную анальную чешую . [a] Ее рот выстлан 7–8 надгубными чешуйками сверху, четвертая, а иногда и третья, расположена под глазом, и 10–14 подгубными чешуйками снизу. Ее глаза имеют 3 или иногда 4 предглазничных и 2–5 заглазничных чешуек . [13]

Распространение и среда обитания

Молодняк на дереве, Национальный парк Крюгера , Южная Африка

Черная мамба обитает в широком диапазоне в странах Африки к югу от Сахары ; ее ареал включает Буркина-Фасо , Камерун , Центральноафриканскую Республику , Демократическую Республику Конго , Южный Судан , Эфиопию , Эритрею , Сомали , Кению , Уганду , Танзанию , Бурунди , Руанду , Мозамбик , Эсватини , Малави , Замбию , Зимбабве , Ботсвану , Южную Африку , Намибию и Анголу . [1] [17] [23] Распространение черной мамбы в некоторых частях Западной Африки является спорным. В 1954 году черная мамба была зарегистрирована в районе Дакара в Сенегале . Это наблюдение, а также последующее наблюдение, которое идентифицировало второй экземпляр в регионе в 1956 году, не были подтверждены, и, таким образом, распространение змеи в этой области является неубедительным. [23]

Вид предпочитает умеренно сухие среды, такие как светлые леса и кустарники, скалистые обнажения и полузасушливые саванны. [23] Он также населяет влажные саванны и низинные леса. [13] Он обычно не встречается на высоте более 1000 м (3300 футов), хотя его распространение включает места на высоте 1800 м (5900 футов) в Кении и 1650 м (5410 футов) в Замбии. [23] Он оценен как вид, вызывающий наименьшее беспокойство , в Красном списке исчезающих видов Международного союза охраны природы (МСОП) на основании его огромного ареала в странах Африки к югу от Сахары и отсутствия документированного снижения численности. [1]

Поведение и экология

Черная мамба в оборонительной позе. Как и кобры, черная мамба может растягивать шею в капюшон, чтобы запугать потенциальную угрозу (показано здесь).

Черная мамба является как наземным, так и древесным животным . На земле она передвигается с поднятой головой и шеей и обычно использует термитники, заброшенные норы, расщелины скал и трещины деревьев в качестве укрытия. Черные мамбы ведут дневной образ жизни ; в Южной Африке они, как зарегистрировано, греются между 7 и 10 утра и снова с 2 до 4 вечера. Они могут ежедневно возвращаться на одно и то же место для купания. [12] [13]

Пугливая и часто непредсказуемая, черная мамба ловка и может быстро передвигаться. [13] [17] В дикой природе черные мамбы редко терпят, когда люди приближаются к ним ближе, чем на 40 метров (130 футов). [13] Когда она чувствует угрозу, она отступает в кусты или нору. [13] При столкновении с ней она, скорее всего, будет демонстрировать угрозу, разинув рот и высунув язык. [17] Она также, скорее всего, будет шипеть и растягивать шею в капюшон, похожий на капюшон кобр рода Naja . [13] [17] [18]

Во время демонстрации угрозы любое внезапное движение нарушителя может спровоцировать змею на выполнение серии быстрых ударов, что приведет к серьезному отравлению . [13] Размер черной мамбы и ее способность поднимать голову на большое расстояние от земли позволяют ей бросаться вверх на расстояние до 40% длины своего тела, поэтому укусы мамбы человека могут происходить в верхнюю часть тела. [13] [17] Репутация черной мамбы как готовой к атаке преувеличена; ее обычно провоцируют предполагаемые угрозы, такие как блокировка ее движений и способность отступать. [17] Предполагаемая скорость этого вида также была преувеличена; она не может двигаться быстрее 20 км/ч (12 миль в час). [24] [12]

Размножение и продолжительность жизни

Самцы черной мамбы вступили в бой

Сезон размножения черной мамбы длится с сентября по февраль [25], после падения температуры, которое происходит с апреля по июнь. [10] Соперничающие самцы соревнуются в борьбе, пытаясь подчинить друг друга, переплетая свои тела и борясь шеями. Некоторые наблюдатели ошибочно принимают это за ухаживание. [12] [13] Во время спаривания самец скользит по спинной стороне самки, щелкая языком. Самка сигнализирует о своей готовности к спариванию, поднимая хвост и оставаясь неподвижной. Затем самец обвивается вокруг заднего конца самки и выравнивает свой хвост вентролатерально с хвостом самки. Интромиссия может длиться более двух часов, и пара остается неподвижной, за исключением редких спазмов самца. [10]

Черная мамба яйцекладущая ; самка откладывает 6–17 яиц. [13] Яйца имеют удлиненную овальную форму, обычно 60–80 мм (2,4–3,1 дюйма) в длину и 30–36 мм (1,2–1,4 дюйма) в диаметре. После вылупления детеныши достигают 40–60 см (16–24 дюйма) в длину. Они могут быстро расти, достигая 2 м (6 футов 7 дюймов) после первого года жизни. Молодые черные мамбы очень пугливы и могут быть смертельно опасны, как и взрослые особи. [13] [17] Зарегистрировано, что черная мамба живет до 11 лет и может прожить дольше. [18]

Кормление

Черная мамба обычно охотится из постоянного логова, в которое она будет регулярно возвращаться, если ее не потревожат. В основном она охотится на мелких позвоночных, таких как птицы , особенно птенцы и птенцы, и мелких млекопитающих, таких как грызуны , летучие мыши , даманы и галаго . [26] Они, как правило, предпочитают теплокровную добычу, но также потребляют других змей. В районе Трансвааля в Южной Африке почти вся зарегистрированная добыча была довольно маленькой, в основном состоящей из грызунов и похожих по размеру мелких или молодых млекопитающих, а также воробьиных птиц , которые, по оценкам, весят всего 1,9–7,8% от массы тела мамбы. [19] Тем не менее, анекдоты указывают на то, что большие черные мамбы могут изредка нападать на крупную добычу, такую ​​как скальный даман или дасси, а на некоторых племенных языках ее название даже означает «ловец дасси». [27] [28] Черная мамба обычно не удерживает свою добычу после укуса; вместо этого она отпускает свою добычу и ждет, пока она не поддастся параличу и смерти, прежде чем ее проглотят. Было зафиксировано, что мощная пищеварительная система змеи полностью переваривает добычу за восемь-десять часов. [13] [17] [10] [12]

Хищничество

У взрослых мамб мало естественных врагов, помимо хищных птиц . Бурые змееяды — проверенные хищники взрослых черных мамб, достигающие по крайней мере 2,7 м (8 футов 10 дюймов). [29] Другие орлы, которые, как известно, охотятся или, по крайней мере, поедают взрослых черных мамб, включают рыжевато-коричневых орлов и боевых орлов . [29] [30] Молодые змеи были зарегистрированы как добыча змеи-капу . [10] Мангусты , которые имеют некоторую устойчивость к яду мамбы и часто достаточно быстры, чтобы уклониться от укуса, иногда преследуют или принимают черную мамбу за добычу, [31] [32] [33] и могут преследовать ее на деревьях. [34] Аналогичный хищный медоед также имеет некоторую устойчивость к яду мамбы. [35] [36] Механизм у обоих млекопитающих, как полагают, заключается в том, что их мышечные никотиновые ацетилхолиновые рецепторы не связывают альфа-нейротоксины змей. [36] Черные мамбы также были обнаружены среди содержимого желудков нильских крокодилов . [37] Известно, что молодые мамбы в Серенгети становятся добычей южных земляных птиц-носорогов , болотных сов и хохлатых стервятников . [38]

Яд

Черная мамба является самой опасной змеей в Африке из-за ее размера, агрессивности, токсичности яда и скорости появления симптомов после укуса, [25] и классифицируется как змея, имеющая медицинское значение Всемирной организацией здравоохранения . [b] [39] Обследование в Южной Африке с 1957 по 1979 год зарегистрировало 2553 укуса ядовитых змей, 75 из которых были подтверждены как укусы черных мамб. Из этих 75 случаев 63 имели симптомы системного укуса, и 21 умер. Те, кто был укушен до 1962 года, получили поливалентное противоядие, которое не действовало на яд черной мамбы, и 15 из 35 человек, получивших противоядие, умерли. Специфическое противоядие от мамбы было введено в 1962 году, за которым в 1971 году последовало полностью поливалентное противоядие. За этот период 5 из 38 человек, укушенных черными мамбами и получивших противоядие, умерли. [c] [40] Перепись населения в сельской местности Зимбабве в 1991 и 1992 годах выявила 274 случая укусов змей, из которых 5 скончались. Черные мамбы были подтверждены в 15 случаях, из которых 2 скончались. [41] Пиковый период смертности приходится на сезон размножения этого вида с сентября по февраль, в течение которого черные мамбы наиболее раздражительны. [25] Укусы очень редки за пределами Африки; обычными жертвами становятся ловцы змей и любители змей. [42]

В отличие от многих ядовитых видов змей, яд черной мамбы не содержит ферментов протеазы . Ее укусы обычно не вызывают локального отека или некроза , и единственным начальным симптомом может быть покалывание в области укуса. Змея имеет тенденцию кусать неоднократно и отпускать, поэтому могут быть множественные колотые раны. [25] Ее укус может доставить в среднем около 100–120 мг яда; максимальная зарегистрированная доза составляет 400 мг. [43] Медианная летальная доза для мышей ( LD50 ) при внутривенном введении была рассчитана как 0,32 [44] и 0,33 мг/кг. [45] Укусы часто были смертельными до того, как противоядие стало широко доступно. [46]

Яд преимущественно нейротоксичен , и симптомы часто становятся очевидными в течение 10 минут. [25] Ранние неврологические признаки, указывающие на тяжелое отравление, включают металлический привкус , опущение век ( птоз ) и постепенные симптомы бульбарного паралича . [47] Другие неврологические симптомы включают миоз (суженные зрачки), нечеткое или сниженное зрение, парестезии (ощущение покалывания на коже), дизартрию (невнятную речь), дисфагию (затрудненное глотание), одышку (затрудненное дыхание), трудности с обработкой слюны, отсутствие рвотного рефлекса , фасцикуляции (мышечные подергивания), атаксию (нарушение произвольных движений), головокружение , сонливость и потерю сознания, а также дыхательный паралич. [25] Другие более общие симптомы включают тошноту и рвоту, боль в животе, диарею, потливость, слюнотечение, мурашки по коже и покраснение глаз. [46] Укус черной мамбы может вызвать у человека обморок в течение 45 минут. [48] Без надлежащего лечения противоядием симптомы обычно прогрессируют до дыхательной недостаточности , которая приводит к сердечно-сосудистому коллапсу и смерти. [25] Обычно это происходит в течение 7–15 часов. [43]

В 2015 году был оценен и опубликован протеом (полный профиль белков) яда черной мамбы, выявивший 41 отдельный белок и один нуклеозид . [46] Яд состоит из двух основных семейств токсичных агентов, дендротоксинов (I и K) и (в несколько меньшей пропорции) трехпалых токсинов . [45] Дендротоксины родственны ингибиторам протеазы типа Кунитца , которые взаимодействуют с потенциалзависимыми калиевыми каналами , стимулируя ацетилхолин и вызывая возбуждающий эффект, [46] и, как полагают, вызывают такие симптомы, как потоотделение. [25] Члены трехпалого семейства включают альфа-нейротоксин , кардиотоксины , фасцикулины и мамбалгины . [45] Наиболее токсичными компонентами являются альфа-нейротоксины, [46] которые связывают никотиновые ацетилхолиновые рецепторы и, следовательно, блокируют действие ацетилхолина на постсинаптической мембране и вызывают нервно-мышечную блокаду и, следовательно, паралич. [25] [46] Фасцикулины являются ингибиторами антихолинэстеразы , которые вызывают мышечные фасцикуляции. [25] Яд обладает незначительной или нулевой гемолитической , геморрагической или прокоагулянтной активностью. [25] Мамбалгины действуют как ингибиторы кислоточувствительных ионных каналов в центральной и периферической нервной системе, вызывая эффект подавления боли. Существует исследовательский интерес к их анальгетическому потенциалу. [49]

Черная мамба заглатывает добычу

Состав яда черной мамбы заметно отличается от яда других мам, все из которых содержат преимущественно трехпалые токсины. Считается, что это может отражать предпочтительную добычу — мелкие млекопитающие для в основном наземной черной мамбы против птиц для других преимущественно древесных мамб. В отличие от многих видов змей, яд черной мамбы содержит мало фосфолипазы А2 . [45]

Уход

Стандартная первая помощь при любом подозрении на укус ядовитой змеи заключается в наложении давящей повязки на место укуса, минимизации движений пострадавшего и доставке в больницу или клинику как можно скорее. Нейротоксическая природа яда черной мамбы означает, что артериальный жгут может быть полезен. [47] Иногда вводят столбнячный анатоксин , хотя основным лечением является введение соответствующего противоядия. [50] Поливалентное противоядие, производимое Южноафриканским институтом медицинских исследований, используется для лечения укусов черной мамбы, [51] а новое противоядие разрабатывается Институтом Клодомиро Пикадо Университета Коста-Рики . [52]

Известные случаи укусов

  • Дэни Пиенаар, который в разное время с 2009 [53] по 2017 [54] был главой Научной службы национальных парков ЮАР и исполняющим обязанности управляющего директора, [55] пережил укус черной мамбы без противоядия в 1998 году. Несмотря на то, что врачи больницы объявили это отравлением «умеренной степени тяжести», Пиенаар в какой-то момент впал в кому, и его прогноз был объявлен «плохим». По прибытии в больницу Пиенаара немедленно интубировали и подключили к системе жизнеобеспечения на 3 дня. Его выписали из больницы на пятый день. Сохранение спокойствия после укуса, как и наложение жгута, увеличило его шансы на выживание. [53]
  • В марте 2008 года 28-летний британский стажер- гид по сафари Натан Лейтон был укушен черной мамбой, которую нашли возле его класса в Южноафриканском колледже дикой природы в Хоэдспруите , Лимпопо , Южная Африка. Лейтона укусила змея в указательный палец , когда его клали в банку, и обученный оказанию первой помощи персонал, который осмотрел его, решил, что он может продолжать читать лекции. [56] Он думал, что змея только коснулась его руки. Лейтон пожаловался на затуманенное зрение в течение часа после укуса, [56] [57] [58] и вскоре после этого упал и умер. [57]
  • Американский профессиональный фотограф Марк Лайта был укушен в ногу черной мамбой во время фотосессии черной мамбы на объекте в Центральной Америке . Он истекал кровью и не обращался за медицинской помощью, и, за исключением сильной боли и местного отека ночью, на него это не повлияло. Это привело его к мысли, что либо змея нанесла ему « сухой укус » (укус без инъекции яда), либо сильное кровотечение вытолкнуло яд. Некоторые комментаторы истории предположили, что это была ядовитая змея (у которой ядовитые железы удаляются хирургическим путем), но Лайта ответил, что это не так. Только позже Лайта обнаружил, что запечатлел на фотографии змею, кусающую его за ногу. [59] [60] [61]
  • В 2016 году кенийка Чепосайт Адомо подверглась нападению трех черных мамб, одна из которых несколько раз укусила ее за ногу, в округе Уэст-Покот , Кения. Люди, пришедшие ей на помощь, отогнали других змей, зарубив двух мачете . После попытки применить традиционную медицину, они посадили ее на мотоцикл и везли ее 45 минут в ближайшую больницу, где было противоядие. Она выжила. [62]
  • Известный южноафриканский активист, выступающий против апартеида, и судья Трудового суда Антон Стенкамп умер после укуса черной мамбы во время отпуска в Замбии в мае 2019 года. Он находился в нескольких часах езды от медицинской помощи и умер до того, как удалось ввести противоядие. [63]
  • В июне 2020 года болгарский ветеринар Георгий Еленски из Хасково был укушен черной мамбой, которая была частью его личной коллекции экзотических животных . Его первоначальное состояние было очень серьезным, но он смог выздороветь после обширного лечения, включавшего введение противоядия и респираторную поддержку. [64]
  • В январе 2022 года бывший работник редакции газеты и фермер из Зимбабве Питер Дубе умер после укуса черной мамбы, поскольку в больнице, куда его отвезли, не оказалось противоядия для лечения. [65]
  • В январе 2023 года 17-летний студент из Зимбабве умер после укуса черной мамбы. Змея заползла в класс средней школы, пока ученики были на улице. [66]

Примечания

  1. ^ Разделенная шкала — это шкала, разделенная по средней линии на две шкалы. [22]
  2. ^ К змеям, имеющим медицинское значение, относятся те, яд которых чрезвычайно опасен и приводит к высоким показателям заболеваемости и смертности, или те, которые являются частыми возбудителями укусов змей. [39]
  3. ^ В двух других случаях не было ясно, какое именно противоядие было введено [40]

Ссылки

  1. ^ abc Branch, WR; Trape, J.-F.; Luiselli, L.; Spawls, S.; Penner, J.; Howell, K.; Msuya, CA; Ngalason, W. (2021). "Dendroaspis polylepis". Красный список исчезающих видов МСОП . 2021 : e.T177584A15627370. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-2.RLTS.T177584A15627370.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ abc "Dendroaspis polylepis". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 12 декабря 2013 г.
  3. ^ abcd Uetz, Peter; Hallermann, Jakob. "Dendroaspis polylepis Günther, 1864". База данных рептилий . Архивировано из оригинала 29 октября 2015 г. Получено 10 сентября 2018 г.
  4. ^ Гюнтер, Альберт (1864). «Отчет о коллекции рептилий и рыб, собранной доктором Кирком в регионах Замбези и Ньяса». Труды Лондонского зоологического общества . 1864 : 303–314 [310]. Архивировано из оригинала 22 марта 2019 г. Получено 10 ноября 2017 г.
  5. ^ Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт (1980). Греко-английский словарь (сокращенное издание). Oxford University Press . С. 109, 154, 410, 575. ISBN 978-0-19-910207-5.
  6. ^ "Определение слова mamba на английском языке". Oxford Dictionaries . OED. Архивировано из оригинала 13 января 2017 года . Получено 11 января 2017 года .
  7. ^ Loveridge, Arthur (1951). «О рептилиях и амфибиях территории Танганьика, собранных CJP Ionides». Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа . 106 : 175–204 [201]. Архивировано из оригинала 25 июля 2019 г. Получено 9 ноября 2017 г.
  8. ^ Петерс, Вильгельм Карл Хартвиг ​​(1873). «Über zwei Giftschlangen aus Africa und über neue oder weniger bekannte Gattungen und Arten von Batrachiern». Monatsberichte der Königlichen Preussische Akademie des Wissenschaften zu Berlin (на немецком языке). Яре 1873 (1874): 411–418. Архивировано из оригинала 25 июля 2019 года . Проверено 10 ноября 2017 г. .
  9. ^ Буленджер, Джордж Альберт (1896). Каталог змей Британского музея (естественная история). Том 3. Напечатано по заказу Попечителей Британского музея (естественная история). Отдел зоологии. стр. 437. Архивировано из оригинала 24 ноября 2020 г. . Получено 16 октября 2017 г. .
  10. ^ abcdefg Хаагнер, Г. В.; Морган, Д. Р. (1993). «Содержание и размножение черной мамбы Dendroaspis polylepis в Центре рептилий Маньелети, Восточный Трансвааль». Международный ежегодник зоопарков . 32 (1): 191–196. doi :10.1111/j.1748-1090.1993.tb03534.x.
  11. ^ Фигероа, А.; Маккелви, А. Д.; Грисмер, Л. Л.; Белл, К. Д.; Лайлво, С. П. (2016). Видовая филогения современных змей с описанием нового подсемейства и рода ужеобразных . Том 11. С. e0161070. Bibcode : 2016PLoSO..1161070F. doi : 10.1371/journal.pone.0161070 . ISBN 978-0-643-10674-1. PMC  5014348 . PMID  27603205. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  12. ^ abcdefg Споулз, Стивен; Хауэлл, Ким; Дрюс, Роберт; Эш, Джеймс (2017). Полевой справочник по рептилиям Восточной Африки (2-е изд.). Bloomsbury. С. 1201–1202. ISBN 978-1-4729-3561-8.
  13. ^ abcdefghijklmno Мараис, Йохан (2004). Полное руководство по змеям Южной Африки (Новое издание). Struik. стр. 95–97. ISBN 978-1-86872-932-6.
  14. ^ "Black Mamba | National Geographic". National Geographic Society . 10 сентября 2010 г. Архивировано из оригинала 1 марта 2021 г. Получено 12 марта 2021 г.
  15. ^ "Black Mamba Facts". Live Science . 23 декабря 2014 г. Архивировано из оригинала 5 февраля 2021 г. Получено 12 марта 2021 г.
  16. ^ ab Мэттисон, Крис (1987). Змеи мира. Факты в файле, Inc. стр. 84, 120. ISBN 978-0-8160-1082-0.
  17. ^ abcdefghij FitzSimons, Вивиан FM (1970). Полевой справочник по змеям Южной Африки (второе изд.). ХарперКоллинз. стр. 167–169. ISBN 978-0-00-212146-0.
  18. ^ abc "Черная мамба". National Geographic . 10 сентября 2010 г. Архивировано из оригинала 30 мая 2017 г. Получено 3 декабря 2010 г.
  19. ^ ab Branch, WR; Haagner, GV; Shine, R. (1995). «Есть ли онтогенетический сдвиг в рационе мамбы? Таксономическая путаница и записи о рационе черной и зеленой мамбы (Dendroaspis: Elapidae)». Herpetological Natural History . 3 : 171–178.
  20. ^ "Kruger Park Times - Мифы, факты и многое другое о Черной Мамбе..." www.krugerpark.co.za . Архивировано из оригинала 17 сентября 2020 года . Получено 28 августа 2020 года .
  21. ^ Хатчинсон, Марк; Уильямс, Ян (2018). «Ключ к змеям Южной Австралии» (PDF) . Музей Южной Австралии . Правительство Южной Австралии. Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2019 года . Получено 8 февраля 2019 года .
  22. ^ Macdonald, Stewart. "snake scale count search". Australian Reptile Online Database . Архивировано из оригинала 2 марта 2021 г. Получено 3 мая 2019 г.
  23. ^ abcd Håkansson, Thomas; Madsen, Thomas (1983). «О распространении черной мамбы ( Dendroaspis polylepis ) в Западной Африке». Журнал герпетологии . 17 (2): 186–189. doi :10.2307/1563464. JSTOR  1563464.
  24. ^ "Animal Diversity Web (ADW), University of Michigan". Animal Diversity Web . Архивировано из оригинала 29 ноября 2019 года . Получено 3 мая 2020 года .
  25. ^ abcdefghijk Ходжсон, Питер С.; Дэвидсон, Теренс М. (1996). «Биология и лечение укуса мамбы». Дикая природа и экологическая медицина . 7 (2): 133–145. doi : 10.1580/1080-6032(1996)007[0133:BATOTM]2.3.CO;2 . PMID  11990107.
  26. ^ Маре, Йохан (10 декабря 2018 г.). «Правдивые факты о Черной Мамбе». African Snakebite Institute . Архивировано из оригинала 13 марта 2020 г. Получено 5 июня 2019 г.
  27. ^ Пиенаар, UDV, Хааке, WD, и Якобсен, NHG (1966). Рептилии Национального парка Крюгера (стр. 223) . Совет попечителей национальных парков Южно-Африканской Республики.
  28. ^ Якобсен, NHG (1985). Онс рептилий . CUM бук, Рудеперт.
  29. ^ ab Steyn, P. (1983). Хищные птицы Южной Африки: их идентификация и истории жизни . Croom Helm, Бекенхэм (Великобритания). 1983.
  30. ^ "Kruger Park Birding: Eagles and Hawk-Eagles Birding Raptor Guide". Национальный парк Крюгера – Обучение птиц . Siyabona Africa: Your Informed African Travel Partner. Архивировано из оригинала 15 ноября 2011 г. Получено 7 июня 2019 г.
  31. ^ Гиббенс, Сара (3 октября 2017 г.). «Смотрите, как мангуст качается на смертельной змее». National Geographic . Архивировано из оригинала 8 сентября 2018 г. Получено 7 сентября 2018 г.
  32. ^ "Мангуст против змеи". National Geographic . Архивировано из оригинала (видео) 8 сентября 2018 года . Получено 7 сентября 2018 года .
  33. ^ Цетлин, ВИ (2001). «α-нейротоксины змеиного яда и другие «трехпалые» белки». Европейский журнал биохимии . 264 (2): 281–286. doi :10.1046/j.1432-1327.1999.00623.x. PMID  10491072.
  34. ^ Кунене, Номпило (16 марта 2022 г.). «СМОТРЕТЬ: Черная мамба спасена после битвы с задиристым мангустом». news24.com. The Witness. Архивировано из оригинала 22 марта 2022 г. Получено 23 марта 2022 г.
  35. ^ "Голоса Ботсваны: медоед против черной мамбы". Роксана Рид . Получено 1 мая 2019 г.
  36. ^ ab Drabeck, Danielle H.; Dean, Anthony M.; Jansa, Sharon A. (2015). «Почему медоеду все равно: конвергентная эволюция никотиновых ацетилхолиновых рецепторов, нацеленных на яд, у млекопитающих, переживших укусы ядовитых змей». Toxicon . 99 (1): 68–72. doi :10.1016/j.toxicon.2015.03.007. PMID  25796346.
  37. ^ Гуггисберг, CAW (1972).Крокодилы: их естественная история, фольклор и охрана. Дэвид и Чарльз. стр. 195. ISBN 978-0-7153-5272-4.
  38. ^ de Visser, SN; Freymann, BP; Olff, H. (2011). «Пищевая сеть Серенгети: эмпирическая количественная оценка и анализ топологических изменений при возрастающем антропогенном воздействии». Журнал экологии животных . 80 (2): 484–494. Bibcode : 2011JAnEc..80..484D. doi : 10.1111/j.1365-2656.2010.01787.x . PMID  21155772.
  39. ^ ab Комитет экспертов ВОЗ по биологической стандартизации. «Руководящие принципы по производству, контролю и регулированию иммуноглобулинов против ядов змей» (PDF) . Серия технических отчетов ВОЗ, № 964 . стр. 224–226. Архивировано (PDF) из оригинала 14 февраля 2020 г. . Получено 1 января 2019 г. .
  40. ^ ab Christensen, PA (1981). «Укус змеи и использование противоядия в Южной Африке» (PDF) . Южноафриканский медицинский журнал . 59 (26): 934–938. PMID  7244896. Архивировано (PDF) из оригинала 1 июля 2020 г. . Получено 7 марта 2019 г. .
  41. ^ Nhachi, Charles FB; Kasilo, Ossy M. (1994). «Отравление змеями в сельской местности Зимбабве – перспективное исследование». Журнал прикладной токсикологии . 14 (3): 191–193. doi :10.1002/jat.2550140308. PMID  8083480. S2CID  40171925.
  42. ^ Завада, Дж.; Валента, Дж.; Копецкий, О.; Стах, З.; Леден, П. (2011). «Укус черной мамбы Dendroaspis Polylepis: отчет о случае». Медицинский отчет Праги . 112 (4): 298–304. ПМИД  22142525.
  43. ^ ab Branch, Bill (1988). Полевой справочник по змеям и другим пресмыкающимся Южной Африки . New Holland. стр. 95. ISBN 978-1-85368-112-7.
  44. ^ Харрисон, Роберт А.; Олуоч, Джордж О.; Эйнсворт, Стюарт; Альсолаисс, Джаффер; Болтон, Фиона; Ариас, Ана-Сильвия; Гутьеррес, Хосе-Мария; Роули, Пол; Каля, Стивен; Озвара, Гастингс; Кейсвелл, Николас Р. (2017). «Доклиническое тестирование эффективности противоядия выявляет потенциально тревожные недостатки возможностей лечения укусов змей в Восточной Африке». PLOS Neglected Tropical Diseases . 11 (10): e0005969. doi : 10.1371/journal.pntd.0005969 . PMC 5646754. PMID  29045429 . 
  45. ^ abcd Эйнсворт, Стюарт; Пятрас, Дэниел; Энгмарк, Микаэль; Зюссмут, Родерих Д.; Уайтли, Гарет; Альбулеску, Лаура-Оана; Казанджян, Талине Д.; Вагстафф, Саймон К.; Роули, Пол; Вюстер, Вольфганг; Доррестейн, Питер К.; Ариас, Ана Сильвия; Гутьеррес, Хосе М.; Харрисон, Роберт А.; Кейсуэлл, Николас Р.; Кальвете, Хуан Дж. (2018). «Медицинская угроза отравления мамбой в странах Африки к югу от Сахары выявлена ​​путем общеродового анализа состава яда, токсичности и противоядиевого профиля доступных противоядий». Журнал протеомики . 172 : 173–189. doi :10.1016/j.jprot.2017.08.016. hdl : 10261/279110 . PMID  28843532. S2CID  217018550. Архивировано из оригинала 6 октября 2020 г. Получено 19 ноября 2021 г.
  46. ^ abcdef Лаустсен, Андреас Хугаард; Ломонте, Бруно; Лозе, Брайан; Фернандес, Хулиан; Гутьеррес, Хосе Мария (2015). «Раскрытие природы яда черной мамбы ( Dendroaspis polylepis ) с помощью ядохимика и иммунопрофилирования противоядий: определение ключевых токсиновых целей для разработки противоядий». Журнал протеомики . 119 : 126–142. doi :10.1016/j.jprot.2015.02.002. PMID  25688917. S2CID  42454467.
  47. ^ ab Dreyer, SB; Dreyer, JS (ноябрь 2013 г.). «Укус змеи: обзор современной литературы». East and Central African Journal of Surgery . 18 (3): 45–52. ISSN  2073-9990. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Получено 2 марта 2015 г.
  48. ^ Виссер, Дж.; Чепмен, Д.С. (1978). Змеи и укусы змей: Ядовитые змеи и лечение укусов змей в Южной Африке . Пурнелл. стр. 52. ISBN 978-0-86843-011-9.
  49. ^ Диошо, Сильви; Барон, Энн; Салинас, Мигель; Дуге, Доминик; Скарцелло, Сабина; Дабер-Гей, Энн-Софи; Дебейль, Дельфина; Френд, Валери; Аллуи, Абделькрим (2012). «Пептиды яда черной мамбы воздействуют на кислотно-чувствительные ионные каналы, чтобы устранить боль» (PDF) . Nature . 490 (7421): 552–555. Bibcode : 2012Natur.490..552D. doi : 10.1038/nature11494. ISSN  0028-0836. PMID  23034652. S2CID  4337253.
  50. ^ Гутьеррес, Хосе Мария; Кальвете, Хуан Дж.; Хабиб, Абдулразак Г.; Харрисон, Роберт А.; Уильямс, Дэвид Дж.; Уоррелл, Дэвид А. (2017). «Отравление змеиным укусом» (PDF) . Обзоры природы. Учебники по болезням . 3 (1): 17063. doi : 10.1038/nrdp.2017.63 . PMID  28905944. S2CID  4916503. Архивировано (PDF) из оригинала 25 ноября 2020 г. . Проверено 8 сентября 2020 г.
  51. ^ Дэвидсон, Теренс. «Немедленная первая помощь». Калифорнийский университет, Сан-Диего . Архивировано из оригинала 20 января 2018 года . Получено 12 мая 2010 года .
  52. ^ Санчес, Андрес (2017). «Расширение области нейтрализации противоядия EchiTAb-plus-ICP для включения ядов аспидовых аспидов из Южной Африки». Toxicon . 125 : 59–64. doi :10.1016/j.toxicon.2016.11.259. PMID  27890775. S2CID  24231215.
  53. ^ ab "Выживание после укуса черной мамбы". Национальный парк Крюгера . Siyabona Africa. Архивировано из оригинала 26 апреля 2014 года . Получено 26 апреля 2014 года .
  54. ^ Уиггинс, Клара (28 июня 2017 г.). «Познакомьтесь с человеком, который не даст львам Крюгера разгуливать по улицам Южной Африки». The Independent . Архивировано из оригинала 12 февраля 2019 г. Получено 10 февраля 2019 г.
  55. ^ "Новый руководитель Национального парка Крюгера". Africa Geographic . 22 апреля 2015 г. Архивировано из оригинала 12 февраля 2019 г. Получено 10 февраля 2019 г.
  56. ^ ab Борланд, Софи; Бергер, Себастьян (11 марта 2008 г.). «Британская студентка умирает после укуса змеи в Южной Африке» . The Telegraph . Архивировано из оригинала 12 января 2022 г.
  57. ^ ab "Студент умер после укуса змеи" . The Telegraph . 13 декабря 2011 г. Архивировано из оригинала 12 января 2022 г.
  58. ^ "Черная мамба убила студента Винга в Южной Африке – расследование". BBC News . 13 декабря 2011 г. Архивировано из оригинала 9 февраля 2019 г. Получено 8 февраля 2019 г.
  59. ↑ Хупер, Роуэн (19 января 2012 г.). «Портреты змеиного очарования, достойного укуса, убивающего слона». New Scientist . Архивировано из оригинала 21 января 2012 г.
  60. ^ Гамбино, Меган. «Змеи в рамке: потрясающие фотографии скользящих тварей Марка Лайты». Смитсоновский институт . Архивировано из оригинала 25 декабря 2014 года . Получено 1 февраля 2015 года .
  61. ^ "Укус черной мамбы: предыстория". Strange Behaviors . 24 февраля 2013 г. Архивировано из оригинала 23 декабря 2014 г. Получено 1 февраля 2015 г.
  62. ^ Макнейш, Ханна (11 апреля 2017 г.). «Эта женщина пережила одно из самых смертоносных нападений змей». HuffPost . Архивировано из оригинала 14 февраля 2019 г. Получено 13 февраля 2019 г.
  63. ^ Митчли, Алекс (22 мая 2019 г.). «Укус черной мамбы: судья умер до того, как удалось ввести противоядие». News24 . Архивировано из оригинала 22 мая 2019 г. . Получено 24 мая 2019 г. .
  64. ^ "Это как спасиха живота на д-р Георги Еленски, ухапан от черна мамба" . blitz.bg . 12 июня 2020 года. Архивировано из оригинала 13 июля 2020 года . Проверено 11 июля 2020 г.
  65. ^ Осборн, Ханна (6 января 2022 г.). «Человек умирает от укуса черной мамбы после того, как в больнице не оказалось противоядия для его лечения». Newsweek . Архивировано из оригинала 24 марта 2022 г. Получено 24 марта 2022 г.
  66. ^ «Змея, смертоносная черная мамба, пробралась в среднюю школу в Африке, укусила и убила ученика, сообщают СМИ». USA Today .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Dendroaspis polylepis .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Dendroaspis polylepis .
  • Черная мамба – Ресурсы клинической токсинологии
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Черная_мамба&oldid=1244526991"