Эймерия

Эймерия
Ооцисты разных видов
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Клад :	Диафоретики
Клад :	САР
Клад :	Альвеолата
Тип:	Апикомплексы
Сорт:	Коноидазиды
Заказ:	Эукокцидиорида
Семья:	Эймериды
Род:	Эймерия Шнайдер, 1875 г.
Типовой вид
Эймерия серповидная  [1] (Эймер, 1870) Шнайдер, 1875
Разновидность
См. текст

Eimeria — род паразитов апикомплекса , включающий различные виды, способные вызывать заболевание кокцидиоз у животных, таких как крупный рогатый скот , домашняя птица и мелкие жвачные животные , включая овец и коз . ^{[2] Виды} Eimeria считаются моноксенными , поскольку жизненный цикл завершается в пределах одного хозяина, и стеноксенными, поскольку они, как правило, специфичны для хозяина, хотя был выявлен ряд исключений. Виды этого рода заражают широкий спектр хозяев. Известно, что тридцать один вид встречается у летучих мышей (Chiroptera), два — у черепах, и 130 названных видов заражают рыбу. Два вида ( E. phocae и E. weddelli ) заражают тюленей. Пять видов заражают лам и альпак: E. alpacae , E. ivitaensis , E. lamae , E. macusaniensis и E. punonensis . Ряд видов заражают грызунов, включая E. couesii , E. kinsellai , E. palustris , E. ojastii и E. oryzomysi . Другие заражают домашнюю птицу ( E. necatrix и E. tenella ), кроликов ( E. stiedai ) и крупный рогатый скот ( E. bovis , E. ellipsoidalis и E. zuernii ). ^[3] Полный список видов см. ниже.

Наиболее распространенными видами Eimeria , вызывающими кокцидиоз у крупного рогатого скота, являются E. bovis , E. zuernii и E. auburnensis . По оценкам, у молодого восприимчивого теленка всего 50 000 инфекционных ооцист могут вызвать тяжелое заболевание. ^{[4] Инфекции} Eimeria особенно разрушительны для птицеводческой отрасли и обходятся Соединенным Штатам более чем в 1,5 миллиарда долларов ежегодных убытков. ^[5] Наиболее экономически важными видами среди домашней птицы являются E. tenella , E. acervulina и E. maxima . ^[6] Ооцисты того, что позже было названо Eimeria stiedai , впервые обнаружил голландский микроскопист-пионер Антони ван Левенгук (1632–1723) в желчи кролика в 1674 году. Род назван в честь немецкого зоолога Теодора Эймера (1843–1898).

Жизненный цикл Eimeria имеет экзогенную фазу, во время которой ооцисты выделяются в окружающую среду, и эндогенную фазу, во время которой развитие паразита происходит в кишечнике хозяина. Во время эндогенной фазы происходит несколько раундов шизогонии (бесполого размножения ) , после чего происходит половая дифференциация гамет и оплодотворение . Передача паразита происходит фекально-оральным путем . Инфекции распространены в сельскохозяйственных условиях, где многие животные содержатся в небольшом пространстве. ^[7]

Существует две формы ооцист : спорулированная или поздняя ооциста и неспорулированная или ранняя ооциста. Инфицированный хозяин выпускает ооцисты в окружающую среду в неспорулированной форме. Они содержат многослойную клеточную стенку, что делает их очень устойчивыми к давлению окружающей среды. ^[8] После высвобождения неспорулированные ооцисты подвергаются мейозу при контакте с кислородом и влагой. ^[9] Этот процесс известен как споруляция , и ооцистам требуется приблизительно от 2 до 7 дней, чтобы стать заразными. ^[10] Говорят, что спорулированная ооциста является тетраспорической, что означает, что она содержит четыре спороцисты, в то время как каждая спороциста является дизоической , т. е. она содержит два спорозоита. ^[3]

После попадания в организм ооцисты подвергаются процессу, называемому эксцистированием, в ходе которого тысячи спорозоитов высвобождаются в просвет кишечника. В случае E. tenella этот процесс, как полагают, происходит из-за сочетания ферментативного расщепления и механического истирания стенки ооцисты в желудке курицы . ^[11]

Подвижные спорозоиты проникают в энтероциты тонкого кишечника и мигрируют в соответствующие им места развития. Вторжение опосредуется специализированными мембраносвязанными структурами на поверхности паразита, которые выделяют секреции. Это приводит к распознаванию и прикреплению к рецепторам клетки хозяина . Этот процесс известен как скользящая подвижность , которая сохраняется у всех видов Apicomplexa . Мембранные гликоконъюгаты были предложены в качестве потенциальных рецепторов клетки хозяина для видов Eimeria . ^[12] После вторжения спорозоиты развиваются в трофозоиты , затем в шизонты , где они проходят несколько раундов бесполого размножения . Это приводит к развитию множества ядер внутри шизонта. Каждое ядро ​​развивается в мерозоит . ^[3]

Вторжение требует образования подвижного соединения между мембранами паразита и клетки хозяина . У E. tenella это включает микронемы паразита и белки роптрии , включая RON2, RON5 и AMA-2. ^[11] Маловероятно, что клетка хозяина полностью пассивна в процессе вторжения, хотя доказательства физических сил хозяина, которые помогают в посредничестве проникновения паразита, остаются спорными.

Когда шизонты разрываются, высвобождаются мерозоиты, которые либо продолжают повторно заражать больше энтероцитов , либо развиваются в мужские или женские гаметы посредством процесса гаметогенеза . Эти гаметы сливаются, образуя ооцисту, которая затем высвобождается в своей неинфекционной, неспорулированной форме через фекалии хозяина.

Мерозоитная инвазия также требует формирования подвижного соединения, однако белки, участвующие в этом процессе, отличаются от белков на спорозоитах. Rhoptry белки AMA-1 и RON4 обнаружены исключительно на мерозоитах. Существует также большее разнообразие вариантных поверхностных антигенов, обнаруженных на поверхности мерозоитов. Предполагается, что это может быть связано с тем, что мерозоиты являются короткоживущими, и больший антигенный репертуар позволил бы быстрее связываться и инвазировать. ^[11]

Eimeria принадлежит к семейству Eimeriidae . Eimeria составляет около 75% видов этого семейства, и это самый многочисленный род Apicomplexa с 1700 описанными видами. ^[13]

Были предприняты попытки подразделить эту большую таксономическую единицу на отдельные роды. Классификация кокцидий эймериид в значительной степени основывалась на морфологических и жизненных деталях. ^[14] Совсем недавно классификация была проведена с использованием рДНК и митохондриальных генов , которые указывают на то, что Eimeria может быть парафилетичной к Isospora и Cyclospora ^[15]

Eimeria : Эти виды тетраспороцистные с дизоическими, недвустворчатыми спороцистами с тельцами Штиеда или без них . Этот новый род сохраняет большинство видов. ^[13]

Goussia (Labbe 1896): Эти виды тетраспороцистные, дизоические, не имеют тел Штиеда и имеют стенки спороцисты, состоящие из двух створок, соединенных продольным швом. Этот род содержит около 20 видов. ^[16]

Crystallospora (Thelohan 1893): Вид этого рода является тетраспороцистным и дизоическим, имеет додекаэдрические спороцисты, состоящие из двух шестиугольных пиримидальных створок, соединенных у основания швом. Этот род содержит единственный вид, Crystallospora cristalloides

Epieimeria : виды этого рода являются тетраспороцистными, дизоическими, обладают тельцами Штиеда и подвергаются мерогонии и гаметогонии на люменальной поверхности кишечного тракта. В этом роде три вида. ^[17]

Методы идентификации видов разнообразны и, среди прочего, включают изоферментный анализ, ^[18] использование зондов рРНК и рДНК , ^[19] анализы ДНК и методы рекомбинантной ДНК . ^{[20] [21] [22]} ПЦР оказалась наиболее полезной для наблюдения за вспышками . ^[23] До появления этих методов идентификация видов основывалась на фенотипических характеристиках, таких как место развития паразита, структура ооцисты, вид хозяина, перекрестный иммунитет и наличие поражений. Из них наиболее часто используемым методом было сравнение структур ооцист. ^{[24] [3]}

В настоящее время ведется работа по полному секвенированию генома выбранного вида Eimeria tenella . Геном имеет размер около 60 мегабаз и содержание GC составляет около 53%. 14 хромосом имеют размер от 1 до > 6 мегабаз. С 2013 года ведется работа по секвенированию и аннотации еще шести геномов видов птиц Eimeria . ^[25]

Кокцидиоз обычно приводит к диарее , потере веса и обезвоживанию . Сочетание этих факторов может привести к плохому росту и смерти животного, особенно среди молодых особей. ^[10] Другие клинические признаки включают в себя летаргию , депрессию и снижение нормального поведения по уходу за собой. ^[26] Диарея может быть кровавой из-за отмирания кишечного эпителия , когда большое количество ооцист и мерозоитов вырывается из клеток.

Тяжесть заболевания напрямую зависит от количества проглоченных инфекционных ооцист Eimeria . ^[27] Патогенез инфекции варьируется от легкой до тяжелой степени и во многом зависит от масштаба инфекции. ^{[28] При легких инфекциях повреждение кишечника может быть минимальным и быстро восстанавливаться} , поскольку клетки быстро заменяются организмом. Однако при тяжелых инфекциях может потребоваться всего две недели, чтобы многие эпителиальные клетки кишечника были инфицированы либо меронтами Eimeria , либо гаметоцитами. Это приводит к разрыву эпителиальных клеток, что вызывает значительное повреждение эпителиального слоя кишечника, что приводит к выбросу крови, жидкости и электролитов в кишечник. ^[29]

Надлежащие методы животноводства и профилактическое применение антикокцидийных препаратов, которые воздействуют на различные стадии жизненного цикла паразитов, таких как сульфаниламиды , ионофоры и толтразурил , являются предпочтительными методами профилактики заболеваний, особенно в птицеводстве. ^{[7] [2]}

Для лечения кокцидиоза у крупного рогатого скота можно использовать следующие препараты: ампролиум , сульфахиноксалин и сульфаметазин . Однако часто более эффективно предотвратить это заболевание у крупного рогатого скота, чему могут способствовать препараты лазалоцид , декохвинат и монензин . ^[29]

Растет проблема лекарственной устойчивости , а также возможных остатков лекарств в мясе после разделки животного. В результате изучаются другие пути контроля, в частности, разработка вакцин, хотя несколько живых ослабленных вакцин используются с 1950-х годов. ^{[30] [31]} До сих пор лучшей практикой является вакцинация цыплят после вылупления из яйца, чтобы они были невосприимчивы на всю жизнь.

Инфицирование Eimeria приводит к пожизненному иммунитету к этому конкретному виду паразита, но не дает перекрестной защиты от других видов. По этим причинам вакцины для контроля кажутся многообещающими, из которых наиболее эффективны живые ослабленные вакцины. Однако поиск высокоиммуногенных антигенов и преодоление антигенной изменчивости паразитов остается проблемой. Иммунитет к паразиту варьируется в зависимости от вида паразита и хозяина, а также от места инвазии. CD4+ T-клетки и интерферон гамма (γ) являются важнейшими компонентами естественного иммунитета к инфекции. ^{[32] Считается, что} гуморальный иммунитет играет небольшую роль в защите и, скорее всего, опосредован секреторными антителами IgA . ^[12]

• Eimeria aurati — золотая рыбка ( Carassius auratus )
• Eimeria baueri - карась ( Carassius carassius )
• Eimeria lepidosirenis — южноамериканская двоякодышащая рыба ( Lepidosiren paradoxa ).
• Eimeria leucisci — усач обыкновенный ( Barbus barbus bocagei )
• Eimeria rutili — голавль европейский ( Leuciscus cephalus cabeda ), наз иберийский ( Chondrostomapolylepispolylepis ).
• Eimeria vanasi — тилапия голубая ( Oreochromis aureus ).

• Eimeria amphisbaeniarum — ящерица-червь Манна ( Amphisbaena manni ).
• Eimeria witcheri - Ящерица Манна ( A. manni )
• Eimeria yemenensae — агама скальная ( Agama yemenensis )

• Обзор эймерии и кокцидиоза
• Жизненный цикл кокцидий