Oryzomys couesi
Полуводный грызун семейства Cricetidae.

Oryzomys couesi
Временной диапазон: поздний плейстоцен — современный
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Млекопитающие
Заказ:Грызуны
Семья:Крикетиды
Подсемейство:Sigmodontinae
Род:Оризомыс
Разновидность:
О. коуэси
Биномиальное имя
Oryzomys couesi
( Олстон , 1877) [ссылка 1]
См. текст.
Распространение Oryzomys couesi (выделено красным) и других видов Oryzomys .
Синонимы
  • Hesperomys couesi Олстон, 1877 [6]
  • Oryzomys couesi : Томас , 1893 [7]
  • Oryzomys palustris couesi : Холл , 1960 [8]

и см. ниже.

Oryzomys couesi , также известный как рисовая крыса Коуэса , является полуводным грызуном из семейства Cricetidae , встречающимся от самого южного Техаса через Мексику и Центральную Америку до северо-западной Колумбии. Обычно он встречается во влажных местообитаниях, таких как болота, но также живет в более сухих лесах и кустарниках . Весом около 43-82 г (1,5-2,9 унции), O. couesi является крысой среднего или крупного размера. Грубый мех от темно-желтого до красноватого сверху и от белого до темно-желтого снизу. Задние лапы показывают некоторую специализацию для жизни в воде, такую ​​как уменьшенные когтевые пучки волос вокруг пальцев. У него 56  хромосом . Существует много географических различий в размере, пропорциях, цвете и особенностях черепа. Oryzomys couesi активен ночью и строит гнезда из растительности, которые подвешиваются среди тростника на высоте около 1 м (3,3 фута) над землей. Он отлично плавает и хорошо ныряет, но также может лазать по растительности. Всеядный , он ест как растительную, так и животную пищу, включая семена и насекомых. Размножается в течение всего года; самки рожают около четырех детенышей после беременности продолжительностью от 21 до 28 дней. Вид может быть заражен несколькими различными паразитами и двумя хантавирусами .

Вид был впервые описан в 1877 году, первым из многих родственных видов из региона, описанных до 1910-х годов. В 1918 году Эдвард Альфонсо Голдман объединил большинство в один вид Oryzomys couesi , а в 1960 году Рэймонд Холл объединил этот таксон с его родственником из Соединенных Штатов, болотной рисовой крысой ( O. palustris ), в один широко распространенный вид; впоследствии многие родственные, локализованные виды, сохраненные Голдманом, также были включены в этот таксон. После того, как исследования контактной зоны в Техасе, где встречаются O. couesi и болотная рисовая крыса, были опубликованы в 1979 году и подчеркнули их различие, они снова стали рассматриваться как отдельные. С тех пор некоторые из периферийных форм группы, такие как Oryzomys antillarum с Ямайки и Oryzomys peninsulae с полуострова Нижняя Калифорния , были восстановлены в качестве видов. Тем не менее, O. couesi в его нынешнем виде, вероятно, представляет собой совокупность нескольких видов; исследование 2010 года с использованием данных о последовательности ДНК обнаружило доказательства, позволяющие распознавать отдельные виды из тихоокеанской и восточной сторон распространения O. couesi и два дополнительных вида из Панамы и Коста-Рики . В целом, Oryzomys couesi является обычным видом и не вызывает беспокойства по поводу сохранения, а местами даже считается видом-чумой, но некоторые популяции находятся под угрозой.

Таксономия

Oryzomys couesi и по крайней мере шесть более узко распространенных видов с периферическим распространением вместе образуют группу O. couesi в пределах рода Oryzomys . Восьмой вид рода, болотная рисовая крыса ( O. palustris ) является единственным членом своей собственной группы [9] (если западные популяции не классифицируются как отдельный вид, O. texensis ). [10] Ранее Oryzomys включал в себя много других видов, которые были переклассифицированы в различных исследованиях, кульминацией которых стали работы Марсело Векслера и его коллег в 2006 году, которые исключили более сорока видов из рода. [11] Все они помещены в трибу Oryzomyini («рисовые крысы»), разнообразное сообщество из более чем ста видов, [12] и на более высоких таксономических уровнях в подсемейство Sigmodontinae семейства Cricetidae , наряду с сотнями других видов, в основном мелких грызунов. [13]

История

Эдвард Олстон впервые описал Oryzomys couesi в 1877 году, используя три образца из Мексики и Гватемалы. [6] Он назвал животное Hesperomys couesi , поместив его в ныне несуществующий род Hesperomys , и отметил сходство с болотной рисовой крысой (тогда называвшейся Hesperomys palustris ) и двумя видами, которые сейчас относят к Tylomys . [14] Видовое название couesi дано в честь американского натуралиста Эллиота Коуэса , который много работал с североамериканскими грызунами. [6] В 1893 году Олдфилд Томас писал, что вид, к тому времени отнесенный к роду Oryzomys как Oryzomys couesi , вызвал большую путаницу относительно его идентичности, потому что три образца (один из Кобана , Гватемала, и два из Мексики), использованные Олстоном, на самом деле принадлежали к двум или трем разным видам. Он ограничил название couesi животным из Гватемалы и ввел новое название Oryzomys fulgens для одного из мексиканских животных. [7] Несколько других родственных видов были описаны с начала 1890-х годов [3] , а в 1901 году Клинтон Харт Мерриам объединил многие из них в группу видов palustris-mexicanus , в которую также входила болотная рисовая крыса. [15]

Эдвард Альфонсо Голдман пересмотрел североамериканский Oryzomys в 1918 году и объединил многие формы в один вид Oryzomys couesi с десятью подвидами , распространенными от южного Техаса и западной Мексики на юг до Коста-Рики. Он поместил его в группу Oryzomys palustris с болотной рисовой крысой и несколькими видами с более ограниченным распространением, которые он считал связанными с O. couesi, но достаточно отличительными, чтобы классифицировать их как отдельные виды. [16] В 1930-х годах было описано еще несколько форм, связанных с O. couesi . [3] Как тогда было признано, ареалы болотной рисовой крысы, вида из Соединенных Штатов, и Oryzomys couesi встречаются в южном Техасе. В 1960 году Рэймонд Холл рассмотрел образцы из этой контактной зоны и не нашел оснований для разделения двух видов; таким образом, он свел O. couesi к подвиду болотной рисовой крысы. [17] Другие исследователи продолжили это объединение, и к 1971 году все остальные виды, которые Голдман поместил в группу O. palustris , были отнесены к болотной рисовой крысе вместе с Oryzomys azuerensis из Панамы, описанной как вид в 1937 году. [3]

См. текст.
Распространение Oryzomys couesi и родственных ему видов по Гольдману (1918): 1 — Oryzomys couesi couesi ; 2, О. с. Ричмонди ; 3, О. с. скуловой ; 4, О.С. мексиканец ; 5, О. с. ацтек ; 6, О. с. кринит ; 7, О.С. регилл ; 8, О.С. альбивентер ; 9, О.С. перагрус ; 10, О.С. водный ; 11 — О. gatunensis ; 12 — О. cozumelae ; 13 — О. antillarum ; 14 — O. peninsulae ; 15, О. Нельсони . [18]

Дополнительные исследования зоны контакта palustris–couesi в Техасе, опубликованные в 1979 году, с использованием большего количества образцов и признаков, показали, что эти два вида на самом деле легко различимы там; поэтому O. couesi с тех пор рассматривается как вид, отличный от болотной рисовой крысы. [3] Впоследствии некоторые из других форм, синонимизированных как O. couesi или O. palustris, были воскрешены как отдельные виды — Oryzomys nelsoni с Мариасских островов , западная Мексика, и Oryzomys antillarum с Ямайки. [19] В 2009 году Майкл Карлтон и Хоакин Арройо-Кабралес рассмотрели западномексиканский Oryzomys , подтвердили отличие O. nelsoni и восстановили O. peninsulae с оконечности полуострова Нижняя Калифорния и O. albiventer из внутренней Мексики в качестве видов. [20] Тем не менее, O. couesi включает 22 синонима , [21] и Карлтон и Арройо-Кабралес писали, что дальнейшие исследования O. couesi и родственных видов, безусловно, приведут к признанию дополнительных видов. [22]

Исследование 2010 года, проведенное Делтоном Хэнсоном и его коллегами, использовало данные последовательности ДНК из митохондриального гена цитохрома b ( Cytb ) и двух ядерных маркеров, экзона 1 гена интерфоторецепторного ретиноид-связывающего белка ( Rbp3 ) и интрона 2 гена алкогольдегидрогеназы 1 ( Adh1-I2 ) для изучения взаимоотношений между популяциями болотной рисовой крысы и O. couesi . [23] Данные Cytb поместили все изученные образцы O. couesi в кладу, сестринскую по отношению к болотной рисовой крысе; среднее генетическое расстояние между двумя группами составило 11,30% [24], что намного больше, чем расстояние между сестринскими видами в родственных родах Melanomys и Nectomys (7,48% и 7,52% соответственно). [25] В пределах клады O. couesi две популяции из Панамы и Коста-Рики были последовательно базальными по отношению к другим образцам, которые разделились на две большие субклады — одна, содержащая животных с побережья Тихого океана от западной Мексики до Сальвадора, и другая, содержащая крыс с восточного побережья от Техаса до Никарагуа. Панамские и коста-риканская популяции отличались от других на 6,53% до 11,93%, а западные и восточные субклады отличались в среднем на 4,41%. [24] Данные по обоим медленно эволюционирующим ядерным маркерам Rbp3 и Adh1-I2 также поместили примеры Oryzomys в две основные клады, но не выделили западную и восточную группы O. couesi в отдельные клады. Кроме того, Adh1-I2 поместил коста-риканскую популяцию в клад болотных рисовых крыс и поместил некоторые западные образцы O. couesi ближе к болотным рисовым крысам, чем к группе O. couesi . [26] Объединенный набор данных подтвердил западную и восточную клады в пределах O. couesi и поместил коста-риканскую популяцию незначительно ближе к болотным рисовым крысам, чем к O. couesi . [27] Используя концепцию генетического вида, авторы предположили, что четыре группы, которые они обнаружили в пределах O. couesi, следует признать отдельными видами. Если следовать этому предложению, восточная субклада сохранит название Oryzomys couesi , западная группа будет называться Oryzomys mexicanus, а соответствующие названия для панамских и коста-риканских видов остаются неясными. [28]

Западная Мексика — Сальвадор

Таксономические синонимы

Популяции Oryzomys couesi из Халиско , западной Мексики, на восток до Сальвадора образуют единую кладу Cytb , которую Хансон и его коллеги предложили признать видом Oryzomys mexicanus . [34] Эти животные на 4,4% отличаются от Oryzomys couesi в строгом смысле, [35] который встречается на севере и востоке, отделены от последнего горными хребтами, являются носителями различных видов хантавируса и, по данным Мерриама (1901), имеют более крепкие черепа с более крупными коренными зубами , более крепкими скуловыми дугами (скулами) и лучше развитыми гребнями по краям межглазничной области черепа (между глазами). [36] Внутри клады « Oryzomys mexicanus » различия в последовательностях Cytb составляют в среднем 2,06%, а западная (Халиско- Оахака ) и восточная ( Чьяпас и Сальвадор) группы образуют отдельные подклады; Хансон и его коллеги определили их как разные подвиды, mexicanus на западе и zygomaticus на востоке. [37]

Как определили Карлтон и Арройо-Кабралес в 2009 году, подвид Oryzomys couesi mexicanus встречается вдоль побережья Тихого океана от центральной Соноры до юго-восточной Оахаки и внутри страны вдоль рек в центральный Мичоакан , южный Морелос , южную Пуэблу и северо-западную Оахаку. Обычно он обитает на высоте ниже 1000 м (3300 футов), но был обнаружен на высоте 1525 м (5003 фута) в Халиско . [38] Эта картина распространения похожа на картину других западных мексиканских грызунов, таких как Sigmodon mascotensis , Hodomys alleni , Peromyscus perfulvus и Osgoodomys banderanus , и в некоторых обзорах была признана отдельной биогеографической зоной. [39] O. c. mexicanus встречается рядом с тремя другими видами Oryzomys — O. albiventer , O. peninsulae и O. nelsoni — которые крупнее и отличаются некоторыми пропорциями и деталями окраски. [40]

Джоэл Асаф Аллен впервые описал Oryzomys mexicanus как полноценный вид в 1897 году по образцам из Халиско. В той же публикации он также описал Oryzomys bulleri из соседнего Наярита , но не сравнивал их друг с другом. Мерриам добавил второй вид из Наярита, Oryzomys rufus , в 1901 году, отметив, что он был меньше и более красноватым, чем mexicanus . Голдман синонимизировал все три вида как O. couesi mexicanus в 1918 году, а в 2009 году Карлтон и Арройо-Кабралес согласились, утверждая, что различия между rufus и mexicanus были связаны с возрастом и находились в пределах нормального диапазона вариаций животного. [41] Другой подвид, Oryzomys couesi lambi , был описан Бертом в 1934 году из центральной прибрежной Соноры, [30] что расширило ареал вида на 400 миль (640 км) в то время. Эта форма темно-серо-коричневая, намного темнее, чем mexicanus , и имеет более короткий хвост и более слабые скуловые кости . [42] Карлтон и Арройо-Кабралес писали, что она похожа на mexicanus , но что необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, следует ли ее признавать подвидом. Большой O. couesi из северного Синалоа также может принадлежать к этой форме. [39] Голдман писал, что mexicanus был очень похож на номинанта couesi , но обычно с более светлым мехом; верхние части более охристые, чем у couesi , а нижние части обычно белые, но могут быть охристыми, нормальный цвет у couesi . [43]

Oryzomys zygomaticus был впервые описан Мерриамом в 1901 году как отдельный вид [33], похожий на mexicanus , но с широко расставленными и изогнутыми вниз скуловыми дугами. [44] Голдман, который свел его к подвиду couesi , зарегистрировал его в юго-западной Гватемале и близлежащем Чьяпасе и описал его как немного более бледный, чем O. c. couesi , но более темный, чем O. c. mexicanus . [45] Три образца из центрального Сальвадора имеют последовательности Cytb, похожие на последовательности zygomaticus , [46] но в работе «Млекопитающие Сальвадора» (1961) Берт и Стиртон зарегистрировали только подвид couesi из этой страны, отметив при этом, что образцы из некоторых местностей были немного бледнее других. [47]

Внутренняя Мексика

Таксономические синонимы
  • Oryzomys crinitus aztecus Merriam , 1901 [48]
  • Oryzomys crinitus Merriam , 1901 [49]
  • Oryzomys fulgens Thomas , 1893 [7]
  • Oryzomys couesi regillus Goldman , 1915 [50]

Голдман сгруппировал четыре подвида couesi с внутренних плато центральной Мексики вместе — albiventer , crinitus , aztecus и regillus . [51] Три из них ( albiventer из Халиско, [52] crinitus из Федерального округа , [49] и aztecus из Морелоса ) [48] были описаны Мерриамом в 1901 году, а сам Голдман описал regillus из Мичоакана в 1915 году. [50] По словам Голдмана, aztecus бледный и с крупными зубами, [53] crinitus большой, темный и с крупными зубами, [54] regillus большой и темный, [51] а albiventer большой и относительно бледный. [55]

Череп Оризомиса из Лос-Рейеса , Мичоакан ( regillus Goldman, 1915) [56]

В своем обзоре 2009 года западно-мексиканского Oryzomys Карлтон и Арройо-Кабралес классифицировали Oryzomys albiventer как отдельный вид от низменного mexicanus на основе четкой морфометрической дифференциации [57] и предложили некоторые комментарии о статусе crinitus , regillus и aztecus , включая голотипы трех форм в своих морфометрических анализах. Голотипы regillus и aztecus находились на верхнем конце диапазона изменчивости в их большой серии mexicanus из западных низменностей, а crinitus сгруппировался с образцами O. peninsulae с оконечности полуострова Нижняя Калифорния . Они предположили, что regillus и aztecus могут представлять собой не более чем устойчивые горные популяции mexicanus , но не могли исключить возможность того, что они представляют собой другой вид. Этот crinitus , который встречается на высоте более 2000 м (6600 футов) над уровнем моря в долине Мехико , был тем же видом, что и peninsulae из низин полуострова Нижняя Калифорния, с которым они не могли согласиться, и рекомендовали провести дополнительные исследования для определения родственных связей crinitus . [58] Образец из внутреннего Мичоакана имеет данные Cytb, характерные для mexicanus , [59] но у Хансона и коллег не было данных для других внутренних мексиканских Oryzomys . [60]

Голотип вида Oryzomys fulgens , описанный Томасом в 1893 году, не имеет более точного местонахождения, чем «Мексика», но долина Мехико была предложена в качестве его происхождения. [ 61] Это крупный, грубошерстный, ярко-рыжий, [7] длиннохвостый вид с широким черепом и широко расставленными скуловыми дугами. [62] Голдман писал, что он был похож на crinitus , но более интенсивно окрашен и отличался формой межглазничной области; он сохранил его как отдельный вид в ожидании дальнейших исследований. [63] Карлтон и Арройо-Кабралес отметили, что архивные исследования еще могут раскрыть точное происхождение O. fulgens , что могло бы установить его как более старое название для одного из других центральномексиканских Oryzomys . [64]

Техас — Никарагуа

Таксономические синонимы

Популяции Oryzomys от Техаса до Никарагуа образуют единую кладу Cytb , в пределах которой средняя дивергенция последовательностей составляет 1,28%, [76] и Хансон и коллеги предложили ограничить название Oryzomys couesi этой кладой. [28] Эти популяции соответствуют двум подвидам, признанным Голдманом ( O. c. aquaticus и O. c. couesi ), и островной форме, которую он сохранил как вид ( O. cozumelae ). Два других подвида, признанных Голдманом, O. c. richmondi и O. c. peragrus , и третий, O. c. pinicola , который был описан после статьи Голдмана, встречаются в том же регионе, но не были изучены генетически. [77]

Череп Oryzomys из Браунсвилля , Техас ( aquaticus Allen, 1891) [56]

Самые северные популяции Oryzomys couesi , те, что в самом южном Техасе и близлежащем Тамаулипасе , Мексика, классифицируются как подвид aquaticus , который был описан как отдельный вид, Oryzomys aquaticus , в 1891 году. [78] Здесь ареал O. couesi встречается с ареалом болотной рисовой крысы; [79] в некоторых частях округов Кенеди , Уилласи и Кэмерон , Техас, и на крайнем северо-востоке Тамаулипаса они являются симпатрическими (встречаются в одних и тех же местах). В зоне контакта couesi встречается дальше вглубь страны, в то время как болотная рисовая крыса живет вдоль побережья. [80] В экспериментальных условиях эти два вида не скрещиваются [81] , и генетический анализ не дает никаких доказательств потока генов или гибридизации в дикой природе. [82] По сравнению с популяциями дальше на юг, aquaticus крупнее и бледнее и имеет более крепкий череп. [83] Образцы из Тамаулипаса немного темнее, чем из Техаса. [84] Последовательности Cytb образцов aquaticus образуют отдельную группу, но группируются среди образцов O. c. couesi с более юга. [85]

Форма peragrus известна на юге Мексики, в бассейне реки Рио-Верде в Сан-Луис-Потоси , штате Идальго и на самом севере Веракруса . [86] Позднеплейстоценовые окаменелости этой формы были найдены в Куэва-де-Абре, Тамаулипас. [87] По словам Голдмана, по цвету она занимает промежуточное положение между O. c. aquaticus и O. c. couesi , но имеет череп, похожий на череп aquaticus . [88]

Голдман объединил популяции, простирающиеся от северного Веракруса через восточную Мексику, Гватемалу, Гондурас и Никарагуа на юг до крайнего северо-запада Коста-Рики , в номинативный подвид Oryzomys couesi couesi . Он поместил шесть других названий в качестве полных синонимов этой формы, которая имеет типовое местонахождение в Гватемале — Oryzomys jalapae Allen and Chapman, 1897, из Веракруса; Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901, из Веракруса; Oryzomys teapensis Merriam, 1901, из Табаско ; Oryzomys goldmani Merriam, 1901, из Веракруса; Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904, из Веракруса; и Oryzomys richardsoni Allen, 1910, из Никарагуа. [89] По словам Голдмана, индивидуальные различия внутри подвида велики, что привело к большому количеству опубликованных синонимов, но популяции из всех частей его ареала по сути схожи. [90]

Череп Оризомиса из Косумеля , Мексика ( cozumelae Merriam, 1901) [56]

Подвид Oryzomys couesi pinicola был описан в 1932 году с соснового хребта в западной части Британского Гондураса (ныне Белиз ); он меньше и темнее, чем номинантный couesi , который также встречается в Белизе, и имеет более тонкий череп. [91] В 1901 году Мерриам описал Oryzomys острова Косумель как отдельный вид, Oryzomys cozumelae , и Голдман сохранил его как таковой из-за его большого размера, темного меха и длинного хвоста. [92] Однако в 1965 году Нокс Джонс и Тимоти Лоулор посчитали различия между cozumelae и материковым couesi незначительными и обнаружили, что cozumelae находится в пределах диапазона изменчивости материковых популяций Oryzomys ; соответственно, они понизили островную форму до подвида. [93] Марк Энгстром и его коллеги, работавшие в 1989 году, подтвердили этот вывод. [94] Для островной формы эта популяция является высокогенетически изменчивой. [95] По данным последовательности Cytb она попадает в число популяций номинантного couesi . [60] Oryzomys couesi также обнаружен на атолле Турнефф у побережья Белиза [96] и Роатане у побережья Гондураса. [97]

Oryzomys восточных низин Никарагуа был описан как отдельный вид, Oryzomys richmondi , Мерриамом в 1901 году, а Голдман сохранил его как подвид O. couesi на основании его отчетливо темного меха. [98] При рассмотрении никарагуанского Oryzomys в 1986 году Джонс и Энгстром не выделяли richmondi в отдельный вид, поскольку считали, что разница в цвете слишком мала для распознавания подвидов. [99] Oryzomys dimidiatus , небольшой, темный Oryzomys с серыми нижними частями, встречается вместе с O. couesi на юго-востоке Никарагуа. [100] По словам Джонса и Энгстрома, рисовые крысы с острова Ометепе в озере Никарагуа отличаются большим черепом и небольшими внешними размерами, особенно коротким хвостом, мягким мехом оранжево-коричневого цвета сверху и желтовато-коричневого снизу, а также отсутствием клиновидно-небных полостей (отверстий в крыше мезоптеригоидной ямки, щели за концом костного неба ). Они посчитали, что эта популяция, вероятно, представляет собой отдельный подвид, но отказались предложить новое название, поскольку у них был только один взрослый экземпляр. [101] В Никарагуа O. couesi встречается на высоте до 1250 м (4100 футов). [102]

Коста-Рика, Панама и Колумбия

Таксономические синонимы
  • Oryzomys azuerensis Bole, 1937 [103]
  • Oryzomys gatunensis Goldman , 1912 [104]

Oryzomys из Коста-Рики исторически относили к O. c. couesi , [105] но Хансон и коллеги обнаружили, что два образца из Refugio Nacional de Vida Silvestre Mixto Maquenque, северо-восточная Коста-Рика, отличались от других O. couesi (11,93% расхождения последовательности Cytb ) так же сильно, как O. couesi отличался от болотной рисовой крысы (11,30%). Они предположили, что эти животные представляют собой вид, отличный от O. couesi , но не смогли определить правильное название для вида, поскольку не смогли изучить образцы dimidiatus или richmondi . [106]

Череп Оризомиса из Гатуна , Панама ( gatunensis Goldman, 1912) [56]

Oryzomys редко встречается в Панаме. [107] Панамский Oryzomys был впервые описан Голдманом в 1912 году, который ввел название Oryzomys gatunensis для образца из Гатуна в Зоне канала . [104] В 1918 году Голдман сохранил животное как отдельный вид, отметив, что оно похоже на richmondi , но отличается хорошо развитыми гребнями по краям межглазничной области, короткой межтеменной костью (часть крыши мозговой коробки ) и длинными носовыми костями . [108] В 1937 году Боле описал другой вид панамского Oryzomys , Oryzomys azuerensis из Паракоте, провинция Верагуас . [103] Это коричневая форма, лишенная красноватых тонов соседних популяций, с широким черепом с коротким рострумом (передней частью) и гребнями в межглазничной области, как у gatunensis . [109] Хотя Голдман рекомендовал ему рассматривать gatunensis и azuerensis как подвиды couesi , Боле описал azuerensis как вид, поскольку он не казался промежуточным между географически ближайшими формами, gatunensis и couesi , и был отделен большим промежутком от ближайших известных популяций O. couesi на северо-западе Коста-Рики и юго-востоке Никарагуа. [110] В обзоре панамских млекопитающих 1966 года Чарльз Хэндли свел и gatunensis, и azuerensis к подвидам болотной рисовой крысы (в которую в то время был включен O. couesi ), [111] и когда O. couesi был восстановлен как отдельный вид, эти формы были восстановлены вместе с ним. [3] Образцы из близлежащего типового местонахождения azuerensis отличаются примерно на 7% по своим последовательностям Cytb от других O. couesi , что предполагает, что они могут представлять отдельный вид. Однако Хансон и коллеги не восстановили azuerensis как вид, потому что они не могли исследовать образцы gatunensis . [36]

Oryzomys couesi впервые был обнаружен в Колумбии в 1987 году, когда Филипп Гершковиц сообщил о его появлении в Монтерии в департаменте Кордова , на северо-западе Колумбии. [112] Колумбийский экземпляр имеет охристый цвет по всему телу и, по словам Гершковица, почти идентичен образцам из Гватемалы, но отличается тем, что верхняя губа белая. Он предположил, что O. couesi также может быть обнаружен в тихоокеанских низинах Чоко в западной Колумбии. [113]

Распространенные имена

Для Oryzomys couesi было предложено несколько общих названий и синонимов, которые в настоящее время с ним ассоциируются. Элиот в 1905 году [114] и Голдман в 1918 году дали отдельные общие названия для каждого из видов и подвидов, которые они распознали. [115] Многие авторы использовали «Coues' Rice Rat» или некоторые его вариации для O. couesi , [116] но также использовалось «Coues' Oryzomys». [3]

Описание

Измерения различных популяций Oryzomys couesi
Населениен [фн 3]Общая длинаХвостЗадняя часть стопы
Западная Мексика — Сальвадор
Сан-Хосе-де-Гуаймас, Сонора ( ламби ) [30] [fn 4]422711329
Эскуинапа, Синалоа ( мексиканский ) [43]10251,4 (239–273)137,4 (127–165)28,9 (27–35)
Халиско ( мексиканский ) [117]58245,7 (195–301)132,3 (102–160)30,2 (26–34)
Наярит ( мексиканский ) [117]62244,8 (210–288)125,1 (105–150)30,5 (27–33)
Нентон, Гватемала ( скуловой ) [45]129015233
Сальвадор [118]87190–304109–19425–33
Внутренняя Мексика
Морелос ( ацтек ) [53]3307 (297–318)161 (154–170)34 (33–35)
Мехико ( crinitus ) [54]2307, 280161, 14837, 35
Мичоакан ( regillus ) [51]3308 (285–320)168 (155–180)35 (34–36)
Неизвестно ( фульгенс ) [119]131115137,5 [фн 5]
Техас — Никарагуа
Браунсвилл, Техас ( aquaticus ) [83]5297 (283–310)161 (138–180)34,5 (32–38)
Рио-Верде, Сан-Луис-Потоси ( перагрус ) [88]3281 (265–294)157 (143–167)34 (33–35)
Орисаба, Веракрус ( куэси ) [120]7263 (248–294)148 (139–174)33,1 (32–34,5)
Тумбала, Чьяпас ( куэси ) [121]4252 (242–265)130 (127–135)30,7 (30–31)
Эль-Кайо, Белиз ( пиникола ) [122]18108 (96–128) [прим. 6]122 (107–146)27 (24.6–29)
Косумель ( cozumelae ) [92]6306 (285–327)172 (163–177)34,3 (33–35,5)
Ярука, Гондурас ( куэси ) [121]10267,5 (255–280)138 (130–145)29.1 (28–32)
Сан-Антонио, Никарагуа ( куэси ) [123]25264,9 (242–292)135,6 (127–150)28,8 (27–31)
Юго-Восточная Никарагуа ( ричмонди ) [98]10275,8 (255–295)137 (124–151)30,9 (29–33,5)
Исла-де-Омотепе, Никарагуа [123]126012130
Коста-Рика, Панама и Колумбия
Асуэро, Панама ( azuerensis ) [109]1203107.530
Гатун, Панама ( gatuensis ) [124]122411531,5
Измерения производятся в миллиметрах и имеют вид «среднее (минимум–максимум)», за исключением случаев, когда имеется только один или два измеренных образца.

Oryzomys couesi — крыса среднего или крупного размера [125] с грубой шерстью, которая сверху от желтовато-коричневого до красноватого цвета, становится бледнее к бокам и щекам и темнее на крестце и лице. Нижние части тела от белого до желтовато-коричневого цвета. Мех короче, ярче и интенсивнее по цвету, чем у болотной рисовой крысы. Морда заканчивается тупым концом, а умеренно большие глаза имеют красноватый блеск . Маленькие уши черные снаружи, а внутри покрыты короткими, серыми до желтовато-коричневого или рыжими волосками. Длинный хвост сверху темно-коричневый, снизу белый или светло-коричневый. [126] Ступни длинные и крепкие. [127] На передних лапах имеются когтевые пучки (пучки волос на пальцах). [128] Многие подушечки на задних лапах редуцированы, как и когтевые пучки, [129] и небольшие межпальцевые перепонки могут присутствовать, по крайней мере, у некоторых особей. [9] Некоторые из этих черт являются обычными адаптациями к жизни в воде у оризомиин. [130] Как и у большинства других оризомиин, у самок восемь молочных желез . [131] Длина головы и тела составляет от 98 до 142 мм (от 3,9 до 5,6 дюйма), длина хвоста составляет от 107 до 152 мм (от 4,2 до 6,0 дюйма), длина задней лапы составляет от 27 до 33 мм (от 1,1 до 1,3 дюйма), длина уха составляет от 13 до 18 мм (от 0,51 до 0,71 дюйма), а масса тела составляет от 43 до 82 г (от 1,5 до 2,9 унции). [127] Исследования в Техасе и Сальвадоре показали, что самцы немного крупнее самок. [132]

Желудок имеет характерную картину сигмодонтин ( однокамерный - полужелезистый): он не разделен на две камеры incisura angularis , а передняя часть ( антрум) покрыта железистым эпителием . [133] Желчный пузырь отсутствует, синапоморфия (общий производный признак) Oryzomyini. [134] Кариотип включает 56  хромосом и основное число из 56 аутосомных плеч (2n = 56, FNa = 56). Аутосомы включают 26 пар акроцентрических хромосом с длинным и очень коротким плечом и одну субметацентрическую пару среднего размера с одним плечом короче другого. [135] Х -хромосома либо акроцентрическая с длинным и коротким плечом, либо субтелоцентрическая с длинным и рудиментарным плечом. [25] Форма половых хромосом использовалась для различения болотной рисовой крысы от Oryzomys couesi , но между ними нет никаких устойчивых различий. [136]

Как и характерно для Sigmodontinae, Oryzomys couesi имеет сложный пенис с бакулюмом (костью пениса), заканчивающимся тремя хрящевыми пальцами на его кончике. [137] Внешняя поверхность пениса в основном покрыта небольшими шипами , но имеется широкая полоса нешиповатой ткани. [138] Сосочка (сосковидный выступ) на дорсальной (верхней) стороне пениса покрыта небольшими шипами, признак, который Oryzomys couesi разделяет только с Oligoryzomys и болотной рисовой крысой среди исследованных оризомиин. [139] На уретральном отростке, расположенном в кратере на конце пениса, [140] присутствует мясистый отросток (субапикальная долька); он отсутствует у всех других оризомиин с изученными пенисами, за исключением болотной рисовой крысы и Holochilus brasiliensis . [141]

Череп

Череп Оризомиса из Яруки, Гондурас ( автор Олстон, 1877) [56]

Носовая и предчелюстная кости не простираются назад за пределы точки соединения слезной , лобной и верхнечелюстной костей . [142] Скуловая пластинка , уплощенная передняя часть скуловой дуги, широкая и образует выемку на своем переднем конце. [143] Задний край пластинки расположен перед первым верхним моляром. [144] Скуловая кость, часть скуловой дуги, редуцирована, как обычно у оризомиин. [145] Клиновидно -небное отверстие , отверстие (отверстие) сбоку черепа над молярами, маленькое; у болотной рисовой крысы оно намного больше. [146] Самая узкая часть межглазничной области находится спереди, а края выстланы выступающими выступами. [147] Теменные кости простираются по бокам мозговой коробки. [148] Межтеменная кость узкая и клиновидная, так что теменная и чешуйчатая кости широко соприкасаются. [149]

Резцовые отверстия , отверстия в передней части неба, простираются назад между молярами. [144] Нёбо длинное, простирается значительно дальше третьих моляров, обычное состояние у оризомиин. [150] Задняя часть, около третьих моляров, обычно перфорирована выступающими заднебоковыми небными ямками , которые утоплены в ямки (впадины). [151] Клиновидно-небные полости обычно отсутствуют, но были зарегистрированы в некоторых популяциях. [152] Отсутствует алисфеноидная распорка , расширение алисфеноидной кости, которое у некоторых оризомиин разделяет два отверстия в черепе. [153] Состояние артерий в голове сильно дифференцировано . [154] Подчешуйчатое окно , отверстие в задней части черепа, определяемое формой чешуйчатой ​​кости , присутствует. [155] У чешуйчатой ​​кости отсутствует поддерживающий отросток, который контактирует с tegmen tympani , крышей барабанной полости , что является определяющим признаком оризомиин. [156] В сосцевидной кости есть несколько отверстий . [157]

В нижней челюсти (мандибуле) подбородочное отверстие , отверстие прямо перед первым моляром, открывается вбок, а не вверх, как у некоторых других оризомиин. [158] Верхний и нижний жевательные гребни, которые закрепляют некоторые жевательные мышцы, соединяются в точке под первым моляром и не простираются вперед за эту точку. [159] Капсулярный отросток , возвышение кости задней части нижней челюсти, в котором находится задний конец резца , большой. [160]

Зубы

Зубная формула - это1.0.0.31.0.0.3 × 2 = 16 (один верхний и один нижний резец и три верхних и три нижних моляра с каждой стороны челюстей), [125] как обычно у грызунов-муроидов . [161] Верхние резцы опистодонтные , с жевательным краем, расположенным за вертикальной плоскостью зубов. [162] Моляры бунодонтные , с бугорками выше соединительных гребней, и брахидонтные , с низкой коронкой, как у большинства других оризомиин. [163] Присутствует множество дополнительных гребней, включая мезолоф на верхних молярах и мезолофид на нижних молярах, еще одна черта, которую O. couesi разделяет с большинством, но не со всеми другими оризомиинами. [164] Флекси и флексиды (впадины между бугорками и гребнями) на лабиальной (внешней) стороне моляров закрыты цингулами ( гребнями). [165]

На первом и втором верхних молярах флекси не доходят до средней линии моляров. [165] Антероконус , передний бугорок верхнего первого моляра, не разделен на две части выемкой спереди ( антеромедиальный флексус ). Гребень, антеролоф , присутствует позади губного бугорка. [166] Как и у большинства оризомиин, все верхние моляры имеют один корень на внутренней (язычной) стороне и два на внешней (губной) стороне; кроме того, первый верхний моляр обычно имеет еще один небольшой губной корень. [162]

На первом нижнем моляре губные и язычные конулы антероконида , самого переднего бугорка, разделены переднесрединной ямкой . [167] Второй нижний моляр несет гребень, антеролофид , перед двумя бугорками, протоконидом и метаконидом , которые образуют передний край моляра у некоторых других оризомиин. [168] На внешнем переднем (антеролабиальном) крае моляра, перед протоконидом, имеется отчетливый гребень ( антеролабиальный cingulum ). [167] Третий нижний моляр также несет антеролофид и антеролабиальный cingulum. [169] Первый нижний моляр имеет большие корни спереди и сзади зуба и два меньших между ними, на губной и язычной стороне. Вторые и третьи нижние моляры имеют два больших корня, один спереди и один сзади. [162]

Посткраниальный скелет

Как обычно у оризомиин, имеется двенадцать ребер. Первое ребро сочленяется как с последним шейным (шея), так и с первым грудным (грудным) позвонками, синапоморфия Sigmodontinae. [170] Анапофизы, отростки на задней части позвонка, отсутствуют у пятого поясничного . [ 171] Между вторым и третьим хвостовыми позвонками присутствуют гемальные дуги (маленькие кости) с шиповидным задним краем. [172] Энтепикондилярное отверстие отсутствует, как у всех членов Sigmodontinae; если оно присутствует, как у некоторых других грызунов, это отверстие перфорирует дистальный (дальний) конец плечевой кости (верхняя кость руки). [173]

Экология и поведение

Oryzomys couesi под растительностью

Распространение Oryzomys couesi простирается от южного Техаса и центральной Соноры , но не центрального плато Мексики, через Центральную Америку на юг и восток до северо-западной Колумбии; [3] подробности см. в разделе «Таксономия». Вид также был обнаружен в пещерных отложениях позднего плейстоцена в Мексике и Гондурасе. [174] Он распространен в водных местообитаниях, таких как болота и небольшие ручьи, но также встречается в лесах и кустарниках с достаточным покрытием. [175] Кроме того, он встречается на сахарном тростнике и рисовых полях. [107] В Техасе он встречается в болотистой растительности вдоль ресакас ( стариц ) [176] , а в Веракрусе он даже был обнаружен на сухой прибрежной равнине среди кустарников. [177] Он встречается на высоте от 2300 м (7500 футов) над уровнем моря. [125] На острове Косумель доля молодых особей и самок выше вблизи дорог, которые служат границами местообитаний. [178] Рисовые крысы острова Косумель редко пересекают дороги, что может изолировать субпопуляции на острове. [179]

Oryzomys couesi живет на земле и ведет полуводный образ жизни , проводя много времени в воде, [107] как уже отметил Олстон в своем первоначальном описании, [180] но также является хорошим альпинистом. [181] Исследование в Коста-Рике показало, что O. couesi является отличным пловцом, хорошо ныряет и использует свой хвост для продвижения. Вероятно, он способен добывать пищу под водой, что может помочь отличить его нишу от ниши экологически похожего хлопкового хомяка Sigmodon hirsutus , который также хорошо плавает, но не ныряет. [182] Если его потревожить, O. couesi зайдет в воду и уплывет. [107] Он в основном активен ночью . [177] Oryzomys couesi строит шаровидные гнезда из сплетенной растительности, подвешенные среди тростника, примерно в 1 м (3,3 фута) над водой или землей; [183] ​​в Техасе более крупные особи строят более крупные гнезда. [184] Обычно он не строит собственные дорожки для полётов в растительности, но может использовать дорожки других грызунов, например, хлопковых крыс. [185]

Плотность популяции колеблется от 5 до 30 на га (от 2 до 12 на акр). [1] На острове Косумель плотность составляет около 14,5–16,5 на га (от 5,9 до 6,7 на акр), но демонстрирует большие сезонные колебания. [186] В западной Мексике одно исследование обнаружило плотность 3 на га (1,2 на акр) в облачном лесу и 1 на га (0,4 на акр) в нарушенной местности. [187] За 24 часа самцы техасского O. couesi перемещаются на расстояние до 153 м (502 фута), а самки — на расстояние до 126 м (413 футов). [188] Рацион включает как растительный материал, включая семена и зеленые части, так и животных, включая мелкую рыбу, ракообразных, улиток, насекомых, таких как муравьи и жуки, и других беспозвоночных. [189] Вероятно, он размножается круглый год, и после беременности, которая длится от 21 до 28 дней, [125] самка производит помет из двух до семи детенышей, в среднем 3,8, согласно Reid's Mammals of Central America & Southeast Mexico . [107] У 28 беременных самок из Никарагуа размер помета варьировался от одного до восьми, в среднем 4,4. [123] Молодняк становится репродуктивно активным в возрасте семи недель, а жизненный цикл короткий. [125]

Ввезенная змея Boa constrictor охотится на O. couesi на острове Косумель. [179] Паразиты , обнаруженные на O. couesi в Веракрусе, включают неопознанных клещей, блох и личинок мух. [185] Блоха Polygenis odiosus была обнаружена на Oryzomys couesi из острова Косумель. [190] Из десяти O. couesi в Сан-Луис-Потоси пять были заражены нематодами Hassalstrongylus musculi и H. bocqueti , примерно по 25 червей на крысу, а двое были заражены одной или двумя цестодами рода Raillietina . [ 191] Клещи Eubrachylaelaps circularis и Gigantolaelaps boneti были обнаружены на Oryzomys couesi в Оахаке, [192] сосущей вше Hoplopleura oryzomydis в Никарагуа, [193] клещах Laelaps oryzomydis , Echinonyssus microchelae , Ornithonyssus bacoti , Prolistrophorus frontalis и Prolistrophorus bakeri в Колиме, [194] и апикомплексе Eimeria couesii в Мексике. [195] Вид инфицирован двумя хантавирусами — вирусом Catacamas в Гондурасе и вирусом Playa de Oro в западной Мексике, которые связаны с вирусом Bayou, поражающим болотных рисовых крыс, распространенной причиной хантавирусных инфекций в Соединенных Штатах. Однако ни одна хантавирусная инфекция у людей не была связана с хантавирусами O. couesi . [196] Чиапасские O. couesi легко переживают экспериментальное заражение несколькими арбовирусами , включая вирус венесуэльского энцефалита лошадей , что позволяет предположить, что этот вид может служить резервуаром для этого вируса. [197]

Статус сохранности

МСОП относит Oryzomys couesi к категории « Вызывающих наименьшее беспокойство » , поскольку это широко распространенный, обычный вид с широкой толерантностью к среде обитания, который встречается во многих охраняемых районах . Разрушение среды обитания , такое как осушение водно-болотных угодий, может угрожать некоторым популяциям. [1] Во многих районах он настолько распространен, что считается видом-чумой. [125] Популяции сохраняются даже в долине Мехико, о чем свидетельствует фотография, опубликованная в 2006 году. [198] Однако вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения в Техасе, где его распространение очень ограничено из-за потери среды обитания. [199] В 1979 году Бенсон и Гельбах оценили численность популяции Техаса примерно в 15 000 особей. [200] Исследование 2001 года предсказало, что изменение климата приведет к вымиранию популяции Техаса, поскольку подходящих мест обитания больше не будет. [201] Популяция Косумеля существенно сократилась с середины 1980-х годов, возможно, из-за нарушения среды обитания и хищничества со стороны завезенных видов. [186]

Сноски

  1. ^ Дата публикации имени Олстона в литературе указывается попеременно как 1876 [2] или 1877. [3] Название было предложено на стр. 756 выпуска Трудов Лондонского зоологического общества за 1876 год , но части этого журнала не всегда публиковались в том же году. [4] Обзор 2005 года подтверждает, что стр. 756 тома 1876 года была опубликована в 1877. [5]
  2. ^ Мерриам описал Oryzomys cozumelae как новый вид в обеих своих статьях 1901 года [68] , но его статья в Трудах Биологического общества Вашингтона была опубликована раньше (19 июля), чем статья в Трудах Вашингтонской академии наук (26 июля); таким образом, первая публикация является оригинальной публикацией этого названия. [69]
  3. ^ Количество измеренных образцов.
  4. ^ Доступны только средние значения.
  5. ^ С когтями.
  6. ^ Длина головы и тела вместо общей длины.

Ссылки

  1. ^ abc Линзи и др., 2016
  2. ^ Хансон и др., 2010, стр. 336
  3. ^ abcdefgh Массер и Карлтон, 2005, стр. 1147
  4. ^ Дикинсон, 2005, стр. 427
  5. ^ Дикинсон, 2005, таблица 1
  6. ^ abcd Олстон, 1877, стр. 756
  7. ^ abcd Томас, 1893, стр. 403
  8. ^ Холл, 1960, стр. 173
  9. ^ аб Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009, с. 117
  10. ^ Хансон и др., 2010, стр. 342
  11. ^ Векслер и др., 2006, таблица 1.
  12. ^ Векслер, 2006, стр. 3
  13. ^ Массер и Карлтон, 2005
  14. ^ Alston, 1877, стр. 756–757; Musser и Carleton, 2005, стр. 1189, для размещения в Tylomys
  15. ^ Мерриам, 1901б, стр. 275
  16. ↑ Гольдман, 1918, стр. 16, 28–29.
  17. ↑ Холл, 1960, стр. 172–173.
  18. ^ Гольдман, 1918, рис. 3
  19. ^ Массер и Карлтон, 2005, стр. 1152; Векслер и др., 2006, таблица 1, сноска e
  20. ^ Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009, с. 94
  21. ^ Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009, с. 116
  22. ^ Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009, с. 107
  23. ^ Хансон и др., 2010, стр. 337
  24. ^ ab Hanson et al., 2010, рис. 1–2, таблица 1
  25. ^ ab Hanson et al., 2010, стр. 341
  26. ^ Хансон и др., 2010, рис. 1, 3–4
  27. ^ Хансон и др., 2010, рис. 5
  28. ^ ab Хансон и др., 2010, стр. 342–343
  29. ^ Аллен, 1897, стр. 53
  30. ^ abc Берт, 1934, стр. 107
  31. ^ Аллен, 1897, стр. 52
  32. ^ Мерриам, 1901б, стр. 287
  33. ^ abc Merriam, 1901b, стр. 285
  34. ^ Хансон и др., 2010, рис. 2, стр. 343, приложение I
  35. ^ Хансон и др., 2010, таблица 1.
  36. ^ ab Hanson et al., 2010, стр. 343
  37. ^ Хансон и др., 2010, рис. 2, таблица 1, приложение I
  38. ^ Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009, с. 119
  39. ^ аб Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009, с. 120
  40. ^ Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009, стр. 118, 121–122.
  41. ^ Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009, стр. 118–120; Гольдман, 1918, с. 34
  42. ^ Берт, 1934, стр. 108
  43. ^ ab Goldman, 1918, стр. 34
  44. ^ ab Merriam, 1901b, стр. 286
  45. ^ ab Goldman, 1918, стр. 33
  46. ^ Хансон и др., 2010, рис. 1–2, приложение I
  47. ^ Берт и Стиртон, 1961, стр. 61
  48. ^ ab Merriam, 1901b, стр. 282
  49. ^ ab Merriam, 1901b, стр. 281
  50. ^ ab Goldman, 1915, стр. 129
  51. ^ abc Goldman, 1918, стр. 37
  52. ^ Мерриам, 1901б, стр. 279
  53. ^ ab Goldman, 1918, стр. 35
  54. ^ ab Goldman, 1918, стр. 36
  55. ^ Гольдман, 1918, стр. 38
  56. ^ abcde Goldman, 1918, таблица I
  57. ^ Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009, с. 118
  58. ^ Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009, с. 113
  59. ^ Хансон и др., 2010, рис. 1, приложение I
  60. ^ ab Hanson et al., 2010, рис. 1
  61. ^ Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009, стр. 113–114.
  62. ^ Томас, 1893, стр. 404
  63. ^ Гольдман, 1918, стр. 282
  64. ^ Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009, с. 114
  65. ↑ Элиот, 1904, стр. 266
  66. ^ Аллен, 1891, стр. 289
  67. ^ Мерриам, 1901а, стр. 103
  68. ^ Мерриам, 1901а, стр. 103; Мерриам, 1901б, стр. 280
  69. ↑ Пул и Шанц, 1942, стр. 306.
  70. ^ Мерриам, 1901б, стр. 288
  71. ↑ Аллен и Чепмен, 1897, стр. 206.
  72. ^ Мерриам, 1901б, стр. 283
  73. ^ Мьюри, 1932, стр. 1
  74. ^ Аллен, 1910, стр. 99
  75. ^ Мерриам, 1901б, стр. 284
  76. ^ Хансон и др., 2010, рис. 1, таблица 1
  77. ^ Гольдман, 1918, рис. 3; Мюри, 1932, с. 1; Хандон и др., 2010, рис. 1
  78. ^ Голдман, 1918, стр. 39–40; Хансон и др., 2010, приложение А
  79. ^ Шмидт и Энгстром, 1994, стр. 914
  80. ^ Шмидт и Энгстром, 1994, стр. 916–917.
  81. ^ Шмидт и Энгстром, 1994, стр. 915–916.
  82. ^ Шмидт и Энгстром, 1994, стр. 920
  83. ^ ab Goldman, 1918, стр. 40
  84. ^ Бейкер, 1951, стр. 215.
  85. ^ Хансон и др., 2010, рис. 2
  86. ^ Гольдман, 1918, с. 39; Джонс и др., 1983, с. 379; Холл и Далквест, 1963, с. 289
  87. ^ Далквест и Рот, 1970, стр. 220, 226.
  88. ^ ab Goldman, 1918, стр. 39
  89. ↑ Гольдман, 1918, стр. 29–30.
  90. ^ Гольдман, 1918, стр. 31
  91. ↑ Мьюри, 1932, стр. 1–2; Мьюри, 1935, стр. 26
  92. ^ ab Goldman, 1918, стр. 43
  93. ^ Джонс и Лоулор, 1965, стр. 413
  94. ^ Шмидт и Энгстром, 1989, стр. 414
  95. ^ Вега и др., 2004, стр. 210
  96. ^ Платт и др., 2000, стр. 167
  97. ^ Купман, 1959, стр. 237
  98. ^ ab Goldman, 1918, стр. 32
  99. ^ Джонс и Энгстром, 1986, стр. 10
  100. ^ Дженовейс и Джонс, 1971, стр. 834
  101. ^ Джонс и Энгстром, 1986, стр. 10, 12
  102. ^ Джонс и Энгстром, 1986, стр. 7
  103. ^ ab Bole, 1937, стр. 165
  104. ^ ab Goldman, 1912, стр. 7
  105. ^ Голдман, 1918, стр. 31; Харрис, 1943, стр. 12
  106. ^ Хансон и др., 2010, стр. 343, приложение A
  107. ^ abcde Reid, 2009, стр. 207
  108. ↑ Гольдман, 1918, стр. 42–43.
  109. ^ ab Bole, 1937, стр. 166
  110. ↑ Боле, 1937, стр. 167.
  111. ^ Хэндли, 1966, стр. 781
  112. ^ Гершковиц, 1987, стр. 152
  113. ^ Гершковиц, 1987, стр. 154
  114. ↑ Элиот, 1905, стр. 182–186.
  115. ↑ Гольдман, 1918, стр. 29–43.
  116. ^ Элиот, 1905, стр. 186; Голдман, 1918, стр. 29; Линзи и др., 2008; Дафф и Лоусон, 2004, стр. 54
  117. ^ ab Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009 г., таблица 2.
  118. ^ Берт и Стиртон, 1961, стр. 60
  119. ^ Гольдман, 1918, стр. 41
  120. ↑ Гольдман, 1918, стр. 30–31.
  121. ^ ab Goldman, 1918, стр. 30
  122. ^ Мюри, 1932, таблица I
  123. ^ abc Джонс и Энгстром, 1986, стр. 12
  124. ^ Гольдман, 1918, стр. 42
  125. ^ abcdef Медельин и Медельин, 2006, с. 710
  126. ^ Голдман, 1918, стр. 29; Рид, 2009, стр. 206
  127. ^ ab Reid, 2009, стр. 206
  128. ^ Векслер, 2006, стр. 19, 23, таблица 5.
  129. ^ Карлтон и Массер, 1989, стр. 24; Векслер, 2006, стр. 23–25
  130. ^ Векслер, 2006, стр. 79, 81
  131. ^ Векслер, 2006, с. 17, таблица 5
  132. ^ Бенсон и Гельбах, 1979, стр. 226; Берт и Стиртон, 1961, стр. 60
  133. ^ Векслер, 2006, стр. 59
  134. ^ Векслер, 2006, стр. 58–59.
  135. ^ Гайдук и др., 1979, стр. 612
  136. ^ Шмидт и Энгстром, 1994, стр. 916; Хансон и др., 2010, стр. 342–343
  137. ^ Векслер, 2006, стр. 55–56
  138. ^ Векслер, 2006, стр. 56–57.
  139. ^ Хупер и Массер, 1964, стр. 13; Векслер, 2006, стр. 57
  140. ^ Хупер и Массер, 1964, стр. 7
  141. ^ Векслер, 2006, стр. 57
  142. ^ Векслер, 2006, с. 27, таблица 5
  143. ^ Векслер, 2006, стр. 31–32
  144. ^ ab Weksler, 2006, стр. 32
  145. ^ Векслер, 2006, с. 32, таблица 5
  146. ^ Шмидт и Энгстром, 1994, стр. 917
  147. ^ Векслер, 2006, с. 28, таблица 5
  148. ^ Векслер, 2006, стр. 30
  149. ^ Векслер, 2006, стр. 31
  150. ^ Векслер, 2006, стр. 34–35
  151. ^ Векслер, 2006, стр. 35
  152. ^ Векслер, 2006, с. 37; Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009 г., с. 117; Санчес и др., 2001, с. 210
  153. ^ Векслер, 2006, с. 38, таблица 5
  154. ^ Векслер, 2006, стр. 37
  155. ^ Векслер, 2006, стр. 38–39
  156. ^ Векслер, 2006, стр. 40
  157. ^ Векслер, 2006, стр. 40–41
  158. ^ Векслер, 2006, с. 41, таблица 5
  159. ^ Векслер, 2006, стр. 42
  160. ^ Векслер, 2006, стр. 41–42
  161. ^ Карлтон и Массер, 1984, стр. 292
  162. ^ abc Векслер, 2006, стр. 43
  163. ^ Векслер, 2006, стр. 43–44.
  164. ^ Векслер, 2006, стр. 44–49.
  165. ^ ab Weksler, 2006, стр. 44
  166. ^ Векслер, 2006, стр. 44–45
  167. ^ ab Weksler, 2006, стр. 49
  168. ^ Векслер, 2006, стр. 52
  169. ^ Векслер, 2006, стр. 53
  170. ^ Векслер, 2006, с. 52, таблица 5
  171. ^ Векслер, 2006, стр. 52–53
  172. ^ Векслер, 2006, с. 53; инжир. 28
  173. ^ Векслер, 2006, стр. 54
  174. ^ Вудман, 1995, таблица 1, стр. 225; Вудман и Крофт, 2005, таблица 4; Далквест и Рот, 1970, стр. 220, 226
  175. ^ Рид, 2009, стр. 207; Холл и Далкуэст, 1963, стр. 287
  176. ^ Шмидли и Дэвис, 2004, стр. 381; Бенсон и Гельбах, 1979, стр. 228
  177. ^ аб Холл и Далквест, 1963, с. 287
  178. ^ Фуэнтес-Монтемайор и др., 2009, с. 865
  179. ^ ab Vega et al., 2004, с. 217
  180. ^ Олстон, 1877, стр. 757
  181. ^ Мьюри, 1935, стр. 26; Рид, 2009, стр. 207
  182. ^ Кук и др., 2001
  183. ^ Бенсон и Гельбах, 1979, стр. 227; Рид, 2009, стр. 207; Шмидли и Дэвис, 2004, стр. 281
  184. ^ Бенсон и Гельбах, 1979, стр. 227.
  185. ^ аб Холл и Далквест, 1963, с. 288
  186. ^ ab Vega et al., 2004, с. 218
  187. ^ Васкес и др., 2000, таблица 1.
  188. ^ Бенсон и Гельбах, 1979, стр. 226
  189. ^ Медельин и Медельин, 2006, с. 710; Рид, 2006, с. 303; 2009, с. 207
  190. ^ Экерлин, 2005, стр. 155
  191. ^ Андервуд и др., 1986
  192. ^ Эстебанес-Гонсалес и Сервантес, 2005, с. 27
  193. ^ Эмерсон, 1971, стр. 334
  194. ^ Эстебанес-Гонсалес и др., 2011, таблица 1.
  195. ^ Барнард и др., 1971, с. 1294
  196. ^ Чу и др., 2008; Милаццо и др., 2006 г.
  197. ^ Дирдофф и др., 2009, стр. 519; 2010, стр. 350
  198. ^ Медельин и Медельин, 2006, с. 710; Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009 г., с. 113
  199. ^ Шмидли и Дэвис, 2004, стр. 381
  200. ^ Бенсон и Гельбах, 1979, стр. 228.
  201. ^ Кэмерон и Шил, 2001, с. 676

Цитируемая литература

  • Аллен, JA 1891. Заметки о новых или малоизвестных млекопитающих Северной Америки, основанные на недавних пополнениях коллекции млекопитающих в Американском музее естественной истории. Бюллетень Американского музея естественной истории 3:263–310.
  • Аллен, JA 1897. Дополнительные заметки о млекопитающих, собранных в Мексике доктором Одли К. Буллером, с описаниями новых видов. Бюллетень Американского музея естественной истории 9:47–57.
  • Аллен, JA 1910. Дополнительные млекопитающие из Никарагуа. Бюллетень Американского музея естественной истории 28:87–115.
  • Аллен, JA и Чепмен, FM 1897. О коллекции млекопитающих из Халапы и Лас-Вигаса, штат Вера-Крус, Мексика. Бюллетень Американского музея естественной истории 9:197–208.
  • Alston, ER 1877 ["1876"]. О двух новых видах Hesperomys. Труды Лондонского зоологического общества 1876(4):755–757.
  • Олстон, ЭР 1882. Центрально-американская биология. Млекопитающие. Р. Х. Портер, 220 стр.
  • Бейкер, Р. Х. 1951. Млекопитающие из Тамаулипаса, Мексика. Издательства Канзасского университета, Музей естественной истории 5:207–215.
  • Барнард, В.П., Эрнст, Дж.В. и Стивенс, Р.О. 1971. Eimeria palustris sp. н. и Isospora hammondi sp. н. (Coccidia: Eimeriidae) от болотной рисовой крысы Oryzomys palustris (Harlan). Журнал паразитологии 57 (6): 1293–1296. (требуется подписка)
  • Бенсон, Д.Э. и Гельбах, Ф.Р. 1979. Экологические и таксономические заметки о рисовой крысе (Oryzomys couesi) в Техасе. Журнал маммологии 60(1):225–228. (требуется подписка)
  • Боле, Б. Дж. Мл. 1937. Аннотированный список млекопитающих округа реки Мариато полуострова Асуэро. Научные публикации Музея естественной истории Кливленда 7:140–196.
  • Burt, WH 1934. Новый рисовый хомяк ( Oryzomys ) из Соноры, Мексика. Труды Биологического общества Вашингтона 47:107–108.
  • Берт, WH и Стиртон, RA 1961. Млекопитающие Сальвадора. Различные публикации Музея зоологии Мичиганского университета 117:1–69.
  • Кэмерон, Г. Н. и Шил, Д. Становится теплее: влияние глобального изменения климата на распространение грызунов в Техасе. Журнал маммологии 82(3):652–680. (требуется подписка)
  • Карлтон, доктор медицинских наук и Арройо-Кабралес, Дж. 2009. Обзор комплекса Oryzomys couesi (Rodentia: Cricetidae: Sigmodontinae) в Западной Мексике. Бюллетень Американского музея естественной истории 331: 94–127.
  • Карлтон, МД и Массер, ГГ 1984. Мышевидные грызуны. стр. 289–379 в Anderson. S. и Jones, JK Jr. (ред.). Отряды и семейства современных млекопитающих мира . John Wiley and Sons, Нью-Йорк, 686 стр. [ ISBN отсутствует ]
  • Chu, Y.-K., Owen, RD, Sánchez-Hernández, C., Romero-Almarez, M. de L. и Jonsson, CB 2008. Генетическая характеристика и филогения хантавируса из Западной Мексики. Virus Research 131:180–188. (требуется подписка)
  • Кук, В. М., Тимм, Р. М. и Хайман, Д. Э. 2001. Способность к плаванию у трех грызунов сухих лесов Коста-Рики. Revista de Biología Tropical 49(3–4):1177–1181.
  • Dalquest, WW и Roth, E. 1970. Млекопитающие позднего плейстоцена из пещеры в Тамаулипасе, Мексика. The Southwestern Naturalist 15(2):217–230. (требуется подписка)
  • Deardorff, ER, Forrester, NL, Travassos da Rosa, AP, Estrada-Franco, JG, Navarro-Lopez, R., Tesh, RB и Weaver, SC 2009. Экспериментальное заражение потенциальных резервуарных хозяев вирусом венесуэльского энцефалита лошадей, Мексика. Emerging Infectious Diseases 15(4):519–525.
  • Deardorff, ER, Forrester, NL, Travassos da Rosa, AP, Estrada-Franco, JG, Navarro-Lopez, R., Tesh, RB и Weaver, SC 2010. Краткий отчет: Экспериментальные инфекции Oryzomys couesi симпатрическими арбовирусами из Мексики. Американский журнал тропической медицины и гигиены 82(2):350–353.
  • Дикинсон, EC 2005. Труды Лондонского зоологического общества, 1859–1900: исследование перерывов между календарными годами публикации. Журнал зоологии 266(4):427–430. (требуется подписка)
  • Дафф, А. и Лоусон, А. 2004. Млекопитающие мира: контрольный список. New Haven: A & C Black, 312 стр. ISBN  0-7136-6021-X
  • Экерлин, Р.П. 2005. Блохи (Siphonaptera) полуострова Юкатан (Кампече, Кинтана-Роо и Юкатан), Мексика. Карибский научный журнал 41 (1): 152–157.
  • Элиот, Д. Г. 1904. Описания, по-видимому, новых видов и подвидов млекопитающих и предложенное новое родовое название. Field Columbian Museum Zoological Series 3:263–270.
  • Элиот, Д. Г. 1905. Контрольный список млекопитающих североамериканского континента, Вест-Индии и соседних морей. Зоологическая серия Полевого Колумбийского музея 6:1–761.
  • Эмерсон, К.С. 1971. Записи о коллекции Mallophaga и Anoplura из никарагуанских млекопитающих. Журнал Канзасского энтомологического общества 44(3):332–334. (требуется подписка)
  • Энгстром, МД, Шмидт, КА, Моралес, Дж. К. и Доулер, Р. К. 1989. Записи млекопитающих с острова Косумель, Кинтана-Роо, Мексика. The Southwestern Naturalist 34(3):413–415. (требуется подписка)
  • Эстебанес-Гонсалес, М. Л. и Сервантес, ФА 2005. Клещи и иксодовые клещи, связанные с некоторыми мелкими млекопитающими в Мексике. Международный журнал акарологии 31(1):23–37. (требуется подписка)
  • Эстебанес-Гонсалес, М.Л., Санчес-Эрнандес, К., Ромеро-Альмарас, М. де Л. и Шнелл, Г.Д., 2011. Ácaros parasitos de roedores de Playa de Oro, Колима, Мексика. Архивировано 3 марта 2016 г. в Wayback Machine. . Acta Zoológica Mexicana 27(1):169–176 (на испанском языке).
  • Фуэнтес-Монтемайор, Э., Куарон, А.Д., Васкес-Домингес, Э., Бенитес-Мальвидо, Х., Валенсуэла-Гальван, Д. и Андресен, Э. 2009. Жизнь на грани: дороги и краевое воздействие на мелких млекопитающих населения. Журнал экологии животных 78:857–865. (требуется подписка)
  • Дженовей, Х. Х. и Джонс, Дж. К. младший, 1971. Второй экземпляр Oryzomys dimidiatus. Журнал маммологии 52:833–834.
  • Goldman, EA 1912. Описания двенадцати новых видов и подвидов млекопитающих из Панамы. Smithsonian Miscellaneous Collections 56(36):1–11.
  • Goldman, EA 1915. Пять новых рисовых крыс рода Oryzomys из Средней Америки. Труды Биологического общества Вашингтона 27:127–130.
  • Голдман, Э. А. 1918. Рисовые крысы Северной Америки. Североамериканская фауна 43:1–100.
  • Haiduk, MW, Bickham, JW и Schmidly, DJ 1979. Кариотипы шести видов Oryzomys из Мексики и Центральной Америки. Journal of Mammalogy 60(3):610–615. (требуется подписка)
  • Холл, Э. Р. 1960. Oryzomys couesi отличается от болотной рисовой крысы Oryzomys palustris только субвидовым образом. The Southwestern Naturalist 5(3):171–173. (требуется подписка)
  • Холл, Э. Р. и Далквест, В. В. 1963. Млекопитающие Веракруса. Издательства Канзасского университета, Музей естественной истории 14:165–362.
  • Handley, CO Jr. 1966. Контрольный список млекопитающих Панамы. стр. 753–795 в Wenzel, RL и Tipton, VJ (ред.). Эктопаразиты Панамы . Чикаго: Полевой музей естественной истории, xii + 861 стр.
  • Хансон, Дж. Д., Индорф, Дж. Л., Свайер, В. Дж. и Брэдли, Р. Д. 2010. Молекулярная дивергенция в комплексе Oryzomys palustris: доказательства множественности видов (только аннотация). Журнал маммологии 91(2):336–347.
  • Харрис, WP Jr. 1943. Список млекопитающих из Коста-Рики. Случайные статьи Музея зоологии Мичиганского университета 476:1–15.
  • Hershkovitz, P. 1987. Первая южноамериканская запись о болотной рисовой крысе Куэса, Oryzomys couesi. Journal of Mammalogy 68(1):152–154. (требуется подписка)
  • Хупер, Э. Т. и Массер, Г. Г. 1964. Головка пениса у неотропических грызунов (семейство Muridae) с комментариями по классификации мышевидных грызунов. Различные публикации Зоологического музея Мичиганского университета 123:1–57.
  • Джонс, Дж. К. Мл. и Энгстром, М. Д. 1986. Краткий обзор рисовых крыс (род Oryzomys ) Никарагуа. Случайные статьи, Музей Техасского технологического университета 103:1–23.
  • Джонс, Дж. К. Мл. и Лоулор, Т. Э. 1965. Млекопитающие с острова Косумель, Мексика, с описанием нового вида полевой мыши. Издательства Канзасского университета, Музей естественной истории 16:409–419.
  • Джонс, Дж. К. Мл., Картер, Д. К. и Вебстер, В. Д. 1983. Записи о млекопитающих из Идальго, Мексика. The Southwestern Naturalist 28(3):378–380. (требуется подписка)
  • Kays, RW и Wilson, DE 2000. Млекопитающие Северной Америки . Принстон и Оксфорд: Princeton University Press, 240 стр. ISBN 0-691-07012-1 
  • Купман, К.Ф. 1959. Зоогеографические пределы Вест-Индии. Журнал маммологии 40(2):236–240. (требуется подписка)
  • Линзи, А.В.; Тимм, Р.; Вудман, Н.; Мэтсон Дж. и Самудио Р. (2017) [версия оценки 2016 года с опечатками]. «Оризомис куэзи». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2016 : e.T15592A115128044 . Проверено 24 декабря 2019 г.
  • Медельин, XL и Медельин, РА, 2006. Oryzomys couesi (Alston, 1877). стр. 709–710 в Себальосе Г. и Оливе Г. (ред.). Лос-мамиферос-сильвестрес из Мексики. Мехико: Национальная комиссия по Conocimiento y Uso de la Biodiversidad и Fondo de Cultura Económica, 986 стр. ISBN 978-970-9000-30-6 
  • Merriam, CH 1901a. Шесть новых млекопитающих с острова Косумель, Юкатан. Труды Биологического общества Вашингтона 14:99–104.
  • Merriam, CH 1901b. Краткий обзор рисовых крыс (род Oryzomys) Соединенных Штатов и Мексики. Труды Вашингтонской академии наук 3:273–295.
  • Milazzo, ML, Cajimat, MN, Hanson, JD, Bradley, RD, Quintana, M., Sherman, C., Velásquez, RT и Fulhorst, CF 2006. Вирус Catacamas, вид хантавируса, естественным образом связанный с Oryzomys couesi (Coues' oryzomys) в Гондурасе. Американский журнал тропической медицины и гигиены 75(5):1003–1010.
  • Мьюри, А. 1932. Новый Oryzomys с соснового хребта в Британском Гондурасе. Случайные статьи Музея зоологии Мичиганского университета 245:1–3.
  • Мьюри, А. 1935. Млекопитающие Гватемалы и Британского Гондураса. Различные публикации Музея зоологии Мичиганского университета 26:1–30.
  • Musser, GG и Carleton, MD 2005. Надсемейство Muroidea. стр. 894–1531 в Wilson, DE и Reeder, DM (редакторы). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник. 3-е изд. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса, 2 тома, 2142 стр. ISBN 978-0-8018-8221-0 
  • Платт, С.Г., Рейнуотер, ТР, Миллер, Б.В. и Миллер, CM 2000. Заметки о млекопитающих атолла Турнефф, Белиз. Caribbean Journal of Science 36(1–2):166–168.
  • Пул, А. Дж. и Шанц, В. С. 1942. Каталог типовых образцов млекопитающих в Национальном музее США, включая коллекцию Биологических исследований. Бюллетень Национального музея США 178:1–705.
  • Рейд, Ф. 2006. Полевой справочник млекопитающих Северной Америки, к северу от Мексики . 4-е изд. Houghton Mifflin Harcourt, 579 стр. ISBN 978-0-395-93596-5 
  • Рейд, Ф. 2009. Полевой справочник по млекопитающим Центральной Америки и Юго-Восточной Мексики . 2-е издание. Oxford University Press, США, 346 стр. ISBN 978-0-19-534322-9 
  • Sánchez H., J., Ochoa G., J. и Voss, RS 2001. Повторное открытие Oryzomys gorgasi (Rodentia: Muridae) с заметками по таксономии и естественной истории. Mammalia 65:205–214. (требуется подписка)
  • Шмидли, DJ и Дэвис, WB 2004. Млекопитающие Техаса. 2-е издание. Издательство Техасского университета, 501 стр. ISBN 978-0-292-70241-7 
  • Шмидт, К.А. и Энгстром, М.Д. 1994. Генетическая изменчивость и систематика рисовых крыс (группа видов Oryzomys palustris) в южном Техасе и северо-восточном Тамаулипасе, Мексика. Журнал маммологии 75(4):914–928. (требуется подписка)
  • Томас, О. 1893. Заметки о некоторых мексиканских Oryzomys. Annals and Magazine of Natural History (6)11:402–405.
  • Андервуд, Х.Т., Оуэн, Дж.Г. и Энгстром, М.Д. 1986. Эндогельминты трех видов Oryzomys (Rodentia: Cricetidae) из Сан-Луис-Потоси, Мексика. The Southwestern Naturalist 31(3):410–411. (требуется подписка)
  • Васкес, Л. Б., Медельин, Р. А. и Кэмерон, Г. Н. 2000. Популяция и экология сообществ мелких грызунов в горных лесах западной Мексики. Журнал маммологии 81(1):77–85. (требуется подписка)
  • Вега, Р., Васкес-Домингес, Э., Мехия-Пуэнте, А. и Куаро, А. Д. 2004. Неожиданные высокие уровни генетической изменчивости и структура популяции островного эндемичного грызуна (Oryzomys couesi cozumelae). Biological Conservation 137:210–222. (требуется подписка)
  • Векслер, М. 2006. Филогенетические связи грызунов оризомиин (Muroidea: Sigmodontinae): раздельный и комбинированный анализ морфологических и молекулярных данных. Бюллетень Американского музея естественной истории 296:1–149.
  • Векслер М., Персекильо А.Р. и Восс Р.С. 2006. Десять новых родов оризомииновых грызунов (Cricetidae: Sigmodontinae). Новитаты Американского музея 3537: 1–29.
  • Вудман, Н. 1995. Морфологические различия между плейстоценовыми и современными образцами Cryptotis (Insectivora: Soricidae) с полуострова Юкатан, Мексика. Журнал Mammalogy 76(1):223–231. (требуется подписка)
  • Вудман, Н. и Крофт, Д. 2005. Ископаемые землеройки из Гондураса и их значение для позднеледниковой эволюции в размерах тела (Mammalia: Soricidae: Cryptotis). Fieldiana Geology 51:1–30.
  • Медиа, связанные с Oryzomys couesi на Wikimedia Commons
  • Данные, относящиеся к Oryzomys couesi на Wikispecies

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Oryzomys_couesi&oldid=1251361584"