Обобщенный принцип описания закономерностей, наблюдаемых в живых организмах
Биологическое правило или биологический закон — это обобщенный закон , принцип или эмпирическое правило, сформулированное для описания закономерностей, наблюдаемых в живых организмах. Биологические правила и законы часто разрабатываются как краткие, широко применимые способы объяснения сложных явлений или важных наблюдений об экологии и биогеографическом распределении видов растений и животных по всему миру, хотя они были предложены для всех типов организмов или распространены на них. Многие из этих закономерностей экологии и биогеографии названы в честь биологов, которые впервые их описали. [1] [2]
С момента зарождения своей науки биологи пытались объяснить очевидные закономерности в данных наблюдений. В своей биологии Аристотель вывел правила, управляющие различиями между живородящими четвероногими (в современных терминах, наземными плацентарными млекопитающими ). Среди его правил было то, что размер выводка уменьшается с массой тела взрослой особи, в то время как продолжительность жизни увеличивается с периодом беременности и с массой тела, а плодовитость уменьшается с продолжительностью жизни. Так, например, у слонов выводки меньше и их меньше, чем у мышей, но продолжительность жизни и вынашивание дольше. [3] Подобные правила лаконично организовывали сумму знаний, полученных в ходе ранних научных измерений естественного мира, и могли использоваться в качестве моделей для прогнозирования будущих наблюдений. Среди самых ранних биологических правил современности — правила Карла Эрнста фон Бэра (с 1828 года) по эмбриональному развитию (см. законы фон Бэра ), [4] и Константина Вильгельма Ламберта Глогера по пигментации животных, в 1833 году (см. правило Глогера ). [5] Среди биогеографов
существует некоторый скептицизм относительно полезности общих правил. Например, Дж. К. Бриггс в своей книге 1987 года « Биогеография и тектоника плит » отмечает, что, хотя правила Вилли Хеннига по кладистике «в целом были полезны», его правило прогрессии «подозрительно». [6]
Список биологических правил
Правило Аллена гласит, что формы тела и пропорции эндотермов изменяются в зависимости от температуры климата, либо минимизируя площадь открытой поверхности, чтобы минимизировать потерю тепла в холодном климате, либо максимизируя площадь открытой поверхности, чтобы максимизировать потерю тепла в жарком климате. Оно названо в честь Джоэла Асафа Аллена, который описал его в 1877 году. [8] [9]
Правило Бейтсона гласит, что дополнительные ноги зеркально симметричны своим соседям, например, когда дополнительная нога появляется в гнезде ноги насекомого. Оно названо в честь новаторского генетика Уильяма Бейтсона , который наблюдал это в 1894 году. Похоже, что это вызвано утечкой позиционных сигналов через интерфейс конечность-конечность, так что полярность дополнительной конечности меняется на противоположную. [10]
Правило Бергмана гласит, что в пределах широко распространенной таксономической клады популяции и виды большего размера встречаются в более холодных условиях, а виды меньшего размера — в более теплых регионах. Оно применимо, за исключением многих млекопитающих и птиц. Оно было названо в честь Карла Бергмана, который описал его в 1847 году. [11] [12] [13] [14] [15]
Правило Коупа гласит, что популяция животных имеет тенденцию увеличиваться в размерах тела в течение эволюционного времени. Правило названо в честь палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа . [16] [17]
Глубоководная гигантомания , отмеченная в 1880 году Генри Ноттиджем Мозели , [18] утверждает, что глубоководные животные крупнее своих мелководных собратьев. В случае морских ракообразных было высказано предположение, что увеличение размера с глубиной происходит по той же причине, что и увеличение размера с широтой (правило Бергмана): обе тенденции подразумевают увеличение размера при понижении температуры. [12]
Закон необратимости Долло , предложенный в 1893 году [19] бельгийским палеонтологом французского происхождения Луи Долло, гласит , что «организм никогда не возвращается точно в прежнее состояние, даже если он оказывается в условиях существования, идентичных тем, в которых он жил ранее... он всегда сохраняет некоторый след промежуточных стадий, через которые он прошел». [20] [21] [22]
Правило Эйхлера гласит, что таксономическое разнообразие паразитов ковариирует с разнообразием их хозяев. Это было обнаружено в 1942 году Вольфдитрихом Эйхлером и названо в его честь. [23] [24] [25]
Правило Фостера , правило острова или эффект острова гласит, что представители вида становятся меньше или больше в зависимости от ресурсов, доступных в окружающей среде. [28] [29] [30] Правило было впервые сформулировано Дж. Бристолом Фостером в 1964 году в журнале Nature в статье под названием «Эволюция млекопитающих на островах». [31]
Закон Гаузе или принцип конкурентного исключения , названный в честь Георгия Гаузе , гласит, что два вида, конкурирующие за один и тот же ресурс, не могут сосуществовать при постоянных значениях популяции. Конкуренция приводит либо к вымиранию более слабого конкурента, либо к эволюционному или поведенческому сдвигу в сторону другой экологической ниши . [32]
Правило Гамильтона гласит, что гены должны увеличиваться в частоте, когда родство реципиента с актером, умноженное на выгоду для реципиента, превышает репродуктивные издержки для актера. Это предсказание теории родственного отбора , сформулированной У. Д. Гамильтоном . [35]
Правило Харрисона гласит, что размеры тела паразита изменяются в зависимости от размеров его хозяина. Он предложил правило для вшей , [36] но более поздние авторы показали, что оно работает одинаково хорошо для многих других групп паразитов, включая морских желудей, нематод, [37] [38] блох, мух, клещей и клещей, а также для аналогичного случая мелких травоядных на крупных растениях. [39] [40] [41]
Правило прогрессии Хеннига гласит, что при рассмотрении группы видов в кладистике виды с наиболее примитивными признаками находятся в самой ранней части области, которая будет центром происхождения этой группы. Оно названо в честь Вилли Хеннига , который разработал это правило. [6] [42]
Закон Клейбера гласит, что скорость метаболизма животных и растений масштабируется в 3/4 степени их массы. Это названо в честь Макса Клейбера , который впервые наблюдал это у животных в 1932 году. [44]
Принцип Лака , предложенный Дэвидом Лаком , гласит, что «размер кладки каждого вида птиц был адаптирован естественным отбором таким образом, чтобы соответствовать наибольшему числу птенцов, для которых родители в среднем могут обеспечить достаточно пищи». [45]
Правило Ренша гласит, что у разных видов животных в пределах одной линии половой диморфизм по размеру увеличивается с размером тела, когда самец является более крупным полом, и уменьшается с увеличением размера тела, когда самка является более крупным полом. Правило применяется к приматам , ластоногим (тюленям) и парнокопытным (таким как крупный рогатый скот и олени). [47] Оно названо в честь Бернхарда Ренша , который предложил его в 1950 году. [48]
Закон Шмальгаузена , названный в честь Ивана Шмальгаузена , гласит, что популяция, находящаяся на крайнем пределе своей толерантности в каком-либо одном аспекте, более уязвима к небольшим различиям в любом другом аспекте. Таким образом, дисперсия данных — это не просто шум, мешающий обнаружению так называемых «главных эффектов», но и индикатор стрессовых условий, ведущих к большей уязвимости. [49]
Правило Торсона гласит, что бентосные морские беспозвоночные в низких широтах, как правило, производят большое количество яиц, развивающихся в пелагических (часто планктотрофных [питающихся планктоном]) и широко рассеивающихся личинок, тогда как в высоких широтах такие организмы, как правило, производят меньше и более крупных лецитотрофных (питающихся желтком) яиц и более крупное потомство, часто путем живорождения или яйцеживорождения , которое часто высиживается. [50] Он был назван в честь Гуннара Торсона С. А. Милейковским в 1971 году. [51]
Закон Уиллистона гласит, что в таких группах, как членистоногие , конечности имеют тенденцию становиться меньше и более специализированными, как показано на примере речного рака (справа), тогда как у более базальных трилобитов было много похожих ног.
Закон Ван Валена гласит, что вероятность вымирания видов и высших таксонов (таких как семейства и отряды) постоянна для каждой группы с течением времени; группы не становятся ни более устойчивыми, ни более уязвимыми к вымиранию, как бы стара ни была их родословная. Он назван в честь эволюционного биолога Ли Ван Валена . [52]
Законы фон Бэра , открытые Карлом Эрнстом фон Бэром , утверждают, что эмбрионы начинаются с общей формы и развиваются во все более специализированные формы, так что диверсификация эмбриональной формы отражает таксономическое и филогенетическое дерево . Таким образом, все животные в типе разделяют схожий ранний эмбрион; животные в более мелких таксонах (классы, отряды, семейства, роды, виды) разделяют более поздние и более поздние эмбриональные стадии. Это резко контрастирует с теорией рекапитуляции Иоганна Фридриха Меккеля (а позже и Эрнста Геккеля ), которая утверждала, что эмбрионы проходят стадии, напоминающие взрослые организмы, из последовательных стадий scala naturae от предположительно низших до высших уровней организации. [53] [54] [4]
Закон Уиллистона , впервые отмеченный Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном , гласит, что части организма имеют тенденцию к уменьшению числа и сильной специализации по функциям. Он изучал зубную систему позвоночных и отметил, что там, где у древних животных были рты с разными видами зубов, у современных плотоядных были резцы и клыки, специализированные для разрывания и разрезания плоти, в то время как у современных травоядных были большие коренные зубы, специализированные для измельчения жестких растительных материалов. [55]
^ Йоргенсен, Свен Эрик (2002). «Объяснение экологических правил и наблюдений путем применения теории экосистем и экологических моделей». Экологическое моделирование . 158 (3): 241–248. Bibcode : 2002EcMod.158..241J. doi : 10.1016/S0304-3800(02)00236-3.
^ ab Lovtrup, Soren (1978). «О рекапитуляции фон Бэра и Геккеля». Systematic Zoology . 27 (3): 348–352. doi :10.2307/2412887. JSTOR 2412887.
^ аб Глогер, Константин Вильгельм Ламберт (1833). «5. Abänderungsweise der einzelnen, einer Veränderung durch das Klima unterworfenen Farben». Das Abändern der Vögel durch Einfluss des Klimas [ Эволюция птиц под воздействием климата ] (на немецком языке). Бреслау: Август Шульц. стр. 11–24. ISBN978-3-8364-2744-9. OCLC 166097356.
^ ab Briggs, JC (1987). Биогеография и тектоника плит. Elsevier. стр. 11. ISBN978-0-08-086851-6.
^ Сэнд, Хокан К.; Седерлунд, Йоран Р.; Данелл, Челл (июнь 1995 г.). «Географические и широтные вариации в моделях роста и размерах тела взрослой особи шведского лося ( Alces alces )». Экология . 102 (4): 433–442. Бибкод : 1995Oecol.102..433S. дои : 10.1007/BF00341355. PMID 28306886. S2CID 5937734.
^ Аллен, Джоэл Асаф (1877). «Влияние физических условий на генезис видов». Radical Review . 1 : 108–140.
^ Лопес, Барри Холстан (1986). Арктические мечты: воображение и желание в северном ландшафте. Scribner. ISBN978-0-684-18578-1.
^ Held, Lewis I.; Sessions, Stanley K. (2019). «Размышления о правиле Бейтсона: решение старой загадки о том, почему дополнительные ноги зеркально-симметричны». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 332 (7): 219–237. Bibcode : 2019JEZB..332..219H. doi : 10.1002/jez.b.22910. ISSN 1552-5007. PMID 31613418. S2CID 204704335.
^ Олалья-Таррага, Мигель А.; Родригес, Мигель А.; Хокинс, Брэдфорд А. (2006). «Общемасштабные закономерности размеров тела чешуйчатых рептилий Европы и Северной Америки». Журнал биогеографии . 33 (5): 781–793. Бибкод : 2006JBiog..33..781O. дои : 10.1111/j.1365-2699.2006.01435.x. S2CID 59440368.
^ ab Тимофеев, СФ (2001). «Принцип Бергмана и глубоководный гигантизм у морских ракообразных». Биологический вестник Российской академии наук . 28 (6): 646–650. doi :10.1023/A:1012336823275. S2CID 28016098.
^ Мейри, С.; Даян, Т. (2003-03-20). «О справедливости правила Бергмана». Журнал биогеографии . 30 (3): 331–351. Bibcode :2003JBiog..30..331M. doi :10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x. S2CID 11954818.
^ Эштон, Кайл Г.; Трейси, Марк К.; Кейрос, Алан де (октябрь 2000 г.). «Правило Бергмана действительно для млекопитающих?». The American Naturalist . 156 (4): 390–415. doi :10.1086/303400. JSTOR 10.1086/303400. PMID 29592141. S2CID 205983729.
^ Миллиен, Вирджиния; Лайонс, С. Кэтлин; Олсон, Линк; и др. (23 мая 2006 г.). «Экотипическая изменчивость в контексте глобального изменения климата: пересмотр правил». Ecology Letters . 9 (7): 853–869. Bibcode :2006EcolL...9..853M. doi :10.1111/j.1461-0248.2006.00928.x. PMID 16796576. S2CID 13803040.
^ Ренш, Б. (сентябрь 1948 г.). «Гистологические изменения, коррелирующие с эволюционными изменениями размера тела». Эволюция . 2 (3): 218–230. doi :10.2307/2405381. JSTOR 2405381. PMID 18884663.
^ Стэнли, SM (март 1973). «Объяснение правила Коупа». Эволюция . 27 (1): 1–26. doi :10.2307/2407115. JSTOR 2407115. PMID 28563664.
^ МакКлейн, Крейг (2015-01-14). «Почему гигантский изопод не больше?». Deep Sea News . Получено 1 марта 2018 г.
^ Долло, Луи (1893). «Луи де л'эволюции» (PDF) . Бык. Соц. Бельж Геол. Пал. Гидр . VII : 164–166.
^ Гулд, Стивен Дж. (1970). «Долло о законе Долло: необратимость и статус эволюционных законов». Журнал истории биологии . 3 (2): 189–212. doi :10.1007/BF00137351. PMID 11609651. S2CID 45642853.
^ Голдберг, Эмма Э.; Борис Игич (2008). «О филогенетических тестах необратимой эволюции». Эволюция . 62 (11): 2727–2741. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID 18764918. S2CID 30703407.
^ Коллин, Рэйчел; Мария Пиа Мильетта (2008). «Изменение мнений о законе Долло». Тенденции в экологии и эволюции . 23 (11): 602–609. Bibcode : 2008TEcoE..23..602C. doi : 10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933.
^ Эйхлер, Вольфдитрих (1942). «Die Entfaltungsregel und andere Gesetzmäßigkeiten in den parasitogenetischen Beziehungen der Mallophagen und anderer ständiger Parasiten zu ihren Wirten» (PDF) . Зоологический обзор . 136 : 77–83. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2017 г. Проверено 6 апреля 2018 г.
^ Классен, Г. Дж. (1992). «Коэволюция: история макроэволюционного подхода к изучению ассоциаций хозяин-паразит». Журнал паразитологии . 78 (4): 573–87. doi :10.2307/3283532. JSTOR 3283532. PMID 1635016.
^ Вас, З.; Чорба, Г.; Рожа, Л. (2012). «Эволюционная ковариация разнообразия хозяев и паразитов — первая проверка правила Эйхлера с использованием паразитических вшей (Insecta: Phthiraptera)» (PDF) . Исследования паразитологии . 111 (1): 393–401. doi :10.1007/s00436-012-2850-9. PMID 22350674. S2CID 14923342.
^ Ричард Деслиппе (2010). «Социальный паразитизм у муравьев». Nature Education Knowledge . Получено 29.10.2010 . В 1909 году таксономист Карло Эмери сделал важное обобщение, теперь известное как правило Эмери, которое гласит, что социальные паразиты и их хозяева имеют общее происхождение и, следовательно, тесно связаны друг с другом (Emery 1909).
^ Эмери, Карло (1909). «Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen». Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 29 : 352–362.
^ Хуан Луис Арсуага, Энди Клатт, Ожерелье неандертальца: в поисках первых мыслителей , Thunder's Mouth Press, 2004, ISBN 1-56858-303-6 , ISBN 978-1-56858-303-7 , стр. 199.
^ Ломолино, Марк В. (февраль 1985 г.). «Размер тела млекопитающих на островах: пересмотр правила островов». The American Naturalist . 125 (2): 310–316. doi :10.1086/284343. JSTOR 2461638. S2CID 84642837.
^ Фостер, Дж. Б. (1964). «Эволюция млекопитающих на островах». Nature . 202 (4929): 234–235. Bibcode : 1964Natur.202..234F. doi : 10.1038/202234a0. S2CID 7870628.
^ Цинк, Р. М.; Ремсен, Дж. В. (1986). «Эволюционные процессы и закономерности географической изменчивости птиц». Current Ornithology . 4 : 1–69.
^ Турелли, М.; Орр, Х. Аллен (май 1995). «Теория доминирования правила Холдейна». Генетика . 140 (1): 389–402. doi :10.1093/ genetics /140.1.389. PMC 1206564. PMID 7635302.
^ Куэллер, Д.К.; Страссман, Дж.Э. (2002). «Краткое руководство: отбор родственников». Current Biology . 12 (24): R832. doi : 10.1016/s0960-9822(02)01344-1 . PMID 12498698.
^ Харрисон, Ланселот (1915). «Mallophaga from Apteryx, and their meaning; with a note on the genus Rallicola» (PDF) . Паразитология . 8 : 88–100. doi :10.1017/S0031182000010428. S2CID 84334233. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-11-07 . Получено 2018-04-06 .
^ Моранд, С.; Хафнер, М.С.; Пейдж, Р.Д.М.; Рид, Д.Л. (2000). «Сравнительные соотношения размеров тела карманных сусликов и их жующих вшей». Зоологический журнал Линнеевского общества . 70 (2): 239–249. doi : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb00209.x .
^ Джонсон, К. П.; Буш, С. Э.; Клейтон, Д. Х. (2005). «Коррелированная эволюция размера тела хозяина и паразита: проверка правила Харрисона с использованием птиц и вшей». Эволюция . 59 (8): 1744–1753. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01823.x . PMID 16329244.
^ "Центры происхождения, биогеография викарианства". Университет Аризоны, Геонауки . Получено 12 октября 2016 г.
^ Макдауэлл, Р. М. (март 2008 г.). «Правила экогеографии Джордана и других видов, а также число позвонков у рыб». Журнал биогеографии . 35 (3): 501–508. Bibcode : 2008JBiog..35..501M. doi : 10.1111/j.1365-2699.2007.01823.x.
^ Клейбер, М. (1932-01-01). «Размер тела и метаболизм». Hilgardia . 6 (11): 315–353. doi :10.3733/hilg.v06n11p315. ISSN 0073-2230.
^ Лэк, Дэвид (1954). Регулирование численности животных . Clarendon Press.
^ Стивенс, GC (1989). «Широтные градиенты в географическом диапазоне: как так много видов сосуществуют в тропиках». American Naturalist . 133 (2): 240–256. doi :10.1086/284913. S2CID 84158740.
^ Фэрберн, DJ (1997). «Аллометрия для полового диморфизма размера: паттерн и процесс в коэволюции размера тела у самцов и самок». Annu. Rev. Ecol. Syst . 28 (1): 659–687. doi :10.1146/annurev.ecolsys.28.1.659.
^ Ренш, Бернхард (1950). «Die Abhängigkeit der Relationn Sexualdifferenz von der Körpergrösse». Bonner Zoologische Beiträge . 1 : 58–69.
^ Левонтин, Ричард ; Левинс, Ричард (2000). «Закон Шмальгаузена». Капитализм, природа, социализм . 11 (4): 103–108. doi :10.1080/10455750009358943. S2CID 144792017.
^ Торсон, Г. 1957 Донные сообщества (сублитораль или мелководный шельф). В "Трактате по морской экологии и палеоэкологии" (ред. Дж. В. Хеджпет) стр. 461-534. Геологическое общество Америки.
^ Милейковский, С.А. 1971. Типы личиночного развития морских донных беспозвоночных, их распространение и экологическое значение: переоценка. Морская биология 19: 193-213
^ "Ли Ван Вален, теоретик эволюции и пионер палеобиологии, 1935-2010". Чикагский университет. 20 октября 2010 г.
^ Опиц, Джон М.; Шультка, Рюдигер; Гёббель, Люминита (2006). «Меккель о патологии развития». Американский журнал медицинской генетики, часть A. 140A ( 2): 115–128. doi :10.1002/ajmg.a.31043. PMID 16353245. S2CID 30513424.
^ Гарстанг, Уолтер (1922). «Теория рекапитуляции: критическое переосмысление биогенетического закона». Журнал Лондонского Линнеевского общества, Зоология . 35 (232): 81–101. doi :10.1111/j.1096-3642.1922.tb00464.x.
^ Уиллистон, Сэмюэл Вендалл (1914). Водные рептилии прошлого и настоящего. Чикаго: Издательство Чикагского университета.