Эколого-географическое правило, описывающее репродуктивные стратегии морских беспозвоночных
Правило Торсона (названное в честь Гуннара Торсона С.А. Милейковским в 1971 году) [1] — экогеографическое правило , гласящее, что бентосные морские беспозвоночные в низких широтах, как правило, производят большое количество яиц, развивающихся в пелагические (часто планктотрофные [питающиеся планктоном]) и широко рассеивающиеся личинки, тогда как в высоких широтах такие организмы, как правило, производят меньше и более крупных лецитотрофных (питающихся желтком) яиц и более крупное потомство, часто путем живорождения или яйцеживорождения , которое часто вынашивается. [2]
Группы, вовлеченные
Первоначально это правило было установлено для морских донных беспозвоночных, но оно также применимо к группе паразитических плоских червей , моногенных эктопаразитов на жабрах морских рыб. [3]
Большинство низкоширотных видов Monogenea производят большое количество ресничных личинок . Однако в высоких широтах виды полностью живородящего семейства Gyrodactylidae, которые производят мало нересничного потомства и очень редки в низких широтах , представляют большинство жаберных Monogenea , т. е. около 80–90% всех видов в высоких северных широтах и около одной трети всех видов в антарктических и субантарктических водах, против менее 1% в тропических водах. Данные, собранные А. В. Гусевым в 1978 году, указывают на то, что Gyrodactylidae также могут быть более распространены в холодных, чем тропических пресноводных системах, что позволяет предположить, что правило Торсона может применяться к пресноводным беспозвоночным. [4]
Существуют исключения из правила, такие как улитки -аскоглоссы : тропические аскоглоссы имеют более высокую частоту лецитотрофии и прямого развития, чем виды умеренного климата. [5]
Исследование, проведенное в 2001 году, показало, что два фактора важны для того, чтобы правило Торсона было действительным для морских брюхоногих моллюсков: 1) среда обитания должна включать каменистые субстраты , поскольку среды обитания с мягким дном, по-видимому, благоприятствуют непелагическому развитию; и 2) необходимо сравнивать разнообразные совокупности таксонов , чтобы избежать проблемы филетических ограничений, которые могут ограничивать эволюцию различных режимов развития. [6]
Применение к глубоководным видам
Градиент температуры от теплых поверхностных вод до глубокого моря аналогичен градиенту вдоль широты. Поэтому можно ожидать градиент, описанный правилом Торсона. Однако доказательства такого градиента неоднозначны; [1] Gyrodactylidae пока не были обнаружены в глубоком море. [3]
Пояснения
Было дано несколько объяснений правила. Они включают в себя:
Из-за снижения скорости развития при низких температурах большинство видов не успевают завершить развитие за короткое время цветения фитопланктона , от которого зависят планктотрофные виды;
Большинство видов не могут синхронизировать вылупление с цветением фитопланктона;
Более медленное развитие увеличивает риск нападения хищников на пелагических личинок;
Непелагические личинки могут селиться вблизи материнской особи, т. е. в благоприятной среде;
У мелких пелагических личинок могут возникнуть осмотические трудности летом в Арктике и Антарктике из-за таяния льдов;
Маленькие личинки могут не выжить при очень низких температурах;
Низкая температура может способствовать выбору крупных размеров в начале развития, что приводит к появлению непелагических личинок; и
В холодных водах растворенный кальций сложнее осаждается, что приводит к уменьшению размеров тела животных, поддерживаемых кальциевым скелетом, что приводит к живорождению.
Большинство из этих объяснений можно исключить для Monogenea, чьи личинки никогда не являются планктотрофными (следовательно, исключая объяснения 1 и 2), их личинки всегда недолговечны (3), Gyrodactylidae наиболее распространены не только вблизи тающего льда, но и в холодных морях в целом (5). Объяснение 6 маловероятно, потому что мелкие организмы распространены в холодных морях, Gyrodactylidae являются одними из самых мелких Monogenea (7), и Monogenea не обладают известковыми скелетами (8). Вывод заключается в том, что наиболее вероятным объяснением для Monogenea (и, как следствие, для других групп) является то, что мелкие личинки не могут найти подходящие места обитания при низких температурах, где физиологические, включая сенсорные, процессы замедляются, и/или что низкие температуры препятствуют производству достаточного количества пелагических личинок, которые были бы необходимы для поиска подходящих мест обитания в обширных океанических пространствах. [3]
Последствия правила Рапопорта
Правило Рапопорта гласит, что широтные ареалы видов, как правило, меньше в низких широтах, чем в высоких. Правило Торсона противоречит этому правилу, поскольку виды распространяются шире в низких широтах, чем в высоких, что дополняет множество доказательств против общности правила Рапопорта и в пользу того факта, что тропические виды часто имеют более широкие географические ареалы, чем виды в высоких широтах. [7] [8]
^ ab Mileikovsky, SA (август 1971). «Типы личиночного развития морских донных беспозвоночных, их распространение и экологическое значение: переоценка». Marine Biology . 10 (3): 193–213 . Bibcode : 1971MarBi..10..193M. doi : 10.1007/BF00352809. ISSN 0025-3162.
^ Торсон, Гуннар (декабрь 1957 г.). «Глава 17: Донные сообщества (сублитораль или мелководный шельф)». 67V1 . Мемуары Геологического общества Америки. Том 67V1. Геологическое общество Америки. стр. 461–534 . doi :10.1130/mem67v1-p461.
^ abc Rohde, K. (август 1985). «Повышенная живорождение морских паразитов в высоких широтах». Hydrobiologia . 127 (3): 197– 201. Bibcode : 1985HyBio.127..197R. doi : 10.1007/BF00024224. ISSN 0018-8158.
^ Круг, П. Дж. (1998-10-29). «Поэцилогония у эстуарных заднежаберных: планктотрофия, лецитотрофия и смешанные кладки в популяции аскоглоссальных моллюсков Alderia modesta». Морская биология . 132 (3): 483–494 . Bibcode : 1998MarBi.132..483K. doi : 10.1007/s002270050414. ISSN 0025-3162.
^ Галлардо, CS; Пенчасзаде, PE (2001-03-19). «Режим вылупления и широта у морских брюхоногих моллюсков: пересмотр парадигмы Торсона в южном полушарии». Морская биология . 138 (3): 547– 552. Bibcode : 2001MarBi.138..547G. doi : 10.1007/s002270000477. ISSN 0025-3162.
^ Роде, Клаус; Хип, Морин; Хип, Дэвид (июль 1993 г.). «Правило Рапопорта не применяется к морским костистым рыбам и не может объяснить широтные градиенты в видовом богатстве». The American Naturalist . 142 (1): 1– 16. doi :10.1086/285526. ISSN 0003-0147.
^ Роде, Клаус (декабрь 1999 г.). «Широтные градиенты в видовом разнообразии и пересмотр правила Рапопорта: обзор последних работ и чему паразиты могут научить нас о причинах градиентов?». Ecography . 22 (6): 593– 613. Bibcode : 1999Ecogr..22..593R. doi : 10.1111/j.1600-0587.1999.tb00509.x. ISSN 0906-7590.
Источники
Aenaud, PM 1977. «Адаптации в пределах антарктической морской бентосной экосистемы. В: Адаптации в пределах антарктических экосистем». Труды 3-го симпозиума SCAR по антарктической биологии (ред. Llana, G.), стр. 135–157.
Яблонски, Д. и Лутц, Р. А. 1983. «Личковая экология морских бентосных беспозвоночных: палеобиологические аспекты». Biological Reviews 58: 21–89.
Лаптиховский, В. 2006. «Широтные и батиметрические тенденции изменения размеров икры: новый взгляд на правила Торсона и Расса». Морская экология 27: 7–14.
Пирс, Дж. С. 1994. «Холодноводные иглокожие нарушают «правило Торсона». В: Размножение, личиночная биология и пополнение в глубоководном бентосе (ред. Эклебаргер, К. Дж., Янг, К. М.) стр. 26–43. Columbia University Press, Нью-Йорк.
Пикен, ГБ 1980. «Репродуктивные адаптации у беспозвоночных Антарктиды». Биологический журнал Линнеевского общества 14: 67–75.
Роде, К. 2002. «Экология и биогеография морских паразитов». Успехи морской биологии 43: 1–86.
Роде, К. 2005. «Широтные. Продольные и глубинные градиенты». В: Морская паразитология (ред. К. Роде) стр. 348–351. CSIRO Publishing, Мельбурн и CABI, Уоллингфорд, Оксон.
Симпсон, Р. Д. 1900. «Размножение некоторых литоральных моллюсков с острова Маккуори (Субантарктика)». Морская биология 44: 125–142.
Стэнвелл-Смит, Д., Пек, Л. С. Кларк, А., Мюррей, А. У. А. и Тодд, К. Д. 1999. «Распределение, численность и сезонность личинок пелагических морских беспозвоночных в морской Антарктике». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки 354: 471–484.