Дуриавенатор
Род тероподовых динозавров

Дуриавенатор
Временной диапазон: байосский
168 млн  лет назад
Реконструкция черепа с элементами голотипа, показанными белым цветом.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :Тероподы
Семья:† Мегалозавриды
Подсемейство:† Мегалозаврины
Род:† Дуриавенатор
Бенсон, 2008
Разновидность:
† D. hesperis
Биномиальное имя
† Дуриавенатор Гесперис
(Вальдман, 1974)
Синонимы

Duriavenator — род динозавров - тероподов , живших на территории современной Англии в период средней юры , около 168 миллионов лет назад. В 1882 году около Шерборна в Дорсете были собраны кости верхней и нижней челюсти динозавра, и Ричард Оуэн счёл, что окаменелости принадлежат к виду Megalosaurus bucklandii , первому названному нептичьему динозавру. К 1964 году образец был признан принадлежащим к другому виду, а в 1974 году он был описан как новый вид Megalosaurus , M. hesperis ; видовое название означает «Запад» или «западный». Более поздние исследователи задавались вопросом, принадлежит ли этот вид к Megalosaurus , к которому исторически относили множество фрагментарных тероподов со всего мира. Изучив таксономические вопросы, связанные с мегалозавром , Роджер Б. Дж. Бенсон в 2008 году выделил M. hesperis в отдельный род — Duriavenator ; это название означает «охотник из Дорсета».

По оценкам, длина его составляла 5–7 м (16–23 фута), а вес — 1 т (2200 фунтов). Duriavenator описывается как теропод среднего размера. Duriavenator отличается особенностями верхней челюсти , главной кости верхней челюсти; у него есть глубокая канавка на верхней поверхности скулового отростка с многочисленными пневматическими (заполненными воздухом) отверстиями (foraminas) и небольшими отверстиями на нижней части поверхности, которая соединялась с предчелюстной костью , передней костью верхней челюсти. У него было около четырех зубов в предчелюстной кости, около 14–16 в задней верхней челюсти и около 14–15 в зубной кости нижней челюсти. Хотя его классификация долгое время была неопределенной, филогенетические анализы, проведенные в 2010 году и позже, показали, что он относится к древнейшим тетануровым тероподам (разнообразная группа, включающая современных птиц) и принадлежит к семейству Megalosauridae . Длинные зубы в передней части нижней челюсти, возможно, использовались для выщипывания и захвата во время еды. Duriavenator известен из формации Upper Inferior Oolite , которая имеет байосский возраст, стадию в средней юре.

Открытие

Литография голотипа костей черепа, опубликованная Ричардом Оуэном в конце XIX века (слева), а также его реконструкция черепа Megalosaurus bucklandii 1883 года , включающая окаменелости Duriavenator (справа, сплошные линии)

В 1882 году британский ученый и бизнесмен Эдвард Клеминшоу получил кости черепа и зубы динозавра из свободного камня Inferior Oolite в Гринхилле около Шерборна в Дорсете , Англия. Блоки карьерного камня готовились для строительства здания, когда Клеминшоу обнаружил окаменелости, вкрапленные в них на потрескавшихся поверхностях камней, и все такие камни были изъяты со строительного двора. [1] [2] Клеминшоу представил окаменелости на заседании Дорсетского клуба естественной истории и полевых исследований антикваров в 1882 году, где он выразил надежду, что во время разработки карьера будут найдены новые останки, и что он отправит их британскому натуралисту Ричарду Оуэну для изучения в Британском музее . [1] [3]

В 1883 году Оуэн считал, что эти окаменелости принадлежат к виду Megalosaurus bucklandii (используя ныне устаревшее написание M. bucklandi ), который был научно описан и назван в 1824 году, что сделало его первым названным нептичьим динозавром . Оуэн обнаружил, что челюсти известных тогда образцов Megalosaurus различаются только по размеру, и из-за сходства зубов подумал, что нет причин разделять их на разные виды. Череп Megalosaurus был известен только по фрагментам, поэтому эти новые окаменелости помогли Оуэну создать более полную его реконструкцию, включив различные образцы, руководствуясь черепом варана . Оуэн считал, что большое отверстие позади верхней челюсти (главная кость верхней челюсти) было глазницей , в то время как теперь известно, что это предглазничное окно , большое отверстие перед глазницей многих динозавров и их родственников. [1] [4] [5]

Образец (сегодня каталогизированный как NHM R332 в Музее естественной истории в Лондоне , ранее BMNH) в основном состоит из передней трети черепа, включая предчелюстные кости (первые кости верхней челюсти), правую верхнюю челюсть, переднюю часть сошника ( кость в середине неба), обе зубные кости (часть нижней челюсти, несущая зубы), фрагментарную правую надугловую кость (кость в задней части нижней челюсти), фрагментарные неопознанные элементы и связанные с ними зубы. [1] [4] [6] Верхняя челюсть разделена на две пластины, передний и задний края сломаны, а соединение между предчелюстной и верхней челюстью покрыто гипсом . Правая зубная кость является наиболее полной, в то время как левая лишена большей части передней и задней областей. [7]

Новые виды и роды

Лектотип нижней челюсти M. bucklandii и различные образцы, исторически отнесенные к этому виду, Музей естественной истории Оксфордского университета

Немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюэн использовал образец в качестве основы для своей реконструкции черепа Megalosaurus bucklandii (руководствуясь черепом Allosaurus ) в 1926 году, отметив при этом, что многие из форм, отнесенных к роду Megalosaurus, вероятно, не принадлежали к нему. [8] В 1964 году британский палеонтолог Алик Д. Уокер заявил, что, хотя образец был общепринято признан принадлежащим к Megalosaurus bucklandii , он имел больше зубов в верхней челюсти, был старше и, по крайней мере, отличался на уровне вида. [9] Британский палеонтолог Майкл Уолдман дополнительно подготовил образец в 1964–1965 годах и сделал его голотипом (на котором основано научное название ) нового вида Megalosaurus , M. hesperis в 1974 году. Различие было основано на большем количестве зубов как в верхней, так и в нижней челюсти, но он предупредил, что дальнейшие сравнения невозможны из-за отсутствия материала. Видовое название происходит от греческого hesperos (Ἑσπερίς), что означает «Запад» или «западный». Он обнаружил, что его зубная кость похожа на таковую у Zanclodon cambrensis , но отметил таксономические проблемы с этим видом и воздержался от его дальнейшей классификации. [7]

В 1970-х годах американские палеонтологи Сэмюэл П. Уэллс и Хайме Эмилио Пауэлл подготовили исследование европейских теропод , планируя переместить вид в новый род «Walkersaurus». Название осталось неопубликованным, пока американский палеонтолог-любитель Стефан Пикеринг не отправил копии пересмотренной версии рукописи некоторым коллегам в 1990-х годах, но это не соответствует требованиям Международного кодекса зоологической номенклатуры , и поэтому название считается nomen nudum , и, следовательно, недействительным. [10] [11]

Британский палеонтолог Дэвид Б. Норман в 1985 году отметил, что род Megalosaurus исторически использовался как « мусорный ящик » для любых фрагментарных останков крупных теропод со всего мира, которые, вероятно, не принадлежали к роду. [12] В 1988 году американский палеонтолог Грегори С. Пол перечислил вид M. hesperis среди фрагментарных «остатков теропод» как Megalosaurus? hesperis (вопросительный знак указывает на incertae sedis , неопределенное размещение), заявив, что материала недостаточно, чтобы сказать, действительно ли он принадлежал Megalosaurus . [13] Австралийский палеонтолог Ральф Э. Молнар и его коллеги заявили в 1990 году, что M. hesperis , вероятно, может быть сохранен в Megalosaurus , поскольку он напоминал M. bucklandii по нескольким признакам. [14] Американский палеонтолог Томас Р. Хольц-младший обнаружил различные возможные позиции для вида в филогенетическом анализе 2000 года , назвав его « Megalosaurus » hesperis . [15] Хольц и его коллеги предупредили в 2004 году, что, хотя это и правдоподобно, не существует диагностических, производных признаков , которые могли бы подтвердить отнесение вида к Megalosaurus , и причислили его к неназванному тетануран (разнообразная группа динозавров-теропод, включающая современных птиц). [16] В 2007 году британские палеонтологи Даррен Нейш и Дэвид М. Мартилл заявили, что, хотя это и действительный вид, « M. » hesperis , вероятно, не может быть отнесен к Megalosaurus , и не сохранили достаточно информации, чтобы надежно отнести его к Tetanurae. [17]

В 2008 году британский палеонтолог Роджер Б. Дж. Бенсон и его коллеги пришли к выводу, что только лектотип зубной кости Megalosaurus bucklandii может быть надежно отнесен к этому виду, тем самым лишив названия все другие виды и образцы, которые ранее были отнесены к Megalosaurus , в рамках усилий по распутыванию исторической путаницы, окружающей род. [18] [19] Позднее Бенсон исследовал британские окаменелости, которые ранее были отнесены к M. bucklandii , и обнаружил, что некоторые из них все-таки принадлежали этому виду. [5] [20] Также в 2008 году Бенсон переописал голотип « M. » hesperis (с помощью слепков блока, сделанных до препарирования) и определил несколько особенностей, отличающих его от Megalosaurus и других родственных теропод, и переместил его в отдельный род, Duriavenator , создав новую комбинацию D. hesperis . Родовое название представляет собой комбинацию латинских слов Duria , «Дорсет», и venator , «охотник», полностью «Охотник Дорсет» или «охотник из Дорсета». [4] [21]

Описание

Размер по сравнению с человеком

По оценкам, Duriavenator был 5–7 м (16–23 фута) в длину и весил 1 т (2200 фунтов), и был описан как теропод среднего размера, сопоставимый по размеру с Megalosaurus (оценки размеров не полностью известных динозавров экстраполированы из более известных родственников). Как мегалозавр , он был бы массивно сложен, с большой, низкой головой, короткой и крепкой нижней частью руки и широким и неглубоким тазом. [22] [21] [23] [4]

Верхняя челюсть

Передняя поверхность голотипа предчелюстной кости наклонена назад и вверх под углом около 50 градусов относительно нижнего края, угол, сопоставимый с мегалозавридом Torvosaurus , но меньший, чем у Dubreuillosaurus и Eustreptospondylus . Хотя внешняя боковая поверхность предчелюстной кости плохо сохранилась, в направлении ее передней части видны беспорядочно распределенные питательные отверстия (отверстия для кровеносных сосудов). Поверхность кости в средней передней части предчелюстной кости плоская и отмечена задними и ориентированными вверх полосами, где она могла бы соединяться с другой предчелюстной костью. На передней средней поверхности, прямо под передним концом костной ноздри , имеется отверстие (отверстие) . Три выступающих отростка (выроста) отходят назад от верхней части предчелюстной кости. Самый нижний из них — это небный отросток, который был заметен у Duriavenator по сравнению с другими базальными (рано расходящимися) тетанурами, а два отростка выше вместе образуют подноздревой (ниже ноздри) отросток. Отверстие открывается сзади между небным и подноздревым отростками, а другое отверстие открывается сразу за ним. Одно из этих отверстий, вероятно, открывалось в канал для нерва или кровеносного сосуда, который также продолжался в отверстие на поверхности верхней челюсти, которое соединялось с предчелюстной костью, особенность, также наблюдаемая у Megalosaurus . [4]

Слепок верхней челюсти голотипа до подготовки , Йоркширский музей (слева) и литография 1883 года (справа)

Образец голотипа сохранил только две зубные ямки в левой премаксилле (правая премаксилла не сохранила ни одной), в то время как четыре предчелюстных зуба были зарегистрированы до подготовки образца; два сохранили зубные коронки , один сохранился как поперечное сечение его первоначального положения и один как отпечаток молодого зуба. Сегодня это количество зубов невозможно наблюдать непосредственно ни в образце, ни в его слепках, сделанных до подготовки. Уолдман предположил, что в премаксилле было пять зубных ямок, и если это правда, то Duriavenator был бы уникальным среди мегалозавроидов , у которых либо меньшее, либо большее количество предчелюстных зубов. Поверхность верхней челюсти, которая соединяется с предчелюстной костью, слегка вогнутая, и на ней имеется одиннадцать отверстий диаметром около 2 мм (0,08 дюйма) каждое, а также более мелкие отверстия, присутствующие в нижней части этой поверхности. Такие отверстия отсутствуют у большинства базальных тетануран, но присутствуют у Carcharodontosaurus , где они простираются дальше вверх, чем у Duriavenator , и это состояние у Duriavenator считается аутапоморфией , отличительной чертой. [4]

Направленный вперед передний отросток верхней челюсти примерно такой же длины, как и его высота, что является большим по сравнению с некоторыми тероподами, такими как нететануры, кархародонтозаврины и синрапториды , у которых либо отсутствует такой отросток, либо он короткий. От бокового края переднего отростка выступает язычкообразный фланец, который, должно быть, перекрывает боковую поверхность предчелюстной кости, что похоже на структуры, наблюдаемые у Torvosaurus, но отсутствующие у Dubreuillosaurus . Поскольку часть боковой поверхности верхней челюсти прилегает к ответной пластине , такие детали, как текстура и отверстия, не могут быть там должным образом рассмотрены. Через разрыв в верхней челюсти в углу анторбитальной ямки (углубление перед анторбитальным окном) можно увидеть две пневматические (заполненные воздухом) камеры. Самая передняя из этих камер — это верхнечелюстное отверстие (хотя оно образует ямку, а не настоящее отверстие), а самая задняя камера — это переднее расширение пневматической выемки на верхней поверхности скулового отростка (отростка, который соединяется с скуловой костью ), которая образует глубокую продольную канавку со множеством отверстий. Хотя такие пневматические выемки присутствуют у других тетануран, у них они образуют две почти овальные выемки, которые не простираются далеко назад, и поэтому состояние, наблюдаемое у Duriavenator, является отличительной чертой. Внутренняя поверхность верхней челюсти гладкая, и от этой поверхности отходит переднемедиальный отросток. Сохранившаяся часть сошника имеет схожую морфологию с таковой у Allosaurus . [4]

Шестой правый верхнечелюстной зуб Duriavenator (A 1–3) в сравнении с зубами других европейских мегалозаврин

Все 11 зубных гнезд верхней челюсти содержат появляющиеся или полностью прорезавшиеся зубы; на основе сравнения с аналогичной верхней челюстью Dubreuillosaurus , 14–16 зубов могли присутствовать в полной кости, тогда как сравнение на основе Megalosaurus указало бы на менее 14 зубов. На внутренней стороне верхней челюсти, заменяющие зубы на разных стадиях развития можно увидеть между межзубными пластинами (костными пластинами между зубами). Зубы изогнуты и зазубрены , как и большинство зубов теропод, с короткими бороздами (канавками) между зазубринами. [4] На переднем и заднем краях на середине высоты передних зубных коронок имеется 8–9 зазубрин на 5 мм (0,2 дюйма), а на коронках дальше назад — 8–13. [24] Зубы имеют слабые, полосовидные морщины эмали , простирающиеся между передними и задними режущими краями зубов, вдоль их внешних и внутренних поверхностей. Задний режущий край продолжается до основания коронки зуба, а передний режущий край простирается примерно на полпути к основанию коронки. Межзубные пластины примерно пятиугольные и не сращены и простираются до нижнего уровня боковой стенки верхней челюсти. Самая высокая пластина находится между вторыми и третьими зубными лунками, и пластины уменьшаются по высоте спереди и сзади от нее. Внутренние поверхности пластин слегка изрыты и имеют слабые бороздки. [4]

Нижняя челюсть

Слепки правого (вверху) и левого (внизу) голотипа зубных костей нижней челюсти, Музей естественной истории, Лондон

Зубная кость нижней челюсти имеет высокие, примерно пятиугольные межзубные пластины на внутренней стороне зубного ряда, а внутренние стороны этих пластин имеют слабо ямчатую текстуру. Пластины отделены от внутренней стенки зубной кости парадентальной бороздкой, которая широкая спереди, но узкая сзади у гнезда четвертого зуба, где внутренняя стенка зубной кости контактирует с межзубными пластинами. Симфизная область в передней части зубной кости (где соединялись две половины нижней челюсти), по-видимому, была гораздо менее выраженной, чем у аллозавра . На зубной кости есть три передних и изогнутых вверх гребня, ориентированных параллельно нижней поверхности в передней части зубной кости, подобно Magnosaurus и другим мегалозавроидам. [4]

Меккелева борозда , которая проходит вдоль внутренней поверхности зубной кости, наклонена назад и вниз, широкая и неглубокая. Нижний край этой борозды лучше выражен, чем ее верхний край, особенно перед меккелевой ямкой, где она образует острую выпуклую губу. Есть два меккелевых отверстия последовательно близко к переднему концу борозды, оба с примерно овальными очертаниями. Внешняя поверхность зубной кости гладкая, с примерно 14 нервно-сосудистыми отверстиями, беспорядочно расположенными спереди. Дальше сзади, есть продольный ряд щелевидных отверстий в борозде чуть выше середины высоты, расположенных ближе к низу, поэтому они не видны при виде сбоку. [4]

Правая зубная кость сохранила только части первых 13 зубных гнезд; сравнение с Allosaurus показывает, что было бы только на одно или два зубных гнезда больше, в общей сложности 14 или 15, что сопоставимо с оценкой количества зубных гнезд в верхней челюсти. Развивающиеся зубы присутствуют в пяти зубных гнездах, а замещающие зубы видны между межзубными пластинами рядом с четырьмя гнездами. Первые три зубных гнезда примерно круглые, а третье — самое большое из всех. Гнезда за третьим примерно прямоугольные и уменьшаются в размере кзади. К гнезду третьего зуба зубная кость расширяется в стороны, чтобы вместить увеличенное гнездо, как это видно у Magnosaurus и мегалозавридов, отличных от Megalosaurus . Второй зуб правой зубной кости — единственный хорошо сохранившийся взрослый зуб спереди зубной кости, известный у любого мегалозавроида, за исключением семейства Spinosauridae . Он длиннее зубов, расположенных дальше сзади, и имеет круглое поперечное сечение, соответствующее контуру его гнезда, и наклонен вперед и вверх. Его передний режущий край простирается лишь на небольшое расстояние от кончика к основанию, в то время как он простирается чуть более чем на треть высоты коронки к основанию в зубах, расположенных дальше сзади. У целофизоидов есть похожие передние зубные зубы, и они также могут быть цилиндрическими и наклоненными вперед и вверх у других теропод с увеличенными, примерно круглыми гнездами зубов, такими как другие мегалозавроиды и некоторые аллозавроиды . [4]

Классификация

Восстановление жизни с помощью тела на основе родственных видов

Пока он не был переописан и перемещен в собственный род Duriavenator в 2008 году, более высокий уровень классификации вида был неясен из-за фрагментарного характера его окаменелостей и отсутствия детального изучения. Исследователи не смогли классифицировать его более конкретно в Tetanurae, разнообразной группе теропод, которая доминировала в нише хищников со средней юры и до конца мелового периода , а также включает современных птиц. Бенсон заявил в 2008 году, что было важно подтвердить статус тетанур ранних членов группы, таких как Duriavenator , путем подробного описания и сравнений, чтобы их можно было включить в филогенетический анализ и изучить эволюционное происхождение группы. Будучи байосскими по возрасту ( этап в средней юре), Duriavenator и Magnosaurus являются одними из древнейших известных тетанур, причем предполагаемые более старые члены группы были неправильно идентифицированы. [4]

Помимо отличий от Megalosaurus (включая такие черты, как увеличенная, примерно круглая ямка третьего зубного ряда и наклоненные вперед передние зубные ряды), Бенсон выявил у Duriavenator черты тетануры (включая выступающий передний отросток верхней челюсти и полосообразные эмалевые морщины на зубах) и отметил, что впоследствии он изучит, является ли семейство Megalosauridae , к которому он и многие другие британские тероподы ранее относились, монофилетической (естественной) группой. Он также указал на отличия от Magnosaurus из того же времени и места и счел их отличными друг от друга. [4]

В 2010 году, после повторной оценки различных ископаемых, исторически отнесенных к Megalosaurus , Бенсон провел филогенетический анализ, впервые сосредоточившись на базальных тетануранах. Он подтвердил, что Megalosauroidea (которая также ранее называлась Spinosauroidea) включала два семейства Megalosauridae и Spinosauridae, и что Megalosauridae была естественной группой. Это был также первый раз, когда Duriavenator был включен в такой анализ, и было обнаружено, что он группируется внутри Megalosauridae в базальном положении. Бенсон обнаружил, что почти все крупные тероподы из средней юры были мегалозавроидами, с географической дифференциацией среди клад, показывающей эндемичные группы теропод, развитые по всему суперконтиненту Пангея , в то время как мегалозавриды не были известны за пределами Европы в этот период. Мегалозавроиды стали менее разнообразными и многочисленными в поздней юре , когда ниша крупных теропод была занята неотетанурами , что указывает на фаунистический оборот между средней и поздней юрой. Мегалозавроиды сохранились до позднего мела , когда длинномордые спинозавриды были относительно разнообразны. [5]

В 2012 году американские палеонтологи Мэтью Т. Каррано, Бенсон и Скотт Д. Сэмпсон исследовали филогению тетануры и обнаружили, что Duriavenator относится к подсемейству Megalosaurinae вместе с Megalosaurus и Torvosaurus . Они предположили, что существование тетанур Duriavenator и Magnosaurus в начале средней юры указывает на то, что базальные мегалозавроиды и аветероподы эволюционно разошлись самое позднее в конце ранней юры, и что эти линии уходили гораздо дальше назад во времени, чем указывается в относительно скудной ископаемой летописи этого периода. Следующая кладограмма показывает положение Duriavenator среди Megalosauroidea согласно Каррано и коллегам, 2012: [6]

Реконструированный скелет торвозавра , наиболее полно изученного мегалозаврида, Музей древней жизни
Мегалозавроидеа

В своем описании мегалозаврида Wiehenvenator 2016 года немецкий палеонтолог Оливер В. М. Раухут и его коллеги включили кладограмму, которая, как они обнаружили, полностью соответствует стратиграфическому виду включенных таксонов . Она показала Duriavenator как самого базального члена Megalosaurinae, что соответствовало его более древнему, байосскому возрасту, за которым следовал Megalosaurus из батского яруса , Wiehenvenator из келловея и, наконец, Torvosaurus из кимериджа - титона . [25]

Палеобиология

Слепок голотипа зубной кости, на котором видны длинные зубы спереди, YM (слева) и изолированный зуб, NHM (справа)

Бенсон и Барретт указали в 2009 году, что зубы в передней части зубной кости у Duriavenator были длиннее, чем в задней, были круглыми в поперечном сечении и слегка наклонены вперед, и что такая гетеродонтия (разница в морфологии зубов), наблюдаемая у мегалозавроидов и некоторых других теропод, может быть связана с выщипыванием или точным захватом во время кормления. Крупные плотоядные тероподы (такие как тираннозавриды ) часто имеют относительно однородные, гомодонтные зубы вместо этого. [26] Хольц заявил в 2012 году, что более легкие мегалозавриды с их длинными, неглубокими мордами и относительно слабыми укусами полагались на свои крепкие, мускулистые руки, чтобы поймать и убить свою добычу. [27] Пол предположил в 2016 году, что мегалозавриды были хищниками-засадниками , чьей добычей были завроподы и стегозавры . [22]

Палеосреда

Единственный известный образец Duriavenator был собран в геологической формации Upper Inferior Oolite , в подзоне Garantiana garantiana зоны аммонитов Parkinsonia parkinsoni ( индексные ископаемые зоны, используемые для стратиграфического датирования ), которая датируется поздним байосом, около 168 миллионов лет назад. [4] [28] Эта единица состоит из известняка и мергеля и содержит окаменелости морских беспозвоночных . [29] Другие динозавры из формации Inferior Oolite в Англии включают мегалозаврида Magnosaurus , неопределенных мегалозавридов, неопределенных завропод, неопределенного стегозаврид и также известны следы орнитоподов . [30]

Ссылки

  1. ^ abcd Оуэн, Ричард (1883). «О черепе мегалозавра». Quarterly Journal of the Geological Society . 39 (1–4): 334–347. doi :10.1144/GSL.JGS.1883.039.01-04.22. S2CID  129235955.
  2. ^ Оуэн, Ричард (1849–1884). «VI. Отряд — Динозавры, Оуэн». История британских ископаемых рептилий. Том 3. Лондон: Cassell & Company Limited . С. 166–172. doi :10.5962/bhl.title.7529. LCCN  43020329. OCLC  13370987.
  3. ^ «Отчет о заседании Дорсетского клуба любителей естественной истории и антиквариата». Хроника округа Дорсет . 15 июня 1882 г. стр. 7.
  4. ^ abcdefghijklmno Бенсон, Роджер Б.Дж. (2008). «Переописание « Megalosaurus » hesperis (Dinosauria, Theropoda) из нижнего оолита (байос, средняя юра) Дорсета, Соединенное Королевство». Зоотакса . 1931 (1): 57–67. дои : 10.11646/zootaxa.1931.1.5.
  5. ^ abc Benson, Roger BJ (2010). «Описание Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) из батского яруса Великобритании и взаимоотношения теропод средней юры». Zoological Journal of the Linnean Society . 158 (4): 882–883, 929–931. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x .
  6. ^ ab Carrano, Matthew T.; Benson, Roger BJ; Sampson, Scott D. (2012). "Филогения тетанур (Dinosauria: Theropoda)". Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 231, 270, 275. doi :10.1080/14772019.2011.630927. S2CID  85354215.
  7. ^ ab Waldman, Michael (1974). «Мегалозавриды из байосского (среднеюрского) яруса Дорсета». Палеонтология . 17 (2): 325–339.
  8. ↑ von Huene, Friedrich (1926). «Хищные заурисхии в юрских и меловых формациях, главным образом в Европе». Revista del Museo de La Plata . 29 : 45–47. ISSN  2545-6377.
  9. ^ Уокер, Алик Д. (1964). «Триасовые рептилии из района Элгина: орнитозух и происхождение карнозавров». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 248 (744): 126. Bibcode : 1964RSPTB.248...53W. doi : 10.1098/rstb.1964.0009. S2CID  86378219.
  10. ^ Мортимер, Микки. "Megalosauroidea". theropoddatabase.com . Получено 9 ноября 2021 г. .
  11. ^ Форд, Трейси Л. «Duriavenator». www.paleofile.com . Получено 15 ноября 2021 г. .
  12. ^ Норман, Дэвид Б. (1985). Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в королевстве динозавров . Нью-Йорк: Crescent Books. стр. 66. ISBN 978-0-517-46890-6.
  13. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Simon & Schuster . С. 293–294. ISBN 978-0-671-61946-6.
  14. ^ Мольнар, Ральф Э.; Курзанов, Сергей М. и Чжимин, Донг (1990). «Карнозаврия». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Осмольска, Хальшка и Додсон, Питер (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета . стр. 203–205. ISBN 978-0-520-06727-1.
  15. ^ Хольц-младший, Томас Р. (2000). «Новая филогения плотоядных динозавров». GAIA . 15 : 12, 38.
  16. ^ Хольц-младший, Томас Р.; Мольнар, Ральф Э. и Карри, Филип Дж. (2004). «Базальная столбняк». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер и Осмольска, Халазка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 73, 99. ISBN. 978-0-520-24209-8.
  17. ^ Naish, Darren; Martill, David M. (май 2007 г.). «Динозавры Великобритании и роль Геологического общества Лондона в их открытии: базальные динозавры и заурисхи». Журнал Геологического общества . 164 (3): 501. Bibcode : 2007JGSoc.164..493N. doi : 10.1144/0016-76492006-032. S2CID  19004679.
  18. ^ Бенсон, Роджер Б. Дж.; Барретт, Пол М.; Пауэлл, Х. Филип и Норман, Дэвид Б. (2008). «Таксономический статус Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) из средней юры Оксфордшира, Великобритания». Палеонтология . 51 (2): 419–424. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00751.x .
  19. ↑ Блэк, Райли (6 ноября 2012 г.). «В поисках Дуриавенатора». Smithsonian Magazine . Smithsonian Institution . Получено 9 ноября 2021 г. .
  20. ^ Бенсон, Роджер Б. Дж. (2009). «Оценка изменчивости останков динозавров-теропод из батского яруса (средняя юра) Стоунсфилда и Нью-Парк-Кворри, Великобритания, и таксономические последствия для Megalosaurus bucklandii и Iliosuchus incognitus ». Палеонтология . 52 (4): 857–877. doi :10.1111/j.1475-4983.2009.00884.x. S2CID  140647073.
  21. ^ ab Holtz Jr., Thomas R. (2012). "Динозавры: самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Приложение" (PDF) . Получено 12 января 2012 г. .
  22. ^ ab Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Princeton University Press . стр. 63, 91–93. ISBN 978-0-691-16766-4.
  23. ^ Ломакс, Дин Р. (2014). Динозавры Британских островов . Манчестер: Siri Scientific Press. стр. 143. ISBN 978-0957453050.
  24. ^ Хендрикс, Кристоф; Матеус, Октавио и Араужо, Рикардо (2014). «Зубной ряд Megalosauridae (Theropoda: Dinosauria)». Acta Palaeontologica Polonica : 632–633. дои : 10.4202/app.00056.2013 . S2CID  53511727.
  25. ^ Раухут, Оливер ВМ; Хюбнер, Том и Лансер, Клаус-Петер (2016). «Новый мегалозавровый тероподовый динозавр из поздней средней юры (келловей) северо-западной Германии: значение для эволюции теропод и оборота фауны в юрском периоде». Palaeontologia Electronica : 41–43. doi : 10.26879/654 . S2CID  54901064.
  26. ^ Бенсон, Роджер Б. Дж.; Барретт, Пол М. (2009). «Динозавры Дорсета: Часть I, плотоядные динозавры (Saurischia, Theropoda)». Труды Дорсетского общества естественной истории и археологии . 130 : 137–138. Архивировано из оригинала 09.11.2021 . Получено 12.11.2021 .
  27. ^ Хольц-младший, Томас Р. (2007). Динозавры: самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Random House . стр. 92. ISBN 978-0-375-82419-7.
  28. ^ Ogg, James G. (2004). "Юрский". В Gradstein, Felix M.; Ogg, James G.; Smith, Allan G. (ред.). Геологическая шкала времени 2004. Кембридж: Cambridge University Press . стр. 311, 321. doi :10.1017/CBO9780511536045. ISBN 9780511536045.
  29. ^ Чендлер, Роберт Б.; Уичер, Джон; Додж, Мартин и Дитце, Волкер (2014). «Пересмотр стратиграфии нижнего оолита в карьере Фрогден, Оборн, Дорсет, Великобритания». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 274 (2–3): 133–148. дои : 10.1127/0077-7749/2014/0429.
  30. ^ Вейшампель, Дэвид Б.; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А.; Леуф, Жан Л.; Син, Сюй; Сицзинь, Чжао; Сахни, Ашок; Гомани, Элизабет, член парламента и Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер и Осмольска, Хальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 538–540. ISBN 978-0-520-24209-8.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Duriavenator&oldid=1220263729"