Кархародонтозавр
Род динозавров кархародонтозавридов мелового периода.

Кархародонтозавр
Временной диапазон: поздний мел ( сеноман ),100–93 млн  лет назад Возможные альбские записи [1]
Реконструированный череп тероподового динозавра из семейства кархародонтозавридов
Реконструированный череп C. saharicus , Научный музей Миннесоты
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :Тероподы
Семья:† Кархародонтозавриды
Подсемейство:† Кархародонтозаврины
Род:† Кархародонтозавр
Стромер , 1931 г.
Типовой вид
† Кархародонтозавр сахарикус
( Депере и Саворнин , 1925 )
[первоначально Мегалозавр ]
Другие виды
Синонимы
Список
  • Megalosaurus saharicus Депере и Саворнин, 1925 г.
  • Dryptosaurus saharicus (Депере и Саворнин, 1925)
  • Мегалозавр африканский фон Хюэн, 1956 г.

Carcharodontosaurus ( / ˌ k ɑːr k ər oʊ ˌ d ɒ n t oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; букв . ' зазубренный зубастый ящер ' ) — род плотоядных динозавров -теропод , обитавших в Северной Африке примерно от 100 до 94 миллионов лет назад в сеноманском ярусе позднего мелового периода . Два зуба рода, ныне утерянные, были впервые описаны из Алжира французскими палеонтологами Шарлем Депере и Жюстеном Саворниным как Megalosaurus saharicus . Частичный скелет был собран экипажами немецкого палеонтолога Эрнста Штромера во время экспедиции в Египет в 1914 году . Стромер не сообщал о египетской находке до 1931 года, в котором он окрестил новый род Carcharodontosaurus , сделав типовой вид C. saharicus . К сожалению, этот скелет был уничтожен во время Второй мировой войны . В 1995 году в пластах Кем-Кем в Марокко был обнаружен почти полный череп C. saharicus, первый хорошо сохранившийся образец, найденный почти за столетие; в 1996 году он был обозначен как неотип . Ископаемые останки, обнаруженные в формации Эчкар на севере Нигера, были описаны и названы как другой вид, C. iguidensis , в 2007 году. 

Carcharodontosaurus — один из крупнейших известных динозавров-теропод, достигающий 10–12,5 м (33–41 фут) в длину и массы тела около 4–7 метрических тонн (4,4–7,7 коротких тонн). У него был большой, легко сложенный череп с треугольным рострумом . Его челюсти были усеяны острыми, загнутыми назад, зазубренными зубами, которые поразительно напоминали зубы большой белой акулы (род Carcharodon ), что и послужило вдохновением для названия. Несмотря на то, что он был гигантским, его череп был легче за счет значительно расширенных ямок и окон , но также более хрупкого, чем у тираннозавридов . Передние конечности были крошечными, тогда как задние — крепкими и мускулистыми. Как и у большинства других теропод, у него был удлиненный хвост для равновесия.

Многие гигантские тероподы известны из Северной Африки в этот период, включая оба вида Carcharodontosaurus , а также спинозаврида Spinosaurus , возможного цератозавра Deltadromeus , большого, сомнительного теропода Bahariasaurus и неназванного большого абелизаврида . Исследования силы укуса и анатомии зубов кархародонтозавридов показали, что они обладают сильными, но относительно слабыми укусами по сравнению с другими семействами теропод. Северная Африка в то время была покрыта мангровыми лесами и водно-болотными угодьями , что создавало очаг разнообразия рыб , крокодилообразных и птерозавров .

Открытие и виды

Первоначальные находки

Устаревшая реконструкция черепа и эндокаст IPHG 1922 X46
Устаревшая реконструкция черепа и эндоскоп IPHG 1922 X46, выполненная Стромером (1936)

В 1924 году два зуба Carcharodontosaurus были обнаружены в выемках в разных фоггарах около Тимимуна , Французский Алжир . Эти отложения происходили из меловой [ 2 ] континентальной интеркалярной формации . [3] Окаменелости были доставлены губернатору Тимимуна, капитану Бурте, который позже в том же году передал их французскому геологу Шарлю Депере . В 1925 году Депере и его коллега Джастин Саворнин описали зубы как синтипы (именные образцы) нового вида тероподовых динозавров, Megalosaurus saharicus . Это были первые ископаемые останки теропод, описанные в этом регионе. [4] Название saharicus относится к пустыне Сахара , где были найдены зубы. [5] Род Megalosaurus был таксоном-мусорщиком , и многие новые виды были отнесены к нему без обоснования, включая M. saharicus . [6] Позднее, в 1927 году, он был признан видом Dryptosaurus , [3] хотя это необоснованно. [7] [8] По случайности, другой вид Megalosaurus, M. africanus , был назван немецким палеонтологом Фридрихом фон Хюне на основе зубов. [7] Поэтому он считается младшим синонимом M. saharicus . [9] Оба синтипических зуба M. saharicus с тех пор были утеряны, возможно, хранясь в коллекции в Алжире, Париже или Лионе , и не имеют отличительных характеристик от других кархародонтозавридов . [10] В 1960 году французский палеонтолог Альбер-Феликс де Лаппарант сообщил об открытии большего количества зубов и нескольких хвостовых позвонков из мест в Алжире, принадлежащих Carcharodontosaurus , [11] хотя некоторые из этих окаменелостей могли принадлежать другим родам. [9] Более поздние авторы упоминали находки зубов и отдельных окаменелостей из других провинций Алжира. [12] [2]

Однако окаменелости C. saharicus были впервые обнаружены в мергелях около Айн-Гедида , Египет , в начале апреля 1914 года австро-венгерским палеонтологом Рихардом Маркграфом . Мергели из этого региона происходят из формации Бахария сеноманского возраста , одного из многих меловых памятников Северной Африки . [8] [13] [14] В Бахарии Маркграф провел обширную коллекцию скелетов динозавров для своего работодателя, немецкого палеонтолога Эрнста Штромера из Палеонтологического музея Мюнхена (Баварская государственная коллекция палеонтологии). Скелет кархародонтозавра (IPHG 1922 X46) состоял из: частичного черепа , включая большую часть мозговой коробки , зубов, трех шейных и хвостового позвонка , неполного таза , ручного когтя , бедренной кости и левой малоберцовой кости . Изолированная подвздошная кость также считалась принадлежащей C. saharicus [15], но , скорее всего, она принадлежала цератозавру [ 9] .

Из-за политической напряженности между Германской империей и тогдашним британским Египтом скелету Carcharodontosaurus потребовались годы , чтобы добраться до Германии. Только в 1922 году их перевезли за границу в Мюнхен , где в 1931 году их описал Штромэр. [16] Штромэр признал, что зубы IPHG 1922 X46 соответствуют характерному зубному ряду тех, что описаны Депере и Саворнином, что привело к тому, что Штромэр сохранил видовое название saharicus. Однако он счел необходимым выделить этот вид в новый род, Carcharodontosaurus , из-за их сходства по остроте и зазубринам с зубами большой белой акулы ( Carcharodon carcharias ). [14] Вторая мировая война разразилась в 1939 году, в результате чего IPHG 1922 X46 и другие материалы из Бахарии были уничтожены во время британской бомбардировки Мюнхена в ночь с 24 на 25 апреля 1944 года. [17] [18] Был изготовлен эндокаст , который пережил войну и стал единственной оставшейся реликвией образца. [19]

Возрождающиеся открытия,C. iguidensis, и путаница со спинозавридами

Схема черепа C. saharicus
Схема черепа C. saharicus , на которой известный материал показан белым цветом.

Немногочисленные открытия материалов Carcharodontosaurus были сделаны до 1995 года, когда американский палеонтолог Пол Серено нашел неполный череп во время экспедиции, организованной Чикагским университетом . Этот череп (UCRC PV12) был найден в сеноманских породах формации Нижняя Дуира, слои Кем-Кем в Эррашидии , на юго-востоке Марокко . Образец был доставлен в Чикагский университет и описан в 1996 году Серено и его коллегами. В более поздней статье UCRC PV12 был обозначен как неотип C. saharicus из-за потери других образцов и схожего возраста и географического положения с ранее отмеченным материалом. [8] Таксономия Carcharodontosaurus обсуждалась Кьяренца и Кау (2016), [20] которые предположили, что неотип C. saharicus был похож, но отличался от голотипа по морфологии межзубных пластин верхней челюсти. Однако палеонтолог Микки Мортимер выдвинул предположение, что предполагаемое различие между неотипом и голотипом C. saharicus на самом деле было вызвано повреждением неотипа. [9]

Несколько других окаменелостей C. saharicus были обнаружены в пластах Кем-Кем, такие как фрагменты зубной кости , шейный позвонок и множество зубов. [21] [22] [23] Серено и др. также отнесли множество шейных позвонков, описанных как спинозавриды Sigilmassasaurus и « Spinosaurus B», к C. saharicus, рассуждая о том, что для переноса черепов кархародонтозавридов понадобятся крепкие шейные позвонки. [10] [8] Более поздние исследования доказали обратное, и позвонки были помещены в Spinosaurus aegyptiacus Ибрагимом и др. (2020). [24] Французский палеонтолог Рене Лавока был первым, кто заметил возможное присутствие кархародонтозавра в Марокко еще в 1954 году. [25]

В 2007 году палеонтологи Стив Брусатте и Пол Серено окрестили новый вид Carcharodontosaurus, C. iguidensis. Окаменелости C. iguidensis были обнаружены во время экспедиции в формацию Эчкар в Игуиди, Нигер , а голотипом была названа частичная верхняя челюсть (MNN IGU2). Видовое название iguidensis произошло от Игуиди, где были обнаружены окаменелости. Несколько других останков, таких как мозговая коробка, слезная кость, зубная кость, шейный позвонок и набор зубов, были отнесены к C. iguidensis на основании размера и предполагаемого сходства с другими костями Carcharodontosaurus . [10] Кьяренца и Кау (2016) идентифицировали упомянутый материал C. iguidensis как принадлежащий Sigilmassasaurus (позже отнесенный к Spinosaurus sp.) [26] и некархародонтозаврину , и поэтому решили ограничить C. iguidensis голотипом в ожидании будущих исследований. [20] Другой кархародонтозавр из слоев Кем-Кем, Sauroniops pachytholus , был назван в 2012 году на основе одной лобной кости. [27] Этот вид был предложен как синоним C. saharicus [28], хотя это встретило сопротивление и обоснованность поддерживается в большинстве литературы. [27] [29] [20] [30] Южноамериканский род Giganotosaurus был синонимизирован с Carcharodontosaurus Фигейредо (1998) и Полом (2010), [31] [32] однако с тех пор ни один автор не придерживался этой оценки. [20]

Другие указанные образцы

Карта мест сохранения кархародонтозавров.
Формация Бахария
Континентальная межклеточная формация
Кровати Кем-Кем
Формация Дуире
Континентальная Интерклерская формация (типовая местность)
Континентальная межклеточная формация
Формация Гара Самани
Формирование Куэсир
Формирование Вади Милк
Формация Эльраз
Формация Эчкар
класс=notpageimage|
Легенда о находках ископаемых останков кархародонтозавра : C. saharicus C. iguidensis Возможные образцы
  • Лаппарент (1951, 1960) описал несколько зубов кархародонтозавра из континентальной интеркалярной формации Гермесса, Тунис . [11] [4]
  • В формации Эльраз на севере Нигера были найдены посторбитальная кость и несколько посткраниальных останков, отнесенных к Carcharodontosaurus . Таке (1976) отметил, что посторбитальная кость была похожа на кость Acrocanthosaurus, родственника Carcharodontosaurus , [33], тогда как посткраниальные окаменелости могли принадлежать другим тероподам. [9]
  • Два фрагмента мозговой коробки, 137 зубов, два хвостовых позвонка и фаланга пальцев из формации Эчкара были отнесены Лаппарентом (1960) к кархародонтозавру . [11] Фаланга пальцев ног также была описана как кархародонтозавр, но, скорее всего, она принадлежит спинозавриду. [34]
  • Многие позвонки, включая два связанных спинных, были найдены в раннемеловых слоях группы Ирхазер в Агадесе , Нигер. Лаппарент упоминал эти окаменелости как C. saharicus в 1960 году, [11] хотя они могут принадлежать к другим родам теропод. [9]
  • Хвостовые позвонки из Тефидета и зубы из стоянок Акаразерас континентальной интеркалярной формации Агадес, Нигер, были зарегистрированы Лаппарентом (1960) [11] и Таке (1976) соответственно. [33] Позвонки могли принадлежать другим тероподам. [9]
  • Из неизвестного местонахождения в континентальном интеркаляре пустыни Сахара Лаппарент (1960) задокументировал восемь позвонков, плечевую кость и фалангу кисти как происходящие от C. saharicus. [11] Эти элементы могли быть от других теропод. [9]
  • В двух статьях, первая из которых была опубликована в 1978 году, были описаны зубы и хвостовой позвонок кархародонтозавра из формации Шенини на юге Туниса . [35] Однако теперь хвостовой позвонок обозначен как Carcharodontosauridae indet. [36]
  • В 1999 году ископаемые останки из формации Кусейр на западе Египта были отнесены к кархародонтозавру. [37]
  • В статье 1999 года было описано несколько позвонков и элементов конечностей кархародонтозаврида, которые были обнаружены в формации Вади Милк в Судане . Они были отнесены только к кархародонтозавридам, но исследователь Микки Мортимер предположил, что они принадлежат самому кархародонтозавру, основываясь на наличии плевроцелей (неглубоких отверстий) в хвостовых позвонках. [9]
  • В 2015 году крупная невральная дуга спинного позвонка из пластов Кем-Кем была неофициально описана как принадлежащая новому роду и виду мегарапторанов, названному «Osteoporosia gigantea». Этот образец принадлежит руководителю польской сети тематических парков, который описал его как принадлежащий 15-метровому (49 футов) карнозавру, похожему на Mapusaurus и Carcharodontosaurus. [38] Однако он был намного меньше, чем предполагалось, и может принадлежать C. saharicus или Sauroniops на основании его кархародонтозавровых черт и происхождения. [39]

Ошибочно назначенные образцы

  • Верхнечелюстной зуб, обнаруженный в формации Виллар-дель-Арсобиспо в Испании, был отнесен к Carcharodontosaurus в 1966 году. [40] Однако у него отсутствуют черты зубов кархародонтозавридов, и вместо этого он больше похож на зубы других аллозавроидов . [41] [42]
  • Бонд и Бромли (1970) описали зубы, происходящие из формации Гокве в Зимбабве, как похожие на зубы Carcharodontosaurus , а Микки Мортимер отнес их к этому роду предварительно. [43] Однако более поздние исследования показали, что они неопределенны. [44]
  • Зубы из формации Алькантара в Бразилии были отнесены к кархародонтозавру в 2002 году [45] , но это оспаривалось из-за их географического происхождения. [9]

Описание

Размер

Стромер выдвинул гипотезу, что C. saharicus был примерно такого же размера, как и тираннозавр Gorgosaurus , что дало бы ему длину около 8–9 метров (26–30 футов), основываясь на его образце IPHG 1922 X46. Эта особь была примерно на 15% меньше неотипа, [46] последний был оценен в 12–12,5 метров (39–41 фут) в длину и приблизительно в 5–7 метрических тонн (5,5–7,7 коротких тонн) по массе тела. [47] [32] [48] [49] Это делает Carcharodontosaurus saharicus одним из крупнейших известных тероподовых динозавров и наземных плотоядных, будучи вторым по величине кархародонтозавридом и третьим по величине тероподом в целом согласно большинству оценок. [50] [32] C. iguidensis был намного меньше, достигая всего лишь 10 метров (33 фута) в длину и 4 тонны (4,4 коротких тонны) массы тела. [32]

Череп

Череп

Реконструкция черепа Carcharodontosaurus saharicus
Реконструированный череп неотипа

Самый большой и полный череп C. saharicus будет иметь размеры 1,6 метра (5,2 фута) в полном размере, примерно такого же размера, как самые большие черепа тираннозавра . Ни один из черепов рода не сохранил предчелюстные кости , полные задние отделы черепа или нижние челюсти . Черепа кархародонтозавридов, как правило, более тонкие и легко сложены, чем черепа более поздних тираннозавридов, которые имеют крепкое телосложение и приспособления для дробления. Неотипный череп сужается к передней части в виде сбоку, создавая треугольный контур. Это похоже на череп других кархародонтозавридов, таких как Mapusaurus и Giganotosaurus . Его череп был легче, чем у тираннозавридов, при этом предглазничное окно составляло более 30% от общей длины черепа, а также было окружено ямками в максиллах (верхняя челюстная кость), носовых костях (носовая кость), скуловых костях (скула) и слезных костях (передняя глазничная кость). Подобно другим родам, его носовая кость удлинена и имеет переднюю часть, покрытую морщинистой поверхностью. Эти выпуклости, вероятно, были расширены кератиновыми оболочками, создавая роговидную структуру, как у цератозавра . Подобная морщинистость обнаружена на слезной кости, которая также была удлинена кератином, образуя аналогичный элемент. [51] [8] Наиболее отличительной чертой черепа кархародонтозавра является скульптурная внешняя часть максилл, которая уникальна для этого рода. Однако у C. iguidensis анторбитальные ямки ограничены близостью анторбитального окна, гребень, проходящий вдоль медиальной поверхности верхней челюсти, и отросток вдоль ее средней линии. Эти черты отсутствуют у C. saharicus , что отличает эти два вида. [10]

Верхняя челюсть IPHG 1922 X46 была бы 70 сантиметров (28 дюймов) в длину в полном объеме, тогда как полная верхняя челюсть неотипа намного больше. В каждой верхней челюсти имеется 14 зубных гнезд. Известны части мозговой коробки, хотя большая часть их морфологии такая же, как у Giganotosaurus . Однако у C. saharicus гораздо более выраженный затылочный гребень , который нависает над крышей черепа. Лобные кости прочно сращены, что является характерной чертой большинства теропод. [52] Скуловые кости широкие и треугольной формы. Нижнечелюстное сочленение было размещено дальше назад за затылочным мыщелком (где шея крепится к черепу) по сравнению с другими тероподами. [8] Два фрагмента зубной кости (нижней челюстной кости), которые Ибрагим и др. отнесли к C. saharicus . (2020) имеют глубокие и расширенные альвеолы ​​(зубные гнезда), черты, обнаруженные у других крупных теропод. [21] [23] Если бы они были похожи на тираннотитана и гиганотозавра , то в зубной кости было бы 16 альвеол (зубных гнезд). [53]

Кости черепа образца UCRC PV12.
Слева направо: правая верхняя челюсть, носовая и слезная кости, скуловые кости и заглазничные кости.
Зубы C. saharicus
Зуб C. saharicus
Мозговая коробка образца UCRC PV12 (вверху) с эндокранами того же образца (A–D) и MB. R. 2056 (E–F) внизу

Зубы

Оценки количества зубов у Carcharodontosaurus различаются, но недавняя оценка составила 30 зубных, 8 предчелюстных и 24 верхнечелюстных зубов, что в общей сложности составило 62 зуба. [54] Зубы Carcharodontosaurid являются одними из самых крупных среди всех групп динозавров, при этом верхнечелюстной зуб из IPHG 1922 X46 имеет высоту 6,8 см (2,7 дюйма) и ширину 3,5 см (1,4 дюйма). [14] [55] Однако они чрезвычайно тонкие, большинство из них имеют толщину менее сантиметра. На переднем и заднем краях имеются многочисленные зубцы, с более чем 18-20 зубцами на сантиметр края у C. saharicus и до 32 на сантиметр у C. iguidensis . [10] [14] Его зубы прямые, сплющенные с боков и веретенообразные в поперечном сечении. Однако зубной ряд в задней части рта стал более изогнутым, чем в верхней челюсти. Задний край этих коронок изогнут и выпуклый на своем окончании. Дугообразные морщины эмали присутствуют на обеих дорсовентральных сторонах коронок. Эти морщины изгибаются к краевым зубцам, составляя лентовидную форму вдоль концов. [8] [56] [53]

Мозг и внутреннее ухо

В 2001 году Ганс CE Ларссон опубликовал описание внутреннего уха и эндокрания Carcharodontosaurus saharicus . Начиная с части мозга, ближайшей к кончику морды животного, идет передний мозг, за которым следует средний мозг. Средний мозг наклонен вниз под углом 45 градусов и к задней части животного. За ним следует задний мозг , который примерно параллелен переднему мозгу и образует угол примерно в 40 градусов со средним мозгом. В целом, мозг C. saharicus был бы похож на мозг родственного динозавра, Allosaurus fragilis . Ларссон обнаружил, что соотношение головного мозга к общему объему мозга у Carcharodontosaurus было типичным для нептичьей рептилии. У Carcharodontosaurus также был большой зрительный нерв . [57]

Три полукружных канала внутреннего уха Carcharodontosaurus saharicus — при взгляде сбоку — имели субтреугольный контур. Эта субтреугольная конфигурация внутреннего уха присутствует у Allosaurus , ящериц и черепах , но не у птиц . Сами полу"круглые" каналы были очень линейными, что объясняет заостренный силуэт. При жизни флоккулярная доля мозга должна была бы выступать в область, окруженную полукружными каналами, как и у других нептичьих теропод, птиц и птерозавров. [57]

Посткрания

Немного посткраниальных элементов достоверно известно о Carcharodontosaurus, хотя многие изолированные кости из Сахары были отнесены к роду без детального изучения. [10] [24] [33] [11] Как и другие кархародонтозавриды, он был крепким с маленькими передними конечностями , удлиненным хвостом и короткой шеей. Наиболее полный образец был IPHG 1922 X46, но он был уничтожен. Этот образец сохранил 3 шейных позвонка , которые были сильно выветрены. Один из них является аксисом , а два других являются сочленяющимися передними шейными позвонками, которые длиннее и шире, чем аксис. Шейные позвонки Carcharodontosaurus крепкие и опистоцельные (вогнутые задние концы). [58] [53] Шейные позвонки в этом роде, как и у Giganotosaurus , увенчаны низкими невральными шипами, соединенными с прочными поперечными отростками , которые нависали над плевроцелями (неглубокими углублениями по бокам тел позвонков), которые могли содержать пневматические воздушные мешки для облегчения позвонков. Тела этих позвонков украшены килями вдоль их вентральных сторон. Также был известен передний хвостовой позвонок , который был платицельным (плоские передний и задний концы) и коротким. Этот хвостовой позвонок был неполным, в нем отсутствовала большая часть неврального шипа, но имелись диапофизы, которые могли бы соединяться с шевронами . Стороны его центра также были плевроцелями. У этой особи также сохранились два шеврона, похожих на лезвия. [14]

Таз и левая задняя конечность IPHG 1922 X46 (разрушены).
Таз и левая задняя конечность IPHG 1922 X46 (разрушены)

Таз был неполным, содержал как лобковые кости , так и левую седалищную кость , хотя у родственных родов известны полные тазы. Седалищная кость была направлена ​​назад, тогда как лобковые кости были направлены вперед, что является диагностическим признаком ящеротазовых . Лобковые кости, вероятно, были около 1 метра (3,3 фута) в полной сохранности, с тонкими стержнями, которые были поперечно расширены на передних концах, где они соединялись, создавая V-образную форму на виде спереди. Были восстановлены обе бедренные кости в дополнение к левой малоберцовой кости, причем первый элемент был одним из крупнейших, зарегистрированных у теропода, длиной 1,26 метра (4,1 фута). Его бедренные кости не имели сильной кривизны и в основном прямые, за исключением переднего и заднего концов. Большой вертел небольшой, но имеет заметный выступ, который мог бы прикрепляться к m. caudofemoralis longus мышце хвоста. Ее малая берцовая кость была всего 88 сантиметров (35 дюймов) в длину, около 1/3 длины бедренной кости. Передний конец был треугольным в боковой проекции с выпуклыми мыщелками , тогда как задний конец был закругленным. [14]

Классификация

Систематика

Реконструкция C. saharicus (вверху) и составной скелет с известными элементами неотипа и образца Штромера в сером цвете (внизу) C. saharicus

Carcharodontosaurus — типовой род семейства Carcharodontosauridae и подсемейства Carcharodontosaurinae . Это подсемейство содержит самого Carcharodontosaurus , а также других кархародонтозавров Giganotosaurus, Mapusaurus, Meraxes и Tyrannotitan ; однако эти роды составляют независимую трибу: Giganotosaurini. Carcharodontosauridae — клад, созданный Штромером для Carcharodontosaurus и Bahariasaurus , хотя название оставалось неиспользованным до признания других членов группы в конце 20-го века. Он отметил сходство костей Carcharodontosaurus с американскими тероподами Allosaurus и Tyrannosaurus , что привело его к рассмотрению этого семейства как части Theropoda. [59] [14]

Описание окаменелостей Carcharodontosaurus Полом Серено в 1996 году привело к осознанию трансконтинентальной клады кархародонтозавридов. По мере обнаружения большего количества кархародонтозавридов их взаимосвязи становились еще яснее. Группа была определена как все аллозавроиды, более близкие к Carcharodontosaurus, чем Allosaurus или Sinraptor палеонтологом Томасом Р. Хольцем и его коллегами в 2004 году. [60] Carcharodontosaurus изучен хуже, чем большинство других кархародонтозавридов, при этом Meraxes и Giganotosaurus представлены почти полными скелетами. [61] [62] Члены семейства были признаны от поздней юры до среднего мела на всех континентах, за исключением Океании и Антарктиды. [50] [63] [8]

Канале и др. (2022) восстановили Carcharodontosaurus как самого раннего дивергирующего члена Carcharodontosaurinae. Результаты кладограммы их филогенетического анализа показаны на кладограмме ниже: [61]

Кархародонтозавриды

В своем обзоре 2024 года о взаимоотношениях теропод Кау не восстановил все протестированные образцы Carcharodontosaurus в монофилетической кладе. Результаты его филогенетического анализа показаны на кладограмме ниже: [64]

Кархародонтозавриды

Неовенатор

Carcharodontosaurus iguidensis (голотип верхней челюсти)

Акрокантозавр

Эокархария (относится к верхней челюсти)

Мераксес

Carcharodontosaurus iguidensis (упомянутый черепной материал)

Carcharodontosaurus saharicus (неотип)

Carcharodontosaurus saharicus (описан Штромером в 1931 году)

Эволюция

Родольфо Кориа и Леонардо Сальгадо предположили, что конвергентная эволюция гигантизма у теропод могла быть связана с общими условиями в их среде обитания или экосистемах . [62] Серено и его коллеги обнаружили, что присутствие кархародонтозавридов в Африке ( Carcharodontosaurus ), Северной Америке ( Acrocanthosaurus ) и Южной Америке ( Giganotosaurus ) показало, что группа имела трансконтинентальное распространение к раннему меловому периоду . Пути распространения между северными и южными континентами, по-видимому, были разорваны океаническими барьерами в позднем меловом периоде, что привело к более отчетливым, провинциальным фаунам, предотвращая обмен. [65] [8] Ранее считалось, что меловой мир был биогеографически разделен, причем на северных континентах доминировали тираннозавриды, в Южной Америке — абелизавриды , а в Африке — кархародонтозавриды. [66] Подсемейство Carcharodontosaurinae, к которому принадлежит Carcharodontosaurus , по-видимому, было ограничено южным континентом Гондвана (образованным Южной Америкой и Африкой), где они, вероятно, были высшими хищниками . [60] Южноамериканское племя Giganotosaurini могло быть отделено от своих африканских родственников посредством викариатства , когда Гондвана распалась в аптско - альбские века раннего мелового периода. [67]

Палеобиология

Грузоподъемность

Биомеханический анализ грузоподъемности Carcharodontosaurus был проведен палеонтологом Дональдом Хендерсоном и палеохудожником Робертом Николлсом в 2015 году. Авторы использовали 3D-модели животного, а также полувзрослого завропода Limaysaurus , который, хотя и не был найден рядом с Carcharodontosaurus , похож на реббахизавридов из пластов Кем-Кем. Модели включали размер легких и других пневматических структур этих двух особей, что способствовало точному моделированию веса сценария. Исследование Хендерсона и Николлса показало, что взрослый C. saharicus мог удерживать максимум 424 кг (935 фунтов), что составляет половину веса взрослого Limaysaurus . Однако два взрослых C. saharicus могли вместе поднять до 850 килограммов (1870 фунтов). [47]

Кормление и диета

Зубы, относящиеся к кархародонтозавру

Зубы аллозавроидов отличаются, зубы кархародонтозавридов имеют отчетливо тонкие и лезвиевидные зубы. Однако эти зубы тонкие и, вероятно, не могли выдерживать удары о твердые поверхности, такие как кость, без потенциального изгиба и перелома. Эта опасность усугубляется прямыми краями, слегка загнутыми кончиками и синусоидальными формами, наблюдаемыми в их зубах. Несмотря на эти черты, зубы все еще намного прочнее, чем у более мелких теропод, и из-за своего общего размера могли выдерживать большее давление. У кархародонтозавров также была высокая скорость замены зубов, что означает, что поврежденные зубы можно было легко заменить, в отличие от современных млекопитающих, дробящих кости, которые тратят большую часть своей энергии на поддержание своих зубов. [68] [69] Свидетельства укусов с целью дробления костей наблюдаются у аллозавра , который занимался ритуальным укусом лица с другими особями и кусал таз стегозавра , о чем свидетельствуют следы укусов. [70] [71] [72]

Были проанализированы силы укуса Carcharodontosaurus , а также других гигантских тероподов, включая Acrocanthosaurus и Tyrannosaurus . Исследования показали, что у Carcharodontosaurids сила укуса была намного ниже, чем у Tyrannosaurus, несмотря на то, что они находились в том же классе размеров. В статье 2022 года была оценена сила укуса спереди C. saharicus в 11 312 ньютонов, в то время как сила укуса сзади составляла 25 449 ньютонов. Это намного ниже, чем у Tyrannosaurus, что подразумевает, что он не ел кости. [73] [74] Также были проведены расчеты черепов теропод методом конечных элементов, которые еще раз подтвердили идею о том, что Carcharodontosaurus питался более мягкой пищей, чем тираннозавриды. Большие количества напряжения были обнаружены в задней части черепа около квадратной кости у Carcharodontosaurus, Spinosaurus и Acrocanthosaurus . Черепа этих теропод имели более высокие относительные количества напряжения по сравнению с черепами более мелких родов. Это указывает на то, что черепа гигантских таксонов (например, Carcharodontosaurus ) были нестабильны из-за наличия больших пневматических структур для экономии веса вместо создания прочного строения. Однако Spinosaurus и Suchomimus испытывали еще большие значения напряжения, что означало, что они могли потреблять только легкую, мелкую добычу вместо более крупных предметов, которые более крепкий череп Carcharodontosaurus мог кусать, выдерживая при этом напряжение. [75]

Изотопный анализ зубов C. saharicus выявил значения δ18O, которые выше, чем у современного Spinosaurus , что позволяет предположить, что последний вел полуводный образ жизни, тогда как Carcharodontosaurus был более наземным. [76] Это дополнительно подтверждается тафономией зубов C. saharicus , которые чаще встречаются на суше, чем в воде. [54] Carcharodontosaurus также был гомеотермным животным с эндотермоподобной термофизиологией , как следует из этих изотопов, что означает, что большая часть его кислорода накапливалась при питье воды, а не нахождении в ней. [77] [78]

Функция гребня

Тероподы, такие как Carcharodontosaurus, Allosaurus и Acrocanthosaurus , имели увеличенные слезные гребни, назначение которых неизвестно. Палеонтолог Дэниел Чур выдвинул гипотезу, что эти гребни использовались для «бодания головами» между особями, но насколько они долговечны, не изучалось. [79]

Зрение

Череп C. saharicus, демонстрирующий его удлиненный, тонкий рострум и ограниченную степень бинокулярного зрения.

Исследование 2006 года, проведенное биологом Кентом Стивенсом, проанализировало возможности бинокулярного зрения аллозавроидов Carcharodontosaurus и Allosaurus , а также нескольких целурозавридов, включая Tyrannosaurus и Stenonychosaurus . Применив модифицированную периметрию к моделям голов этих динозавров, Стивенс пришел к выводу, что бинокулярное зрение Carcharodontosaurus было ограничено, что было побочным эффектом его большого удлиненного рострума. Наибольшая степень бинокулярного зрения у него была на больших высотах, что позволяет предположить, что Carcharodontosaurus, возможно, обычно держал голову под углом 40° вниз, а глаза были направлены вверх, чтобы достичь максимального бинокулярного зрения. Диапазон зрения, наблюдаемый у этих аллозавроидов, сопоставим с таковым у крокодилов, что позволяет предположить, что они были хищниками, нападавшими из засады . Вероятно, они чувствовали добычу посредством параллакса движения между добычей и фоном, а узкое бинокулярное поле зрения помогало хищникам оценивать расстояние до добычи и время атаки. [80]

Патология

Неотипный череп C. saharicus является одним из многих аллозавроидных особей, сохранивших патологии , со следами укусов, инфекции и переломов, наблюдаемых у Allosaurus и Acrocanthosaurus среди прочих. [81] [82] Этот череп имеет круглую колотую рану в носовой части и «аномальный выступ кости на анторбитальном крае». [82] Более позднее исследование предположило, что это было результатом краниофациальных укусов. [83]

Палеосреда

Восстановление фауны формации Бахария
Реставрация фауны формации Бахария , с C. saharicus в центре справа

Ископаемые останки Carcharodontosaurus известны из нескольких мест мелового периода по всей Северной Африке, что схоже с ареалами обитания Spinosaurus и Deltadromeus . [21] [8] Северная Африка в этот период граничила с морем Тетис , что превратило регион в прибрежную среду с преобладанием мангровых зарослей, заполненную обширными приливными отмелями и водными путями . [84] [85] [86] Изотопы из окаменелостей Carcharodontosaurus и Spinosaurus позволяют предположить, что пласты Kem Kem были свидетелями временного сезона муссонов , а не постоянных осадков, что похоже на современные условия, присутствующие в субтропических и тропических средах Юго-Восточной Азии и Африки к югу от Сахары . [76] [87] В этих речных отложениях обитали крупные рыбы, включая ската Onchopristis , латимерию Mawsonia и двустворчатого окуня Bawitius . [88] Это привело к обилию рыбоядных крокодилообразных, эволюционировавших в ответ, таких как гигантский стоматозухид Stomatosuchus в Египте и роды Elosuchus , Laganosuchus и Aegisuchus из Марокко. [89] [90] Марокко также было родоначальником обилия птерозавров, таких как Siroccopteryx и Nicorhynchus . [91] [92]

Состав фауны динозавров этих мест является аномалией, так как здесь меньше видов травоядных динозавров по сравнению с плотоядными динозаврами, чем обычно. Это указывает на то, что существовало разделение ниш между различными кладами теропод, при этом спинозавриды потребляли рыбу, в то время как другие группы охотились на травоядных динозавров. [93] Изотопные данные подтверждают это, обнаружив большее количество крупных наземных животных в рационе кархародонтозавридов и цератозавров как из слоев Кем-Кем, так и из формации Эльраз. [94] [11] Некоторые завроподы известны из формации Бахария, такие как Paralititan и Aegyptosaurus , [95] в то время как Rebbachisaurus найден в слоях Кем-Кем. [96] Кархародонтозавриды представлены C. saharicus и Sauroniops в кем-кемских слоях, Eocarcharia и, возможно, Carcharodontosaurus в формации Эльраз, а также C. iguidensis в формации Эчкар. [10]

Ссылки

  1. ^ Weishampel, David B; et al. (2004). «Распространение динозавров (ранний мел, Африка)». В: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (ред.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. С. 571-573. ISBN  0-520-24209-2 .
  2. ^ аб Бенюсеф, Мадани; Перес-Гарсия, Адан; Бенделла, Мохамед; Ортега, Франциско; Вулло, Ромен; Бушемла, Имад; Ферре, Бруно (2022). «Среднемеловые (нижнесеноманские) континентальные позвоночные Гара Самани, Алжир. Седиментологическая основа и палеоразнообразие». Границы в науках о Земле . 10 : 927059. Бибкод : 2022FrEaS..10.7059B. дои : 10.3389/feart.2022.927059 .
  3. ^ аб Депере, Шарль; Саворнин, Джастин (1927). «Фавна рептилий и ядовитых животных Тимимуна (Алжирская Сахара)». Бюллетень геологического общества Франции . 27 : 257–265.
  4. ^ ab Buffetaut, Éric; Ouaja, Mohamed (2002). «Новый образец Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса, с замечаниями об эволюционной истории Spinosauridae» (PDF) . Bulletin de la Société Géologique de France . 173 (5): 415–421. doi :10.2113/173.5.415. S2CID  53519187.
  5. ^ Депере, Шарль; Саворнин, Джастин (1925). «Sur la découverte d'une faune de vertébrés albiens à Timimoun (Западная Сахара)». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences . 181 : 1108–1111.
  6. ^ Бенсон, Роджер Б. Дж.; Барретт, Пол М.; Пауэлл, Х. Филип; Норман, Дэвид Б. (2008). «Таксономический статус Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) из средней юры Оксфордшира, Великобритания». Палеонтология . 51 (2): 419–424. Bibcode : 2008Palgy..51..419B. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00751.x . S2CID  83324840.
  7. ^ Аб фон Хюне, Фридрих (1956). Палеонтология и филогения нижних четвероногих . Том. 1. Йена : ВЭБ Густав Фишер Верланг. п. 716. OCLC  489883421.
  8. ^ abcdefghij Серено, Пол С.; Дютей, Дидье Б.; Ярошене, М.; Ларссон, Ханс CE; Лион, Габриэль Х.; Магвейн, Пол М.; Сидор, Кристиан А.; Варриккио, Дэвид Дж.; Уилсон, Джеффри А. (1996). «Хищные динозавры Сахары и дифференциация фауны позднего мела» (PDF) . Наука . 272 (5264): 986–991. Бибкод : 1996Sci...272..986S. дои : 10.1126/science.272.5264.986. PMID  8662584. S2CID  39658297.
  9. ^ abcdefghij Мортимер, Микки (2023). "Carnosauria". База данных теропод . Архивировано из оригинала 28 мая 2023 г. Получено 6 июня 2023 г.
  10. ^ abcdefg Брусатте, Стивен Л.; Серено, Пол К. (12 декабря 2007 г.). «Новый вид Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) из сеномана Нигера и ревизия рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 902–916. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2. S2CID  86202969.
  11. ^ abcdefgh де Лаппарент, Альберт (1960). «Les Dinosauriens du «Continental intercalaire» du Central Sahara» (PDF) . Мемуары Геологического общества Франции . 88А : 1–57.
  12. ^ Габани, А.; Маммери, К.; Адачи, М.; Бенсала, М.; Махбуби, М. (2016). «Le Crétacé континентальный à vertébrés de la bordure sud du Plateau de Tinhert: Stratigraphiques et bilan paléontologique». Mémoire du Service Géologique de l'Algérie . 19 : 39–61.
  13. ^ Ибрагим и др. 2020, с. 162.
  14. ^ abcdefg Стромер, Эрнст (1931). «Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharîjestufe (unterstes Cenoman). 10. Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. gen» (PDF) . Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematich-naturwissenschaftliche Abteilung . Neue Folge (на немецком языке). 9 : 1–23.
  15. ↑ Штромер 1934, стр. 46.
  16. ^ "Rocky Road: Ernst Stromer". www.strangescience.net . Получено 8 июля 2023 г. .[ самостоятельно опубликованный источник? ]
  17. ^ Смит, Джошуа Б.; Ламанна, Мэтью К.; Майр, Хельмут; Лаковара, Кеннет Дж. (2006). «Новая информация относительно голотипа Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915». Журнал палеонтологии . 80 (2): 400–406. doi :10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2. S2CID  130989487.
  18. ^ Нотдурфт и Смит 2002.
  19. ^ Ибрагим и др. 2020, с. 162, 164.
  20. ^ abcd Chiarenza, Alfio Alessandro; Cau, Andrea (29 февраля 2016 г.). «Крупный абелизаврид (Dinosauria, Theropoda) из Марокко и комментарии о сеноманских тероподах из Северной Африки». PeerJ . 4 : e1754. doi : 10.7717/peerj.1754 . PMC 4782726 . PMID  26966675. 
  21. ^ abc Рассел, Дейл (1996). «Изолированные кости динозавров из среднего мела Тафилальта, Марокко». Бюллетень национального музея естественной истории, 4-я серия - раздел C - Науки о Земле, Палеонтология, Геология, Минералогия (на французском языке). 18 (2–3).
  22. ^ Гербрант, Эммануэль; Каппетта, Анри; Бройн, Ф. де Лаппарент де; Ярость, Жан-Клод; Табусе, Родольф (2017). «Les Faunes de vertébrés marins et terrestres du Paléogène du Bassin d'Uarzazate, Maroc». Мемуары геологического общества Франции (на французском языке). Геологическое общество Франции. стр. 485–525. ISBN 978-2-85363-099-3.
  23. ^ Аб Ибрагим и др. 2020, с. 167.
  24. ^ Аб Ибрагим и др. 2020, с. 169.
  25. ^ Лавокат, Рене (1954). «Sur les динозавры дю Континентальный Intercalaire де Кем-Кем де ла Даура». Comptes Rendus 19-й Международный геологический конгресс . 1952 : 65–68.
  26. ^ Серено, Пол С.; Мирволд, Натан; Хендерсон, Дональд М.; Фиш, Фрэнк Э.; Видаль, Дэниел; Баумгарт, Стефани Л.; Кейллор, Тайлер М.; Формозо, Кирстен К.; Конрой, Лорен Л. (30 ноября 2022 г.). Чжу, Мин; Рутц, Кристиан; Чжу, Мин; Хольц, Томас Р.; Хоун, Дэвид (ред.). «Спинозавр — не водный динозавр». электронная жизнь . 11 : e80092. doi : 10.7554/eLife.80092 . ПМЦ 9711522 . ПМИД  36448670. 
  27. ^ ab Cau, Andrea; Dalla Vecchia, Fabio M.; Fabbri, Matteo (1 марта 2013 г.). «Толсточерепной теропод (Dinosauria, Saurischia) из верхнего мела Марокко с учетом его влияния на черепную эволюцию кархародонтозавридов». Cretaceous Research . 40 : 251–260. Bibcode : 2013CrRes..40..251C. doi : 10.1016/j.cretres.2012.09.002.
  28. ^ Ибрагим и др. 2020, с. 171.
  29. ^ Кандейру, Карлос Роберту душ Аньос; Брусатте, Стивен Луи; Видаль, Лучано; Перейра, Паулу Виктор Луис Гомеш да Кошта (26 июля 2018 г.). «Палеобиогеографическая эволюция и распространение Carcharodontosauridae (Dinosauria, Theropoda) в среднем мелу Северной Африки». Папейс Авульсос де Зоология . 58 : e20185829. дои : 10.11606/1807-0205/2018.58.29. hdl : 20.500.11820/c4ca0a5c-4f8e-4136-8355-8bd32d6ea544 . S2CID  53353652.
  30. ^ Патерна, Алессандро; Кау, Андреа (11 октября 2022 г.). «Новый гигантский тероподовый материал из комплекса Кем-Кем (Марокко) с последствиями для разнообразия кархародонтозавридов среднего мела из Северной Африки». Историческая биология . 35 (11): 2036–2044. doi :10.1080/08912963.2022.2131406. S2CID  252856791.
  31. ^ Фигейредо (1998). «Os dinossáurios carnívoros: Ваше описание и образ жизни». Португальский центр геоистории и доистории . стр. 1–4.
  32. ^ abcd Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. С. 103–104. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380.
  33. ^ abc Taquet 1976, стр. 53.
  34. ^ Ибрагим, Низар; Серено, Пол С.; Даль Сассо, Криштиану; Магануко, Симоне; Фаббри, Маттео; Мартилл, Дэвид М.; Зухри, Самир; Мирвольд, Натан; Юрино, Давид А. (26 сентября 2014 г.). «Полуводные адаптации гигантского хищного динозавра». Наука . 345 (6204): 1613–1616. Бибкод : 2014Sci...345.1613I. дои : 10.1126/science.1258750 . PMID  25213375. S2CID  34421257.
  35. ^ Шлютер, Т; Шваржанс, В. (1978). «Eine Bonebed-Lagerstätte aus dem Wealden Süd Tunesiens (Umgebung Ksar Krerachfa)». Берлинер Геовисс. Абхандлунген А. 8 : 53–65.
  36. ^ Fanti, Federico; Cau, Andrea; Martinelli, Agnese; Contessi, Michela (сентябрь 2014 г.). «Интеграция палеоэкологии и морфологии в оценку разнообразия теропод: случай из аптско-альбского яруса Туниса». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 410 : 39–57. Bibcode :2014PPP...410...39F. doi :10.1016/j.palaeo.2014.05.033.
  37. ^ Churcher, CS (1999). "Заметка о позднемеловой фауне позвоночных оазиса Дахле". В Churcher, CS; Mills, Anthony J. (ред.). Отчеты по исследованию оазиса Дахле, Западная пустыня Египта, 1977-1987 . Oxbow Books. стр. 55–68. ISBN 978-1-900188-49-4.
  38. ^ Певица (2015). «ЮраПарк на тропах новых динозавров из Марокко». Юрапарк . Архивировано из оригинала 6 декабря 2015 года . Проверено 27 июня 2023 г.
  39. ^ Молина-Перес, Рубен; Ларраменди, Азиер; Коннолли, Дэвид; Крус, Гонсало Анхель Рамирес (2019). Факты и цифры о динозаврах: тероподы и другие динозаврообразные . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-19059-4.[ нужна страница ]
  40. ^ Крусафонт-Пайро, М.; Адровер, Р. (1966). «Начальный представитель класса мамиферов в Испании в Месозое». Теруэль (на испанском языке). 35 : 139–143.
  41. ^ Кун, WG; Крусафонт-Пайро, М. (1968). «Mamíferos del Wealdiense de Uña, cerca de Cuenca». Acta Geológica Hispánica . 3 (5): 133–134.
  42. ^ Гаско, Франциско; Кобос, Альберто; Ройо-Торрес, Рафаэль; Мампель, Луис; Алькала, Луис (1 июня 2012 г.). «Разнообразие зубов теропод из формации Вильяр-дель-Арсобиспо (титон-берриас) в Риодеве (Теруэль, Испания)». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 92 (2): 273–285. Бибкод : 2012ПдПе...92..273Г. дои : 10.1007/s12549-012-0079-3. S2CID  129930988.
  43. ^ Бонд, Джеффри; Бромли, К. (декабрь 1970 г.). «Отложения с останками динозавров около Гокве, Родезия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 8 (4): 313–327. Bibcode :1970PPP.....8..313B. doi :10.1016/0031-0182(70)90104-5. S2CID  128716797.
  44. ^ Муньиква, Д.; Сэмпсон, SD; Роджерс, Р.Р.; Форстер, Калифорния; Карри, штат Калифорния; Кертис, Б.Д. (1998). «Палеонтология и геология позвоночных формации Гокве, Зимбабве». Журнал африканских наук о Земле . 27 (1): 142.
  45. ^ Медейрос, Мануэль; Шульц, Сезар (2002). «Фауна динозавров да 'Laje do Coringa', Cretaceo medio de Nordeste do Brasil». Arquivos do Museo Nacional, Рио-де-Жанейро . 60 (3): 155–162. Страница BHL 57292482.
  46. ^ Нотдурфт и Смит 2002, стр. 109.
  47. ^ ab Хендерсон, DM; Николлс, Р. (2015). «Баланс и сила — оценка максимального потенциала подъема добычи у крупного хищного динозавра Carcharodontosaurus saharicus». The Anatomical Record . 298 (8): 1367–1375. doi : 10.1002/ar.23164 . PMID  25884664. S2CID  19465614.
  48. ↑ Зеебахер, Франк (26 марта 2001 г.). «Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы у динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
  49. ^ Hurlburt, GS; Ridgely, RC; Witmer, LM (5 июля 2013 г.). «Относительный размер мозга и головного мозга у динозавров тираннозаврид: анализ с использованием количественных отношений мозг-эндокраст у современных аллигаторов». В Parrish, MJ; Molnar, RE; Currie, PJ; Koppelhus, EB (ред.). Палеобиология тираннозаврид . Издательство Индианского университета. стр. 134–154. ISBN 978-0-253-00947-0. Получено 20 октября 2013 г. .
  50. ^ ab Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J.; Ortega, Francisco; Baiano, Mattia A. (1 июля 2020 г.). "Ранний меловой теропод среднего размера carcharodontosaurid (Dinosauria, Saurischia) из формации Mulichinco (верхний валанжин), провинция Неукен, Патагония, Аргентина". Cretaceous Research . 111 : 104319. Bibcode :2020CrRes.11104319C. doi :10.1016/j.cretres.2019.104319. hdl : 11336/122794 . S2CID  214475057.
  51. ^ Ибрагим и др. 2020, с. 165.
  52. ^ Кориа, Родольфо А.; Карри, Филип Дж. (14 января 2003 г.). «Мозговая коробка Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Аргентины». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 802–811. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0802:TBOGCD]2.0.CO;2.
  53. ^ abc Novas, Fernando E.; de Valais, Silvina; Vickers-Rich, Pat; Rich, Tom (1 мая 2005 г.). «Крупный меловой теропод из Патагонии, Аргентина, и эволюция кархародонтозавридов». Naturwissenschaften . 92 (5): 226–230. Bibcode :2005NW.....92..226N. doi :10.1007/s00114-005-0623-3. hdl : 11336/103474 . PMID  15834691. S2CID  24015414.
  54. ^ ab Beevor, Thomas; Quigley, Aaron; Smith, Roy E.; Smyth, Robert SH; Ibrahim, Nizar; Zouhri, Samir; Martill, David M. (1 января 2021 г.). «Тафономические данные подтверждают водный образ жизни спинозавра». Cretaceous Research . 117 : 104627. Bibcode : 2021CrRes.11704627B. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104627. S2CID  224888268.
  55. ^ "Открытия | Пол Серено - палеонтолог | Чикагский университет". paulsereno.uchicago.edu . Получено 30 июня 2023 г. .
  56. ^ Brusatte, Stephen L.; Benson, Roger BJ; Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Sereno, Paul C. (12 декабря 2007 г.). «Систематическая полезность эмалевых морщин теропод». Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (4): 1052–1056. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[1052:TSUOTE]2.0.CO;2. S2CID  85615205.
  57. ^ ab Larsson, HCE 2001. Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) и ее значение для эволюции мозга теропод. стр. 19–33. В: Mesozoic Vertebrate Life . Ред. Tanke, DH, Carpenter, K., Skrepnick, MW Indiana University Press.
  58. ^ Харрис, Джеральд Д. (1998). «Повторный анализ Acrocanthosaurus atokensis , его филогенетического статуса и палеобиологических последствий на основе нового образца из Техаса». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 13 : 1–75.
  59. ↑ Штромер 1934, стр. 60–61.
  60. ^ аб Новас, Фернандо Э.; Аньолин, Федерико Л.; Эскурра, Мартин Д.; Порфири, Хуан; Канале, Хуан И. (1 октября 2013 г.). «Эволюция хищных динозавров в меловой период: данные из Патагонии». Меловые исследования . 45 : 174–215. Бибкод : 2013CrRes..45..174N. doi :10.1016/j.cretres.2013.04.001. hdl : 11336/102037 . S2CID  129504278.
  61. ^ аб Канале, Хуан И.; Апестегия, Себастьян; Галлина, Пабло А.; Митчелл, Джонатан; Смит, Натан Д.; Каллен, Томас М.; Шинья, Акико; Халуза, Алехандро; Джанекини, Федерико А.; Маковицкий, Питер Дж. (7 июля 2022 г.). «Новый гигантский плотоядный динозавр демонстрирует конвергентные эволюционные тенденции в уменьшении рук теропод». Современная биология . 32 (14): 3195–3202.e5. Бибкод : 2022CBio...32E3195C. дои : 10.1016/j.cub.2022.05.057 . PMID  35803271. S2CID  250343124.
  62. ^ ab Coria, Rodolfo A.; Salgado, Leonardo (1995). «Новый гигантский плотоядный динозавр из мелового периода Патагонии». Nature . 377 (6546): 224–226. Bibcode :1995Natur.377..224C. doi :10.1038/377224a0. S2CID  30701725.
  63. ^ Brusatte, Stephen L.; Benson, Roger BJ; Xu, Xing (2012). «Переоценка Kelmayisaurus petrolicus, крупного тероподового динозавра из раннего мела Китая». Acta Palaeontologica Polonica . 57 (1): 65–72. doi : 10.4202/app.2010.0125 . hdl : 20.500.11820/95de36fb-46b2-4acc-bd2e-1d5a496fc78c . S2CID  53387460.
  64. ^ Кау, Андреа (2024). "Унифицированная структура макроэволюции хищных динозавров" (PDF) . Бюллетень итальянского палеонтологического общества . 63 (1): 1-19. doi :10.4435/BSPI.2024.08. Архивировано из оригинала (PDF) 27 апреля 2024 г. . Получено 1 мая 2024 г. .
  65. ^ Карри, Филип Дж. (17 мая 1996 г.). «Из Африки: плотоядные динозавры, бросающие вызов тираннозавру рексу ». Science . 272 ​​(5264): 971–972. Bibcode :1996Sci...272..971C. doi :10.1126/science.272.5264.971. S2CID  85110425.
  66. ^ Кориа, Родольфо А.; Сальгадо, Леонардо (июнь 1996 г.). «Динозавры-хищники Судамерики». Investigación y Ciencia (на испанском языке) (237): 39–40.
  67. ^ Канале, JI; Новас, FE; Пол, Д. (2014). «Остеология и филогенетические связи Tyrannotitan chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) из нижнего мела Патагонии, Аргентина». Историческая биология . 27 (1): 1–32. doi : 10.1080/08912963.2013.861830. hdl : 11336/17607 . S2CID  84583928.
  68. ^ Ван Валкенбург, Блэр (1988). «Частота поломки зубов у крупных хищных млекопитающих». The American Naturalist . 131 (2): 291–302. doi :10.1086/284790. JSTOR  2461849. S2CID  222330098.
  69. ^ Ван Валкенбург, Блэр (2008). «Издержки плотоядности: перелом зубов у плейстоценовых и современных плотоядных». Биологический журнал Линнеевского общества . 96 (1): 68–81. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x . S2CID  85623961.
  70. ^ Hone, David WE; Rauhut, Oliver WM (2010). «Пищевое поведение и использование костей динозаврами-тероподами». Lethaia . 43 (2): 232–244. Bibcode : 2010Letha..43..232H. doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x. S2CID  86037076.
  71. ^ Танке, Даррен Х.; Карри, Филлип Дж. (1998). «Поведение кусания головы у динозавров-теропод: палеопатологические свидетельства». Gaia (15): 167–184. doi : 10.7939/R34T6FJ1P . S2CID  90552600.
  72. ^ Драмхеллер, Стефани К.; Макхью, Джулия Б.; Кейн, Мириам; Ридель, Аня; Д'Аморе, Доменик К. (27 мая 2020 г.). «Высокая частота следов укусов теропод свидетельствует о питании, питании падалью и возможном каннибализме в стрессовой позднеюрской экосистеме». PLOS ONE . 15 (5): e0233115. Bibcode : 2020PLoSO..1533115D. doi : 10.1371/journal.pone.0233115 . PMC 7252595. PMID  32459808 . 
  73. ^ Сакамото, Манабу (12 июля 2022 г.). «Оценка силы укуса у вымерших динозавров с использованием филогенетически предсказанных физиологических площадей поперечного сечения приводящих мышц челюсти». PeerJ . 10 : e13731. doi : 10.7717/peerj.13731 . PMC 9285543 . PMID  35846881. 
  74. ^ Жиньяк, Пол М.; Эриксон, Грегори М. (17 мая 2017 г.). «Биомеханика экстремальной остеофагии у тираннозавра рекса». Scientific Reports . 7 (1): 2012. Bibcode :2017NatSR...7.2012G. doi : 10.1038/s41598-017-02161-w . PMC 5435714 . PMID  28515439. 
  75. ^ Рейфилд, Эмили Дж. (2011). «Структурные характеристики черепов тетануровых теропод с акцентом на Megalosauridae, Spinosauridae и Carcharodontosauridae». ИССЛЕДОВАНИЯ ИСКОПАЕМЫХ ТЕТРАПОД . Палеонтологическая ассоциация. стр. 241–253. hdl :1983/aaaea1c8-8c3a-4f99-abd6-982b47664aac. ISBN 978-1-4443-6189-6.
  76. ^ аб Гедерт, Дж.; Амиот, Р.; Будад, Л.; Бюффето, Э .; Фурель, Ф.; Годфруа, П.; Кусухаши, Н.; Сутитхорн, В.; Тонг, Х.; Ватабе, М.; Лекуйер, К. (2016). «Предварительное исследование сезонных закономерностей, зафиксированных в изотопном составе кислорода зубной эмали тероподовых динозавров». ПАЛЕОС . 31 (1): 10–19. Бибкод : 2016Палай..31...10G. дои : 10.2110/palo.2015.018. S2CID  130878403.
  77. ^ Амио, Ромен; Ван, Сюй; Лекюйер, Кристоф; Буффето, Эрик; Будад, Ларби; Кавин, Лионель; Дин, Чжунли; Флюто, Фредерик; Келлнер, Александр ВА; Тонг, Хайянь; Чжан, Фусонг (2010). «Состав изотопов кислорода и углерода позвоночных среднего мела из Северной Африки и Бразилии: экологическое и экологическое значение». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 297 (2): 439–451. Bibcode :2010PPP...297..439A. doi :10.1016/j.palaeo.2010.08.027. S2CID  131607253.
  78. ^ Амио, Ромен; Лекюйе, Кристоф; Буффето, Эрик; Эскаргуэль, Жиль; Флюто, Фредерик; Мартино, Франсуа (15 июня 2006 г.). «Изотопы кислорода из биогенных апатитов предполагают широко распространенную эндотермию у динозавров мелового периода». Earth and Planetary Science Letters . 246 (1): 41–54. Bibcode : 2006E&PSL.246...41A. doi : 10.1016/j.epsl.2006.04.018. JSTOR  41125672. S2CID  55100956.
  79. ^ Чур, Дэниел (2000). «Об орбите тероподных динозавров». Gaia . 15 : 233–240.
  80. ^ Стивенс, Кент А. (12 июня 2006 г.). «Бинокулярное зрение у динозавров-теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 321–330. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. JSTOR  4524572. S2CID  85694979.
  81. ^ Chinsamy, Anusuya; Tumarkin-Deratzian, Allison (2009). «Патологические костные ткани у индейки-стервятника и неавианского динозавра: значение для интерпретации эндостальной кости и радиальной фиброламеллярной кости у ископаемых динозавров». The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology . 292 (9): 1478–1484. doi : 10.1002/ar.20991 . PMID  19711479. S2CID  41596233.
  82. ^ ab Molnar, RE (2001). "Палеопатология теропод: обзор литературы". В Carpenter, Kenneth; Skrepnick, Michael William; Tanke, Darren H. (ред.). Жизнь позвоночных мезозоя . Indiana Univ. Press. стр. 337–363. ISBN 978-0-253-33907-2. OCLC  248649755.
  83. ^ Ротшильд, Брюс; Танке, Даррен (2005). «Палеопатология теропод: обзор современного состояния». Хищные динозавры (1-е изд.). Индианаполис: Indiana University Press. стр. 351. ISBN 978-0-253-34539-4.
  84. ^ Wanas, Hamdalla A.; Assal, Ehab M. (март 2021 г.). «Происхождение, тектоническая обстановка и область источника — палеовыветривание песчаников формации Бахария в оазисе Бахария, Египет: значение для палеоклимата и палеогеографии южного региона Неотетис в раннем сеномане». Sedimentary Geology . 413 : 105822. Bibcode : 2021SedG..41305822W. doi : 10.1016/j.sedgeo.2020.105822.
  85. ^ Хамед, Юнес; Аль-Гамаль, Самир Анвар; Али, Вассим; Нахид, Абедераззак; Дхия, Хамед Бен (1 марта 2014 г.). «Палеоокружение окаменелостей континентального интеркалерия позднего мела (баррем-альб) в Северной Африке: пример южного Туниса». Arabian Journal of Geosciences . 7 (3): 1165–1177. Bibcode :2014ArJG....7.1165H. doi :10.1007/s12517-012-0804-2. S2CID  128755145.
  86. ^ Ибрагим и др. 2020, с. 185.
  87. ^ Амио, Ромен; Баффето, Эрик; Лекюйер, Кристоф; Ван, Сюй; Будад, Ларби; Дин, Чжунли; Фурель, Франсуа; Хатт, Стивен; Мартино, Франсуа; Медейрос, Мануэль Альфредо; Мо, Джинью; Саймон, Лоран; Сутитхорн, Варавуд; Свитман, Стивен; Тонг, Хайян; Чжан, Фусун; Чжоу, Чжунхэ (февраль 2010 г.). «Изотопы кислорода свидетельствуют о полуводном образе жизни спинозавридных теропод». Геология . 38 (2): 139–142. Бибкод : 2010Geo....38..139A. дои : 10.1130/G30402.1.
  88. ^ Ибрагим и др. 2020, с. 184.
  89. ^ Холлидей, Кейси М.; Гарднер, Николас М. (31 января 2012 г.). «Новый евзухийский крокодилиформ с новым черепным покровом и его значение для происхождения и эволюции крокодилов». PLOS ONE . 7 (1): e30471. Bibcode : 2012PLoSO ...730471H. doi : 10.1371/journal.pone.0030471 . PMC 3269432. PMID  22303441. 
  90. ^ Ибрагим и др. 2020, с. 180, 189.
  91. ^ Ибрагим, Низар; Анвин, Дэвид М.; Мартилл, Дэвид М.; Байддер, Лахссен; Зухри, Самир (26 мая 2010 г.). «Новый птерозавр (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) из верхнего мела Марокко». PLOS ONE . 5 (5): e10875. Bibcode : 2010PLoSO...510875I. doi : 10.1371/journal.pone.0010875 . PMC 2877115. PMID  20520782 . 
  92. ^ Борха Хольгадо; Родриго В. Пегас (2020). «Таксономический и филогенетический обзор группы ангангеридных птерозавров Coloborhynchinae и новой клады Tropeognathinae». Acta Palaeontologica Polonica . 65 (4): 743–761. дои : 10.4202/app.00751.2020 . S2CID  222075296.
  93. ^ Ибрагим, Н.; Даль Сассо, К.; Магануко, С.; Фаббри, М.; Мартилл, Д.; Горскак, ​​Э.; Ламанна, М. (2016). «Доказательства существования производного титанозавра (Dinosauria, Sauropoda) в 'кем-кемских слоях' Марокко с комментариями по палеоэкологии завропод в меловом периоде Африки». Меловой период: биотическое разнообразие и биогеография. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 71 : 149–159.
  94. ^ Хасслер, А.; Мартин, Дж. Э.; Амио, Р.; Такайль, Т.; Годе, Ф. Арно; Аллен, Р.; Балтер, В. (11 апреля 2018 г.). «Изотопы кальция дают подсказки о разделении ресурсов среди хищных динозавров мелового периода». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1876): 20180197. doi :10.1098/rspb.2018.0197. PMC 5904318. PMID  29643213 . 
  95. ^ Смит, Джошуа Б.; Ламанна, Мэтью К.; Лаковара, Кеннет Дж.; Додсон, Питер; Смит, Дженнифер Р.; Пул, Джейсон К.; Гигенгак, Роберт; Аттиа, Юсри (2001). «Гигантский динозавр-завропод из мангровых отложений верхнего мела в Египте» (PDF) . Science . 292 (5522): 1704–1706. Bibcode :2001Sci...292.1704S. doi :10.1126/science.1060561. PMID  11387472. S2CID  33454060.
  96. ^ Уилсон, Джеффри А.; Аллен, Ронан (4 июля 2015 г.). «Остеология Rebbachisaurus garasbae Lavocat, 1954, диплодокоида (Dinosauria, Sauropoda) из ранних слоев Кем-Кем позднего мела юго-восточного Марокко». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (4): e1000701. Bibcode : 2015JVPal..35E0701W. doi : 10.1080/02724634.2014.1000701. S2CID  129846042.

Библиография

  • Стромер, Эрнст (1934). «Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Динозаврия» (PDF) . Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematich-naturwissenschaftliche Abteilung . Neue Folge (на немецком языке). 22 : 1–79.
  • Таке, Филипп (1976). Géologie et paléontologie du gisement de Gadoufaoua (aptien du Niger) (на французском языке). Éditions du Centre National de la recherche scientifique. ISBN 978-2-222-02018-9.
  • Нотдурфт, Уильям; Смит, Джош (2002). Потерянные динозавры Египта. Нью-Йорк: Random House Publishing Group . ISBN 978-1-58836-117-2.
  • Ибрагим, Низар; Серено, Пол С.; Варриккио, Дэвид Дж.; Мартилл, Дэвид М.; Дютей, Дидье Б.; Анвин, Дэвид М.; Байддер, Лассен; Ларссон, Ханс CE; Зухри, Самир; Каукайя, Абдельхади (2020). «Геология и палеонтология верхнемеловой Кем-Кемской группы восточного Марокко». ZooKeys (928): 1–216. Бибкод : 2020ZooK..928....1I. дои : 10.3897/zookeys.928.47517 . ПМК  7188693 . ПМИД  32362741.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Carcharodontosaurus&oldid=1254901926"