Группа видов Drosophila quinaria
Видовая группа подрода Drosophila

Группа видов Drosophila quinaria
Дрозофила иннубила
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Двукрылые
Семья:Дрозофилиды
Подсемейство:Дрозофилины
Род:Дрозофила
Подрод:Дрозофила
Видовая группа :кинарий
Виды [1] [2]

Группа видов Drosophila quinaria — это видовая линия грибоядных мух, изучаемая на предмет их особой экологии, паразитов, популяционной генетики и эволюции иммунной системы. Виды Quinaria являются частью подрода Drosophila .

Экология питания грибами

Мухомор Amanita muscaria

Виды группы Quinaria обычно встречаются на лесных грибах и могут метаболизировать токсичные соединения в грибах Amanita , [3] такие как иботеновая кислота и альфа-аманитин . [4] [5] Грибные участки также являются местом обитания ряда естественных врагов. Например, вследствие своей грибопитательной экологии виды Quinaria часто заражаются нематодами рода Howardula . [6] Некоторые виды Quinaria более или менее восприимчивы к паразитированию нематод, хотя иммунологические причины остаются неясными. Одной из возможностей объяснить эту дисперсию являются различия в защитных бактериальных симбионтах. [7] Однако другой причиной может быть использование природных ресурсов, поскольку большинство эукариот неспособны противостоять токсинам в грибах Amanita , и, таким образом, развитие в этих токсичных грибах защищает мух от паразитизма. [5]

Предок видов Quinaria и родственных мух, вероятно, переключился с универсальной экологии на исключительно грибоедов. Оттуда появились различные грибоядные линии, некоторые из которых вернулись к питанию гниющей растительностью, [8] например, Drosophila quinaria . Понимание эволюционных сил, которые способствовали образу жизни, питающемуся грибами, или возврату к более универсальной экологии, может помочь понять такие концепции, как видообразование и генетика адаптации.

Виды группы Quinaria, такие как Drosophila falleni, привлекаются к грибным местам, улавливая специфические запахи, которые распространены в гниющих грибах, таких как 1-пентанол , 1-октен-3-ол и 3-метил-1-бутанол . По сравнению с Drosophila melanogaster , D. falleni привлекаются гораздо более специфическими запахами гниющих грибов. Когда D. falleni заражаются нематодами Howardula , инфицированные мухи становятся более отталкивающими к ацетатсодержащим соединениям, таким как этилацетат или пропилацетат . И наоборот, инфицированные мухи становятся более привлекательными к 1-нонанолу . Это наблюдение связывает изменение поведения со статусом инфекции, в частности, определяя соединения, к которым муха становится более или менее отталкивающей. Сравнение между питающимися грибами Drosophila и D. melanogaster , а также между паразитическими нематодами Howardula , специфичными для грибов, и нематодами -генералистами может дать представление о том, как взаимодействие хозяина и патогена изменяет обонятельные предпочтения. [9]

Систематика

Данные филогенетических исследований показывают, что группа Quinaria может быть парафилетической , включающей две клады . Однако различные методы филогенетического анализа дают разные результаты, поэтому точная систематика группы Quinaria до сих пор полностью не подтверждена. [8] [6] [10]

Филогения

ASTRAL [11] филогенетическая топология кладограммы от Скотта Чиалво и коллег (2019). [8]

 Drosophila nigromaculata

 Дрозофила магнаквинария

 Drosophila subpalustris

 Дрозофила болотная

 Дрозофила дефлекта

 Дрозофила рефлекта

 Дрозофила гуттифера

 Дрозофила хинария

 Drosophila recens

 Дрозофила поперечная

 Drosophila субкиннария

 Дрозофила мунда

 Дрозофила тенеброза

 Drosophila suboccidentalis

 Дрозофила западная

Виды Quinaria связаны с группами видов Drosophila cardini , Drosophila bizonata и Drosophila testacea . [8] Эволюционные исследования этих различных грибоядных Drosophila способствовали пониманию того, как симбиотические бактерии могут радикально влиять на эволюцию хозяина, [12] влияние различных генетических элементов в природных популяциях, [13] [14] и видообразование. [15] [16]

Генетика и геномика

Различные виды группы Quinaria внесли свой вклад в генетические исследования различными способами. На данный момент были секвенированы геномы четырех видов Quinaria: D. guttifera , D. innubila , D. quinaria и D. palustris. Дополнительные данные о последовательностях были получены для Drosophila falleni и Drosophila phalerata . Геном D. innubila был секвенирован для исследования в 2019 году и может похвастаться очень полной сборкой, соперничающей с классической генетической моделью Drosophila melanogaster . [17] В сентябре 2020 года исследование коммуникации половых феромонов Drosophila позволило секвенировать геномы D. quinaria и D. palustris, а также многих внешних групповых линий группы видов Quinaria. [18]

Регуляция генов на лету

Сравнение узоров крыльев у видов Drosophila quinaria

Узор крыльев Drosophila давно представляет интерес для эволюционных биологов, поскольку понимание генетических изменений, лежащих в основе узора крыльев, помогает понять, как эволюция может действовать для продвижения новых конструкций. Drosophila guttifera («плодовая мушка в горошек») имеет заметные точечные узоры на крыльях, состоящие из черного меланина . Различные вариации этих точечных узоров встречаются у разных видов группы Quinaria, начиная от одного пятна меланина на полосе крыла у передней реберной жилки у D. innubila и заканчивая двумя пятнами на полосе крыла у D. phalerata и заметными горошинами у D. guttifera . Одним из методов изучения этих узоров было сравнение регуляции генов среди разных видов Drosophila . Сигнальный путь Wnt у Drosophila регулирует развитие крыльев. В пути Wnt ген Wingless кодирует лиганд , участвующий в локальном развитии синтеза меланина в крыле. [19] Другие гены в сигнальном пути Wnt, такие как yellow и ebony, также участвуют в регуляции меланина. Исследования на основном генетическом модельном организме Drosophila melanogaster - это то, как впервые заподозрили сигнальный путь Wnt. Эти исследования вовлекли гены, такие как Wingless, в развитие крыльев через мутации в сигнальном пути Wnt и гене Wingless . После этого исследования на разных видах, таких как Drosophila biarmipes и Drosophila guttifera, выявили различные паттерны экспрессии гена yellow . [20] В результате этих сравнительных исследований и благодаря привлекательному рисунку крыльев, D. guttifera теперь используется в качестве сравнительной модели для понимания взаимодействия генных сетей между генами Wingless , yellow и другими сигнальными генами Wnt. Понимание того, как эти сети взаимодействуют для регулирования рисунка крыльев, также помогает ученым понять, как работают сети регуляции генов в других системах, таких как здоровье или развитие. Использование заметных паттернов, таких как распределение горошка на крыльях, делает понимание общих принципов регуляции генов более доступным.

В 2015 году геном Drosophila guttifera был секвенирован лабораторией Шона Б. Кэрролла, что дало ответ на вопрос о том, как у этого вида возникают различные узоры крыльев. Авторы обнаружили, что дополнительные копии генетических переключателей, называемых « энхансерами », управляют узором в горошек на крыльях D. guttifera . [21] Эти энхансеры были подмножеством цис-регуляторных элементов . Таким образом, новые эволюционные узоры могут возникать без модификации активного гена, вместо этого модифицируя существующие области энхансеров. Это приводит к различным узорам экспрессии генов, в случае D. guttifera , что приводит к различным узорам на его крыльях. [19]

Популяционная генетика и видообразование

Симпатрическое видообразование , при котором репродуктивная изоляция развивается внутри популяции без помощи географических барьеров.

Видообразование описывает ситуацию, когда две популяции расходятся настолько, что их можно считать разными видами, часто потому, что они больше не могут успешно размножаться друг с другом. Этот процесс интуитивно понятен для таких ярких примеров, как кольцевые виды , когда популяция разделяется из-за географического барьера, например горного хребта, что приводит к аллопатрическим популяциям. Однако то, почему виды расходятся, когда их географические ареалы перекрываются ( симпатрическое видообразование ), изучено меньше.

Родственные виды Drosophila subquinaria и Drosophila recens пересекаются в географическом ареале и способны к гибридизации , то есть они могут успешно размножаться друг с другом; [15] однако потомство очень болезненно. Таким образом, эти два вида почти полностью репродуктивно изолированы, несмотря на перекрытие в географическом ареале. Одной из причин этого является поведение, обусловленное феромонами . Самки D. subquinaria легко избегают спаривания с самцами других видов, но, что удивительно, самки D. subquinaria также избегают спаривания с самцами того же вида в аллопатрических популяциях. Однако самки D. recens не различают самцов из разных популяций. Феромоны в кутикуле самцов различаются в разных географических ареалах D. subquinaria , что, возможно, объясняет, как самки различают самцов из разных популяций. [15] Бактериальный симбионт Wolbachia распространен в популяциях D. recens и вызывает цитоплазматическую несовместимость при скрещивании самцов D. recens и самок D. subquinaria . [22] Это привело к тому, что самки D. subquinaria, находящиеся в симпатрии с инфицированными Wolbachia D. recens, стали более разборчивыми при выборе партнера , в то время как самки D. subquinaria , не находящиеся в симпатрии с D. recens, не делают этого различия. [22]

Комплекс видов D. subquinaria становится все более сложным для интерпретации из-за постоянного потока генов между D. recens и D. subquinaria . [23] Помимо этих двух видов, Drosophila transversa также способна к гибридизации как с D. subquinaria , так и с D. recens . [24] Гинзберг и коллеги [25] показали, что направление потока генов смещено от D. recens в симпатрические популяции D. subquinaria . Это, вероятно, связано с возросшим однонаправленным успехом спаривания между самками D. recens и самцами D. subquinaria в симпатрии, но также может зависеть от эффективности, с которой X-хромосома D. recens действует в генетическом фоне D. subquinaria . [25] [26]

У D. recens также есть искажающая соотношение полов X-хромосома , которая может влиять как на видообразование между D. recens и D. subquinaria , так и на отбор в популяциях D. recens в целом. Эта эгоистичная X-хромосома является одним из ряда эгоистичных генетических элементов в группах видов Quinaria и Testacea Drosophila . [13] [14] [27] У D. recens самки с двумя копиями эгоистичной X-хромосомы бесплодны, в то время как у самцов снижена фертильность. Эти пагубные эффекты компенсируются преимуществом передачи, которое X-хромосома имеет у самцов, где она убивает все сперматозоиды, несущие Y-хромосому, оставляя этого самца отцов только эгоистичных дочерей, несущих X-хромосому, которые, в свою очередь, производят больше сыновей, которые снова будут отцовствовать только дочерей. [27]

Большая часть работы, характеризующей видообразование subquinaria-recens, основана на работе, начатой ​​в 1970-х годах Джоном Джейнике и его коллегами-исследователями. [28] [29]

Микробный симбиоз

Симбиоз относится к взаимодействиям между живыми организмами. Эти взаимодействия могут варьироваться от паразитизма до взаимной выгоды. Часто то, следует ли что-то считать паразитом или полезным симбионтом, зависит от контекста. Например, репродуктивные манипуляторы, такие как бактерии Spiroplasma, могут убивать сперму своих хозяев, чтобы принести пользу симбионту за счет хозяина. Но эти же бактерии могут защищать хозяина от иммунного вызова со стороны паразитов.

Эндосимбионты

Бактериальные эндосимбионты — это бактерии, которые живут внутри компартментов хозяина, например, внутри клеток хозяина или в крови. Эндосимбионты широко распространены среди насекомых. Бактериальный симбионт Wolbachia заражает от 20 до 70% всех насекомых, в то время как Spiroplasma встречается примерно у 10% Drosophila . Эти эндосимбионты могут иметь ряд различных последствий от цитоплазматической несовместимости , убийства самцов , феминизации или защитного симбиоза . [30] [31]

Микрофотография бактерий Wolbachia в клетке насекомого, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа .

Вольбахия

Wolbachia — наиболее распространенный из бактериальных эндосимбионтов у насекомых и членистоногих. Бактерии Wolbachia являются дальними родственниками митохондрий и, как и митохондрии, живут внутри клеток хозяина. Также, как и митохондрии, Wolbachia наследуются через самок, поэтому сыновья и дочери наследуют Wolbachia почти исключительно от своих матерей. Wolbachia также обычно называют репродуктивными паразитами. У разных насекомых и членистоногих Wolbachia манипулируют размножением хозяина, чтобы увеличить количество самок в популяции. Это приносит пользу Wolbachia , поскольку они передаются от матерей к их потомству. [32]

Drosophila recens обычно инфицирована бактериальным эндосимбионтом Wolbachia , который вызывает цитоплазматическую несовместимость . Самки, инфицированные этой Wolbachia, могут легко спариваться с любым самцом, независимо от статуса заражения самца Wolbachia . Однако неинфицированные самки не могут спариваться с инфицированными самцами. Таким образом, заражение Wolbachia в популяции ставит неинфицированных самок в невыгодное положение при спаривании, поскольку некоторая часть их спариваний не даст потомства. Более того, неинфицированные самки вкладывают ресурсы в развитие нежизнеспособных яиц, что еще больше снижает репродуктивную пригодность неинфицированных самок. [15] Wolbachia от Drosophila, способные к цитоплазматической несовместимости, изучаются на предмет их потенциала для внедрения лабораторно выращенных организмов для биологического контроля, таких как комары, которые не переносят вирус денге, возбудитель лихорадки денге . [33]

Drosophila innubila — это вид, обычно зараженныйбактериальным эндосимбионтом Wolbachia , который вызывает убийство самцов . Убийство самцов приводит к тому, что потомство мух оказывается полностью самками, биологический пол с более высокой репродуктивной способностью. Таким образом, хотя это уменьшает количество жизнеспособных яиц, которые может произвести инфицированная самка, эта Wolbachia распространяется в популяции из-за повышенной репродуктивной способности самок по сравнению с самцами. Самки мух откладывают сотни яиц в течение своей жизни и могут хранить сперму в специализированном органе, называемом сперматекой . Таким образом, самкам не нужно спариваться неоднократно, чтобы успешно производить яйца. Между тем, самцы сначала должны успешно спариться с самкой, а затем также выиграть битвы с другими самцами посредством конкуренции спермы , что является ярким примером полового отбора . [34]

Drosophila innubila также часто заражается двухцепочечным ДНК-вирусом Drosophila innubila nudivirus (DiNV), последствия которого неизвестны. [35] Было показано, что некоторые Wolbachia могут защищать своих хозяев от вирусной инфекции, что даже приводит к стратегиям биологического контроля, которые используют инфекцию Wolbachia для подавления распространения вирусных заболеваний. [36] Какую роль (если таковая имеется) Wolbachia играет в защите от DiNV, неясно.

Спироплазма

Spiroplasma sp. — это унаследованные бактериальные симбионты, которые защищают мух от паразитов, таких как осы или нематоды. [37] До сих пор Spiroplasma была выделена из одного вида группы Quinaria, Drosophila tenebrosa . В то время как Spiroplasma мух Drosophila обычно происходитиз кладов poulsonii или citri , Spiroplasma D. tenebrosa сильно отличается и в настоящее время классифицируется в своем собственном кладе. В то время как Spiroplasma Drosophila melanogaster также может проявлять способность убивать самцов , Spiroplasma D. tenebrosa этого не делала. [38] Возможно, что эта Spiroplasma защищает D. tenebrosa от паразитов, поскольку наблюдался горизонтальный перенос защитных генов среди Spiroplasmas грибоядных мух, даже среди разных кладов Spiroplasma , которые заражают очень разные группы мух. [39]

Микробиом кишечника

Цветная электронная микрофотография пробиотического вида Lactobacillus

То, как животные выбирают и формируют свою микробиоту , представляет большой интерес для ряда исследовательских областей, особенно в плане последствий для здоровья человека и животных. [40] Как мощный модельный организм для генетики, кишечный микробиом D. melanogaster был широко исследован. Распространенные виды в этом микробиоме включают виды Lactobacillus plantarum и Acetobacter , которые очень полезны для развития мухи.

Ни один из видов бактерий не распространен среди 100% видов Drosophila , хотя несколько видов присутствуют во многих кишечных микробиомах Drosophila, проверенных на данный момент. [41] [42] В то время как большинство видов Quinaria питаются гниющими грибами, изобилующими бактериями, кишечный микробиом этих грибоядных мух резко отличается по составу от бактериальных сообществ на грибах, которые они посещают. Это говорит о том, что муха-хозяин может выборочно включать полезные бактерии в свой кишечный микробиом и отвергать неполезные бактерии. [43] Механизм, лежащий в основе того, как грибоядные мухи могут выборочно поддерживать свою кишечную микробиоту, несмотря на питание гниющими грибами, до сих пор неясен. Сравнения между ассоциациями других видов группы Drosophila и Quinaria могут дать представление как о механизмах хозяина, так и о бактериальных механизмах, необходимых для создания стабильного бактериального сообщества.

Иммунитет

Питающиеся грибами дрозофилы обычно заражены нематодами и паразитическими осами. Они представляют собой серьезные проблемы для иммунной системы хозяина, оказывая значительное влияние на его приспособленность и плодовитость. [6]

Паразитарная инфекция

Препарированная Drosophila falleni , зараженная нематодами Howardula aoronymphium

Многие виды группы Quinaria заражены паразитическими нематодами рода Howardula , [6] особенно Howardula aoronymphium . Заражение этими нематодами может стерилизовать мух или изменить их обонятельные предпочтения. [9] Некоторые виды группы Quinaria более или менее восприимчивы к различным паразитам нематод. Например, D. falleni и D. neotestacea стерилизуются нематодами Howardula aoronymphium , в то время как родственные виды сопротивляются заражению. [6] Эта стерилизация связана с уменьшением экспрессии генов, участвующих в развитии яиц, и увеличением путей синтеза кутикулы. [44] Питающиеся грибами дрозофилы используются в качестве модели для понимания генетической основы восприимчивости или устойчивости к нематодам, что может привести к лучшему пониманию того, как врожденная иммунная система реагирует на паразитов нематод. Следует отметить, что хотя Drosophila melanogaster имеет чрезвычайно хорошо охарактеризованную иммунную систему и может похвастаться мощными генетическими инструментами, ни один паразит-нематода естественным образом не заражает D. melanogaster . Это затрудняет использование Drosophila в качестве модели для изучения взаимодействия нематод и врожденной иммунной системы . [44] [45]

Грибоед Drosophila также часто паразитирует на паразитоидных осах, таких как Leptopilina sp. Эти осы заражают личинку мухи, вставляя свой яйцеклад в личинку и откладывая яйцо внутрь. Личинки ос вылупляются внутри хозяина и остаются относительно безвредными до окукливания мухи. Это связано с тем, что личинке осы требуется, чтобы личинка мухи развивалась до точки окукливания, чтобы сама оса могла метаморфозировать внутри пупария вместо мухи. Этот процесс в конечном итоге убивает муху, которую пожирает развивающаяся оса. Паразитические осы также часто вводят токсины или даже вирусоподобные частицы вместе со своими яйцами, которые подавляют иммунный ответ хозяина, чтобы увеличить успех личинки осы. [46] [47] В ответ иммунная система мухи пытается инкапсулировать вторгшуюся личинку осы и атакует ее, используя реакцию меланизации насекомых. У D. melanogaster специализированные клетки крови, называемые ламелоцитами, регулируют локальный синтез меланина во время формирования капсулы. [48] Однако эти клетки крови отсутствуют у других видов Drosophila . [49] Несмотря на это, эти другие виды Drosophila могут тем не менее подавлять развитие ос с помощью неизвестных иммунных механизмов, хотя восприимчивость варьируется в зависимости от вида мухи и вида осы. У некоторых видов бактериальный симбионт Spiroplasma защищает родственную грибоядную Drosophila от паразитирования ос, используя токсины, которые избирательно убивают личинку осы, но не муху-хозяина, взаимодействие, хорошо охарактеризованное с помощью сравнений между Spiroplasma из D. melanogaster и грибоядной Drosophila neotestacea . [50]

Различные паразитические клещи также распространены в местах произрастания грибов. Клещи — это внешние паразиты, которые прикрепляются к брюшку мухи и питаются гемолимфой . Укусы клещей или паразитических ос являются естественным механизмом для внесения инфекций. Они также могут служить механизмом для внесения и распространения бактериальных эндосимбионтов между различными видами мух. [51]

Иммунный ответ

Геном D. innubila был секвенирован в 2019 году и подчеркнул важность взаимодействия между D. innubila и его вирусами, как следует из моделей иммунной эволюции в противовирусных генах. Примечательно, что естественный отбор на пути иммунитета и противовирусных путей у D. innubila заметно отличается от D. melanogaster , что подразумевает расходящиеся эволюционные давления. [17] ДНК -нудивирус D. innubila (DiNV) похож на вирус Каллитея D. melanogaster . [52] Таким образом, сравнения между D. melanogaster и D. innubila и их вирусами обещают дать информацию о природе взаимодействий хозяина и вируса. [17]

Ген антимикробного пептида диптерицина B был псевдогенизирован в двух независимых линиях питающихся грибами плодовых мушек : вид группы Quinaria Drosophila guttifera и более отдаленно родственный Drosophila neotestacea . [53] Диптерицин B сохраняется во всех других видах Drosophila, однако эти два события псевдогенизации у мух, размножающихся грибами, были независимыми, что предполагает, что диптерицин B активно теряется у этих видов. Однако диптерицин B сохраняется у Drosophila innubila и остается транскрипционно активным . Также кажется, что неродственные плодовые мушки Tephritid независимо вывели ген диптерицина, поразительно похожий на ген диптерицина B у Drosophila . Эти эволюционные закономерности у размножающихся грибами Drosophila и других плодовых мушек предполагают, что эффекторы иммунной системы (например, антимикробные пептиды) напрямую формируются экологией хозяина. [54]

Диптерицины являются важными иммунными молекулами для защиты от бактерий Providencia , [55] [56] и Диптерицин B также, как было показано, влияет на формирование памяти у Drosophila melanogaster . [57] Потеря Диптерицина B у этих мух, размножающихся грибами, подразумевает, что эта иммунная молекула не важна для экологии мух, питающихся грибами, но каким-то образом важна для других плодовых мушек рода Drosophila . [54]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ «Предупреждение об архиве FlyBase» . fb2014_03.flybase.org . Проверено 18 апреля 2019 г.
  2. ^ Markow TA, O'Grady P (2005). Drosophila: Руководство по идентификации и использованию видов. Elsevier. ISBN 978-0-08-045409-2.[ нужна страница ]
  3. ^ Jaenike, John (1978). «Выбор хозяина микофагом-дрозофилой». Ecology . 59 (6): 1286– 1288. doi :10.2307/1938245. JSTOR  1938245.
  4. ^ Туно Н, Такахаши КХ, Ямашита Х, Осава Н, Танака К (февраль 2007 г.). «Толерантность мух дрозофил к ядам иботеновой кислоты в грибах». Журнал химической экологии . 33 (2): 311– 7. doi :10.1007/s10886-006-9228-3. PMID  17195114. S2CID  5625446.
  5. ^ ab Скотт Чиалво, Клэр Х.; Вернер, Томас (2018). «Дрозофила, разрушительные ангелы и поганки! О, боже! Обзор толерантности к микотоксинам у представителей рода Drosophila». Frontiers in Biology . 13 (2): 91– 102. doi :10.1007/s11515-018-1487-1. ISSN  1674-7984. S2CID  47019693.
  6. ^ abcde Perlman SJ, Jaenike J (март 2003 г.). «Успех инфекции у новых хозяев: экспериментальное и филогенетическое исследование нематод, паразитирующих на дрозофиле». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 57 (3): 544– 57. doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb01546.x . PMID  12703944. S2CID  20459223.
  7. ^ Jaenike J, Unckless R, Cockburn SN, Boelio LM, Perlman SJ (июль 2010 г.). «Адаптация через симбиоз: недавнее распространение защитного симбионта Drosophila». Science . 329 (5988): 212– 5. Bibcode :2010Sci...329..212J. doi :10.1126/science.1188235. PMID  20616278. S2CID  206526012.
  8. ^ abcd Scott Chialvo CH, White BE, Reed LK, Dyer KA (январь 2019 г.). «Филогенетический анализ эволюции использования хозяина в группах quinaria и testacea у Drosophila». Молекулярная филогенетика и эволюция . 130 : 233–243 . doi :10.1016/j.ympev.2018.10.027. PMC 6327841. PMID 30366088  . 
  9. ^ ab Cevallos JA, Okubo RP, Perlman SJ, Hallem EA (апрель 2017 г.). «Обонятельные предпочтения паразитической нематоды Howardula aoronymphium и ее насекомого-хозяина Drosophila falleni». Журнал химической экологии . 43 (4): 362– 373. doi :10.1007/s10886-017-0834-z. PMC 5673469. PMID  28315996 . 
  10. ^ Izumitani HF, Kusaka Y, Koshikawa S, Toda MJ, Katoh T (27 июля 2016 г.). «Филогеография подрода Drosophila (Diptera: Drosophilidae): эволюционная история фаунистического расхождения между Старым и Новым Светом». PLOS ONE . 11 (7): e0160051. Bibcode : 2016PLoSO..1160051I. doi : 10.1371/journal.pone.0160051 . PMC 4962979. PMID  27462734 . 
  11. ^ Чжан С, Раби М, Сайяри Э, Мирараб С (май 2018 г.). "ASTRAL-III: реконструкция дерева видов за полиномиальное время из частично разрешенных деревьев генов". BMC Bioinformatics . 19 (Suppl 6): 153. doi : 10.1186/s12859-018-2129-y . PMC 5998893 . PMID  29745866. 
  12. ^ Hamilton PT, Peng F, Boulanger MJ, Perlman SJ (январь 2016 г.). «Белок, инактивирующий рибосому в защитном симбионте дрозофилы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (2): 350– 5. Bibcode : 2016PNAS..113..350H. doi : 10.1073/pnas.1518648113 . PMC 4720295. PMID  26712000. 
  13. ^ ab Pinzone CA, Dyer KA (октябрь 2013 г.). "Связь полиандрии и распространенности влечения к соотношению полов в природных популяциях Drosophila neotestacea". Труды. Биологические науки . 280 (1769): 20131397. doi : 10.1098/rspb.2013.1397. PMC 3768301. PMID  24004936. 
  14. ^ ab Keais GL, Hanson MA, Gowen BE, Perlman SJ (июнь 2017 г.). «Драйв X-хромосомы у широко распространенной палеарктической лесной мухи Drosophila testacea». Журнал эволюционной биологии . 30 (6): 1185–1194 . doi : 10.1111/jeb.13089 . PMID  28402000.
  15. ^ abcd Humphreys DP, Rundle HD, Dyer KA (апрель 2016 г.). «Комплекс Drosophila subquinaria: может ли усиленная изоляция до спаривания каскадно распространяться на другие виды?». Current Zoology . 62 (2): 183– 191. doi :10.1093/cz/zow005. PMC 5804228. PMID  29491905 . 
  16. ^ Jaenike J, James AC, Grimaldi D (1 ноября 1992 г.). «Систематика и способы репродуктивной изоляции в голарктической группе видов Drosophila testacea (Diptera: Drosophilidae)». Annals of the Entomological Society of America . 85 (6): 671– 685. doi :10.1093/aesa/85.6.671.
  17. ^ abc Hill T, Koseva BS, Unckless RL (июль 2019 г.). «Геном Drosophila innubila раскрывает специфичные для линии закономерности отбора в иммунных генах». Молекулярная биология и эволюция . 36 (7): 1405– 1417. doi : 10.1093/molbev/msz059. PMC 6573480. PMID  30865231 . 
  18. ^ Халлаф, Мохаммед (2020). «Масштабная характеристика систем коммуникации половых феромонов у дрозофилы». BioRxiv . doi : 10.1101/2020.09.21.305854 . hdl : 21.11116/0000-0007-0F53-C . S2CID  221953091 . Получено 4 октября 2020 г. .
  19. ^ ab Koshikawa S, Fukutomi Y, Matsumoto K (2017). "Drosophila guttifera как модельная система для распутывания формирования цветового рисунка". Разнообразие и эволюция узоров крыльев бабочек . стр.  287– 301. doi :10.1007/978-981-10-4956-9_16. ISBN 978-981-10-4955-2. S2CID  91011885.
  20. ^ Gompel N, Prud'homme B, Wittkopp PJ, Kassner VA, Carroll SB (февраль 2005 г.). «Случай, пойманный на крыле: цис-регуляторная эволюция и происхождение пигментных узоров у дрозофилы». Nature . 433 (7025): 481– 7. Bibcode :2005Natur.433..481G. doi :10.1038/nature03235. PMID  15690032. S2CID  16422483.
  21. ^ Koshikawa S, Giorgianni MW, Vaccaro K, Kassner VA, Yoder JH, Werner T, Carroll SB (июнь 2015 г.). «Усиление цис-регуляторной активности лежит в основе новых доменов экспрессии генов бескрылых у дрозофил». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (24): 7524– 9. Bibcode : 2015PNAS..112.7524K. doi : 10.1073/pnas.1509022112 . PMC 4475944. PMID  26034272 . 
  22. ^ ab Jaenike J, Dyer KA, Cornish C, Minhas MS (октябрь 2006 г.). "Асимметричное подкрепление и инфекция Wolbachia у Drosophila". PLOS Biology . 4 (10): e325. doi : 10.1371/journal.pbio.0040325 . PMC 1592313. PMID  17032063 . 
  23. ^ Гинсберг, Пол С.; Хамфрис, Девон П.; Дайер, Келли А. (2019). «Продолжающаяся гибридизация скрывает филогенетические связи в комплексе видов Drosophila subquinaria». Журнал эволюционной биологии . 32 (10): 1093–1105 . doi :10.1111/jeb.13512. ISSN  1010-061X. PMC 6783338. PMID 31385638  . 
  24. ^ Shoemaker DD, Katju V, Jaenike J (август 1999). «Wolbachia и эволюция репродуктивной изоляции между Drosophila Recens и Drosophila Subquinaria». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 53 (4): 1157– 1164. doi :10.1111/j.1558-5646.1999.tb04529.x. PMID  28565520. S2CID  31338655.
  25. ^ ab Ginsberg PS, Humphreys DP, Dyer KA (октябрь 2019 г.). «Продолжающаяся гибридизация скрывает филогенетические отношения в комплексе видов Drosophila subquinaria». Журнал эволюционной биологии . 32 (10): 1093–1105 . doi :10.1111/jeb.13512. PMC 6783338. PMID  31385638 . 
  26. ^ Дайер КА, Бевик ЭР, Уайт БЕ, Брей МДж, Хамфрис ДП (август 2018 г.). «Тонкомасштабные географические закономерности потока генов и смещения репродуктивных признаков у Drosophila subquinaria и Drosophila recens». Молекулярная экология . 27 (18): 3655– 3670. doi :10.1111/mec.14825. PMC 6360132. PMID  30074656 . 
  27. ^ ab Дайер, Келли А.; Холл, Дэвид У. (2019-12-18). «Последствия для приспособленности нерекомбинирующей хромосомы, определяющей соотношение полов, могут объяснить ее распространенность в дикой природе». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1917): 20192529. doi :10.1098/rspb.2019.2529. ISSN  0962-8452. PMC 6939924. PMID 31847762  . 
  28. ^ "FlyTree - Семейное древо Джона Джейнике". academictree.org . Получено 18.04.2019 .
  29. ^ Jaenike J (сентябрь 1978 г.). «Предсказуемость ресурсов и ширина ниши в группе видов Drosophila quinaria». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 32 (3): 676– 678. doi :10.1111/J.1558-5646.1978.TB04613.X. JSTOR  2407734. PMID  28567956. S2CID  43186549.
  30. ^ Hilgenboecker K, Hammerstein P, Schlattmann P, Telschow A, Werren JH (апрель 2008 г.). «Сколько видов инфицированы Wolbachia? — Статистический анализ текущих данных». FEMS Microbiology Letters . 281 (2): 215– 20. doi :10.1111/j.1574-6968.2008.01110.x. PMC 2327208. PMID  18312577 . 
  31. ^ Hamilton PT, Perlman SJ (26 декабря 2013 г.). «Защита хозяина через симбиоз у дрозофилы». PLOS Pathogens . 9 (12): e1003808. doi : 10.1371/journal.ppat.1003808 . PMC 3873448. PMID  24385901 . 
  32. ^ Bowman DD (ноябрь 2011 г.). «Введение в альфа-протеобактерии: Wolbachia и Bartonella, Rickettsia, Brucella, Ehrlichia и Anaplasma». Темы в Companion Animal Medicine . 26 (4): 173– 7. doi :10.1053/j.tcam.2011.09.002. PMID  22152604.
  33. ^ Callaway, Ewen (8 августа 2018 г.). «Уровень заболеваемости лихорадкой денге резко упал в австралийском городе после выпуска модифицированных комаров». Nature . doi :10.1038/d41586-018-05914-3. S2CID  91696876.
  34. ^ "Department of Biology : University of Rochester". Архивировано из оригинала 29 апреля 2017 года.
  35. ^ Hill T, Unckless RL (январь 2018 г.). «Динамическая эволюция нудивируса Drosophila innubila». Инфекция, генетика и эволюция . 57 : 151– 157. doi : 10.1016/j.meegid.2017.11.013. PMC 5725240. PMID  29155284 . 
  36. ^ Hoffmann AA, Montgomery BL, Popovici J, Iturbe-Ormaetxe I, Johnson PH, Muzzi F и др. (август 2011 г.). «Успешное внедрение Wolbachia в популяции Aedes для подавления передачи лихорадки денге». Nature . 476 (7361): 454– 7. Bibcode :2011Natur.476..454H. doi :10.1038/nature10356. PMID  21866160. S2CID  4316652.
  37. ^ Haselkorn TS, Jaenike J (июль 2015 г.). «Макроэволюционная персистенция наследуемых эндосимбионтов: приобретение, сохранение и выражение адаптивных фенотипов у Spiroplasma». Молекулярная экология . 24 (14): 3752– 65. doi :10.1111/mec.13261. PMID  26053523. S2CID  206182327.
  38. ^ Watts T, Haselkorn TS, Moran NA, Markow TA (май 2009 г.). "Изменчивая частота инфекций Spiroplasma в природных популяциях видов Drosophila". PLOS ONE . 4 (5): e5703. Bibcode : 2009PLoSO...4.5703W. doi : 10.1371/journal.pone.0005703 . PMC 2683927. PMID  19492088 . 
  39. ^ Ballinger MJ, Gawryluk RM, Perlman SJ (январь 2019 г.). «Токсин и эволюция генома в защитном симбиозе дрозофилы». Genome Biology and Evolution . 11 (1): 253– 262. doi :10.1093/gbe/evy272. PMC 6349354. PMID 30576446  . 
  40. ^ Mohajeri MH, Brummer RJ, Rastall RA, Weersma RK, Harmsen HJ, Faas M, Eggersdorfer M (май 2018 г.). «Роль микробиома для здоровья человека: от фундаментальной науки до клинических приложений». European Journal of Nutrition . 57 (Suppl 1): 1– 14. doi :10.1007/s00394-018-1703-4. PMC 5962619 . PMID  29748817. 
  41. ^ Wong AC, Chaston JM, Douglas AE (октябрь 2013 г.). «Непостоянная микробиота кишечника видов Drosophila, выявленная с помощью анализа гена 16S рРНК». Журнал ISME . 7 (10): 1922– 32. doi :10.1038/ismej.2013.86. PMC 3965314. PMID  23719154 . 
  42. ^ Pais IS, Valente RS, Sporniak M, Teixeira L (июль 2018 г.). «Drosophila melanogaster устанавливает специфическое для вида мутуалистическое взаимодействие со стабильными бактериями, колонизирующими кишечник». PLOS Biology . 16 (7): e2005710. doi : 10.1371/journal.pbio.2005710 . PMC 6049943. PMID  29975680 . 
  43. ^ Мартинсон В.Г., Дуглас А.Е., Джейнике Дж. (май 2017 г.). «Структура сообщества микробиоты кишечника у симпатрических видов дикой дрозофилы». Ecology Letters . 20 (5): 629– 639. doi : 10.1111/ele.12761 . PMID  28371064.
  44. ^ ab Hamilton PT, Leong JS, Koop BF, Perlman SJ (март 2014 г.). «Транскрипционные ответы в защитном симбиозе Drosophila» (PDF) . Молекулярная экология . 23 (6): 1558–70 . doi :10.1111/mec.12603. hdl :1828/8389. PMID  24274471. S2CID  2964885.
  45. ^ Eleftherianos I, Castillo JC, Patrnogic J (декабрь 2016 г.). «Сигнализация TGF-β регулирует устойчивость к паразитарной нематодной инфекции у Drosophila melanogaster». Иммунобиология . 221 (12): 1362– 1368. doi : 10.1016 /j.imbio.2016.07.011. PMC 5075508. PMID  27473342. 
  46. ^ Colinet D, Dubuffet A, Cazes D, Moreau S, Drezen JM, Poirié M (май 2009). «Серпин из паразитоидной осы Leptopilina boulardi воздействует на каскад фенолоксидазы дрозофилы». Developmental and Comparative Immunology . 33 (5): 681– 9. doi :10.1016/j.dci.2008.11.013. PMID  19109990.
  47. ^ Chiu H, Morales J, Govind S (февраль 2006 г.). «Идентификация и локализация иммуноэлектронной микроскопии p40, белкового компонента иммуносупрессивных вирусоподобных частиц из Leptopilina heterotoma, вирулентной паразитоидной осы Drosophila». Журнал общей вирусологии . 87 (Pt 2): 461– 70. doi :10.1099/vir.0.81474-0. PMC 2705942. PMID  16432035 . 
  48. ^ Dudzic JP, Kondo S, Ueda R, Bergman CM, Lemaitre B (октябрь 2015 г.). «Врожденный иммунитет дрозофилы: региональная и функциональная специализация профенолоксидаз». BMC Biology . 13 (1): 81. doi : 10.1186/s12915-015-0193-6 . PMC 4595066. PMID  26437768 . 
  49. ^ Salazar-Jaramillo L, Paspati A, van de Zande L, Vermeulen CJ, Schwander T, Wertheim B (февраль 2014 г.). «Эволюция клеточного иммунного ответа у Drosophila: фенотипический и геномный сравнительный анализ». Genome Biology and Evolution . 6 (2): 273– 89. doi :10.1093/gbe/evu012. PMC 3942026. PMID  24443439 . 
  50. ^ Ballinger MJ, Perlman SJ (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы». PLOS Pathogens . 13 (7): e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . PMC 5500355. PMID  28683136 . 
  51. ^ Gehrer L, Vorburger C (август 2012). «Паразитоиды как переносчики факультативных бактериальных эндосимбионтов у тлей». Biology Letters . 8 (4): 613– 5. doi :10.1098/rsbl.2012.0144. PMC 3391472. PMID  22417790. 
  52. ^ Webster CL, Waldron FM, Robertson S, Crowson D, Ferrari G, Quintana JF и др. (Июль 2015 г.). «Открытие, распространение и эволюция вирусов, связанных с Drosophila melanogaster». PLOS Biology . 13 (7): e1002210. doi : 10.1371/journal.pbio.1002210 . PMC 4501690. PMID  26172158 . 
  53. ^ Hanson MA, Hamilton PT, Perlman SJ (октябрь 2016 г.). «Иммунные гены и дивергентные антимикробные пептиды у мух подрода Drosophila». BMC Evolutionary Biology . 16 (1): 228. doi : 10.1186/s12862-016-0805-y . PMC 5078906. PMID  27776480 . 
  54. ^ ab Hanson, Mark Austin; Lemaitre, Bruno; Unckless, Robert L. (2019). «Динамическая эволюция антимикробных пептидов подчеркивает компромиссы между иммунитетом и экологической приспособленностью». Frontiers in Immunology . 10 : 2620. doi : 10.3389/fimmu.2019.02620 . ISSN  1664-3224. PMC 6857651. PMID 31781114  . 
  55. ^ Unckless RL, Howick VM, Lazzaro BP (январь 2016 г.). «Конвергентный балансирующий отбор на антимикробном пептиде у дрозофилы». Current Biology . 26 (2): 257– 262. doi :10.1016/j.cub.2015.11.063. PMC 4729654. PMID  26776733 . 
  56. ^ Hanson MA, Dostálová A, Ceroni C, Poidevin M, Kondo S, Lemaitre B (февраль 2019 г.). «Синергия и замечательная специфичность антимикробных пептидов in vivo с использованием систематического подхода к нокауту». eLife . 8 . doi : 10.7554/eLife.44341 . PMC 6398976 . PMID  30803481. 
  57. ^ Barajas-Azpeleta R, Wu J, Gill J, Welte R, Seidel C, McKinney S, et al. (Октябрь 2018 г.). «Антимикробные пептиды модулируют долговременную память». PLOS Genetics . 14 (10): e1007440. doi : 10.1371/journal.pgen.1007440 . PMC 6224176. PMID  30312294 . 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Drosophila_quinaria_species_group&oldid=1272680453"