Тилакоцефалы

Тилакоцефалы Временной диапазон: от сандбийского до позднего мела (возможная ранняя кембрийская летопись) PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Реставрация Clausocaris , Concavicarida
Реконструкция тилакара , когда-то считавшегося самым ранним известным тилакоцефалом.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Клад :	Мандибулата
Сорт:	† Thylacocephala Pinna et al. , 1982 г.
Заказы
Конкавикарида Конхилиокариды

Thylacocephala (от греческого θύλακος или thylakos , что означает « мешок », и κεφαλή или cephalon, что означает « голова ») — группа вымерших членистоногих с нижней челюстью , ^[1] , которые, по мнению некоторых исследователей, имеют возможное родство с ракообразными . Как класс они имеют короткую историю исследований, будучи выделенными в начале 1980-х годов. ^{[2] [3] [4]}

Обычно они обладают большим, сплющенным с боков панцирем , который охватывает все тело. Сложные глаза , как правило, большие и выпуклые, и занимают фронтальную выемку на панцире. Они обладают тремя парами больших хищных конечностей, а брюшко несет батарею маленьких плавательных конечностей. Их размер варьируется от ~15 мм до потенциально до 250 мм. ^[5]

Неубедительные заявления о тилакоцефалах были зарегистрированы в нижнем нижнем кембрии ( Zhengecaris ), ^[5] но более поздние исследования рассматривали этот род как радиодонт или членистоногое с неопределенным систематическим положением. ^[6] Древнейшие несомненные ископаемые имеют возраст верхнего ордовика и нижнего силура . ^{[7] [8]} Как группа, тилакоцефалы дожили до сантонского яруса верхнего мела , около 84 миллионов лет назад. ^{[9] [10]}

Помимо этого, остается много неопределенности относительно фундаментальных аспектов анатомии тилакоцефалов, образа жизни и взаимоотношений с ракообразными, с которыми их всегда осторожно связывали.

Thylacocephala был описан как класс совсем недавно , однако виды, входящие в эту группу, были впервые описаны на рубеже веков. ^{[11] [12]} Обычно их относили к филлокаридам, несмотря на явное отсутствие брюшка и конечностей. ^[13] В 1982/83 годах три исследовательские группы независимо друг от друга создали более высокие таксоны для размещения новых видов. На основе образца из северной Италии Пинна и др. выделили новый класс, ^[2] Thylacocephala, в то время как Секретан, изучая Dollocaris ingens , вид из консерваторского лагеря Ла-Вульт-сюр-Рон во Франции, выделил класс Conchyliocarida . ^{[14] Бриггс и Рольф, работавшие с окаменелостями из} девонских отложений Австралии , не смогли отнести некоторые образцы к известной группе и создали порядок неопределенного родства, Concavicarida , чтобы разместить их. ^[4] Было очевидно, что три группы фактически работали над одним крупным таксоном (Рольфе отметил, что разногласия по поводу интерпретации и таксономического размещения в значительной степени были вызваны несоответствием размеров и различиями в сохранности.) ^[15] Группа приняла название Thylacocephala по приоритету, а Concavicarida и Conchyliocarida были подчинены отрядам, созданным Рольфе, ^[15] и измененным Шрамом. ^[13]

Исследователи согласны, что Thylacocephala представляют собой класс. Были предприняты некоторые усилия по дальнейшей классификации: Шрам разделил известные в настоящее время таксоны на два отряда : ^[13]

• Concavicarida Briggs & Rolfe, 1983 ^[4], в которой содержится:
  • Большая, хорошо развитая оптическая выемка
  • Отдельный сложный глаз
  • Слитая трибуна
  • От 8 до 16 гомологичных, четко разграниченных сегментов туловища, уменьшающихся по высоте спереди и сзади.
  • Отряд включает Ainiktozoon ( силурийский период ), Harrycaris ( девонский период ), Concavicaris (девонский период — карбон ), Dollocaris ( юрский период ).
• Conchyliocarida Secretan, 1983 : ^[14]
  • Отсутствует оптическая выемка
  • Глаза на выступающем мешковидном цефалоне.
  • Трибуны нет.
  • Отряд включает Convexicaris (каменноугольный период), Yangzicaris ( триасовый период ), а также Atropicaris , Austriocaris , Clausocaris , Kilianocaris , Ostenocaris и Paraostenia из юрского периода.

Точность этой схемы была подвергнута сомнению в недавних работах ^[5], поскольку она подчеркивает различия в глазах и структуре экзоскелета , которые – у современных членистоногих – имеют тенденцию быть реакцией на условия окружающей среды. Таким образом, было высказано предположение, что эти особенности слишком сильно контролируются внешними факторами, чтобы их можно было использовать отдельно для различения более высоких таксонов. Проблема усугубляется ограниченным числом известных видов тилакоцефалов. Более надежные анатомические индикаторы включают сегментацию и прикрепление конечностей (требующее внутренней анатомии, в настоящее время неуловимой из-за панциря).

Класс: Сумчатые

• Айниктозоон
• Анкитоказокарис
• Эодоллокарис
• Фалькатакарис ^[16]
• Лигулакарис
• Параостения
• Пользиа
• Ругокарис
• Силезикарис
• Тилакары
• Викториякарис
• Заказать Concavicarida
  • Семейство Austriocariidae
    • Аустриокарис
    • Янзикарис
  • Семейство Clausocarididae
    • Клаусокарис
    • Конвексикарис
  • Семейство Concavicarididae
    • Конкавикарис
    • Гаррикарис
    • Параконкавикарис ^[17]
  • Семейство: Microcarididae
    • Атропикарис
    • Феррекарис
    • Киликарис ^[18]
    • Микрокарис
    • Тилакоцефал
  • Семейство: Protozoeidae
    • Глобулокарис ^[18]
    • Хаматикарис ^[18]
    • Простейшие
    • Псевдерихтус
• Отряд Conchyliocarida
  • Семейство: Dollocarididae
    • Доллокарис
    • Майрокарис
    • Парадоллокарис ^[18]
    • Тилакокариоз ^[18]
  • Семейство: Ostenocarididae
    • Килианокарис
    • Остенокарис

На основе Vannier, ^[5] с изменениями по Schram: ^[13] Thylacocephala — двустворчатые членистоногие с морфологией, представленной тремя парами длинных хищных конечностей и гипертрофированными глазами. Они имеют всемирное распространение. Сжатый с боков, щитовидный панцирь охватывает все тело и часто имеет передний рострум -выемку и задний рострум. Его боковая поверхность может быть украшена снаружи и равномерно выпуклой или с продольными гребнями. Сферические или каплевидные глаза расположены в оптических вырезах и часто гипертрофированы , заполняя вырезы или образуя парную фронтальную шаровидную структуру. Из панциря не выступают заметные брюшные черты, а цефалон скрыт. Тем не менее, некоторые авторы предполагают наличие пяти головных придатков, три из которых могут быть очень длинными гентикулятными и хелатовими хищными конечностями, выступающими за пределы вентрального края. ^{[13] [19]} В качестве альтернативы они могут происходить из трех передних туловищных сегментов. ^[20] Задний туловище имеет ряд из восьми-двадцати ^{[4] [7]} стилоидных, нитевидных плеоподовых придатков, уменьшающихся в размере кзади. Большинство Thylacocephala имеют восемь пар хорошо развитых жабр, обнаруженных в области туловища.

Помимо этого, отсутствуют знания даже об элементарной анатомии тилакоцефалов, включая количество задних сегментов, происхождение хищных, количество головных придатков, форму и крепление жабр, характер рта, желудка и кишечника. Это является результатом всеохватывающего панциря этого класса, что препятствует изучению их внутренней анатомии в ископаемых остатках.

Общепризнано, что Thylacocephala являются членистоногими , однако положение внутри этого типа является предметом споров. Ранее осторожно предполагалось, что класс является членом Crustacea , но убедительных доказательств не существует. Самая сильная апоморфия, связывающая класс с другими ракообразными, — это панцирь. Поскольку эта особенность развивалась независимо много раз в пределах Crustacea и других членистоногих, она не является очень надежным указателем, и таких доказательств недостаточно, чтобы сопоставить класс с ракообразными. ^[13]

Из признаков, которые могли бы доказать родство с ракообразными, расположение ротовых частей было бы самым простым для обнаружения у Thylacocephala. В литературе есть некоторые упоминания о таком расположении головы, но ни одно из них не является окончательным. Шрам сообщает об открытии мандибул у тилакоцефала Concavicaris georgeorum из Мазон-Крик . ^[13] Секретан также упоминает — с осторожностью — возможные мандибулы в серийных срезах Dollocaris ingens и следы небольших конечностей в головной области (недостаточно хорошо сохранившиеся, чтобы оценить их идентичность). ^[20] Ланге и др. сообщают о новом роде и виде, Thylacocephalus cymolopos , из верхнего мела Ливана, который имеет две возможные пары антенн , но следует отметить, что наличие двух пар антенн само по себе не доказывает, что класс занимает положение в коронной группе Crustacea. ^[21]

Несмотря на отсутствие доказательств относительно плана тела ракообразных, несколько авторов сопоставили класс с различными группами ракообразных. Шрам дает обзор возможных родственных связей: ^[13]

• Ничто в Uniramia или Cheliceriformes не кажется вероятным.
• Conchostraca возможна, но убедительных доказательств этому нет.
• Возможна связь с максиллоподами . В значительной степени рассматривается из-за настойчивости итальянских исследователей (см. разногласия).
• Ротоногие имеют много параллелей, но не имеют ничего общего с головным отделом или частями тела.
• Некоторые параллели наблюдаются у ремипедов .
• Жабры, похожие на жабры десятиногих ракообразных , указывают на родство с малакостраками . ^[15]

В этих различных интерпретациях было предложено множество различных схем расположения конечностей для трех хищных птиц:

• антеннулы, антенны и мандибулы ^[22]
• антеннулы, усики и максиллипеды ^[19]
• грудной (в соответствии с аналогиями со строматоподами) ^[20]
• максиллулы, максиллы, максиллопеды ^{[13] [15]}

Для предоставления каких-либо обоснованных выводов необходима дальнейшая работа.

Исследование 2022 года, описывающее нового членистоногого из Висконсина, Acheronauta , показало, что Thylacocephalans занимали более примитивное положение, чем ракообразные и многоножки, в качестве базальной стволовой группы мандибул . ^[1] Это поместило бы их за пределами ракообразных как более базальную ветвь генеалогического древа членистоногих. ^[1]

Эта кладограмма отображает размещение тилакоцефалов среди членистоногих, предложенное Пульсифером в 2022 г. ^[1]

Многочисленные конфликты мнений окружают Thylacocephala, из которых наиболее заметным является раскол между «итальянской школой» и остальным миром. Основываясь на плохо сохранившихся окаменелостях Ostenocaris cypriformis из отложений Остено в Ломбардии , Пинна и др. выделили класс Thylacocephala. ^[19] Основываясь на предполагаемом родстве с усоногими раками , авторы пришли к выводу, что лобная дольчатая структура была не глазом, а «головным мешком». Это мнение возникло из-за неправильной интерпретации желудка как репродуктивного органа (его содержимое включало позвоночные элементы рыб, предположительно, яйцеклетки яичников). ^[5] Такое расположение напоминает ракообразных усоногих раков, что привело авторов к предположению о сидячем, фильтрующем образе жизни, «головном мешке», используемом для прикрепления организма к морскому дну. Исследователи с тех пор признали, что крайне маловероятно, что яичники находятся в голове, но утверждают, что фронтальная структура не является глазом. Вместо этого они предполагают, что «головной мешок» покрыт микросклеритами, их аргументы были недавно представлены в работе Алессандрелло и др. ^[23]

• Конструкция сложная и «предположительно многоцелевая».
• «За исключением нескольких особенностей» он мало похож на сложный глаз.
• Тесная связь с остатками желудка, мышечной системой мешка и наружным гексагональным слоем.
• Наличие живота между глазами — это необычно.
• Склериты , которые должны соответствовать рабдомам в «теории глаза», располагаются интерстициально по отношению к шестиугольникам, а не в центре, как можно было бы ожидать от отдельного омматидия .
• Структурная аналогия с усовидным стеблем

Вместо этого авторы предполагают, что мешок используется для измельчения грубых кусков пищи и отторжения неперевариваемых частей.

Все остальные стороны интерпретируют это как большой сложный глаз, шестиугольники - это сохранившиеся омматидии (все исследователи согласны, что это одна и та же структура). ^{[15] [20]} Это подтверждается окаменелостями Dollocaris ingens , которые так хорошо сохранились, что можно различить отдельные клетки ретинулы. Сохранность настолько исключительная, что исследования показали, что многочисленные мелкие омматидии этого вида, распределенные по большим глазам, могли уменьшить угол между омматидиями, тем самым улучшая их способность обнаруживать мелкие объекты. ^[24] Из приведенных выше аргументов оппоненты утверждают, что глаза - это сложные структуры, и глаза у Thylacocephala демонстрируют явное и многочисленные сходства с сложными глазами у других ископаемых членистоногих, вплоть до клеточного уровня детализации. Сама структура «головного мешка» плохо сохранилась у образцов из Остено , что является возможной причиной интерстициальных «склеритов». Структурная аналогия со стеблем усоногих потеряла подтверждающие доказательства, когда было показано, что «яичники» являются остатками пищи ^[5] , а мышечная система мешка могла использоваться для поддержки глаз. Необычное положение желудка, таким образом, является самым сильным противоречием, но Thylacocephala определяются своими необычными особенностями, так что это не немыслимо. Кроме того, Рольф предполагает, что положение глаз можно объяснить, если у них большая задняя область прикрепления ^[15] , в то время как Шрам предполагает, что область желудка, простирающаяся в головной мешок, могла быть результатом раздутой передней кишки или направленной вперед слепой кишки ^{[13] .}

Обсуждение этого вопроса прекратилось в последнее десятилетие, и большинство исследователей признают, что передняя структура — это глаз. Путаница, скорее всего, является результатом разной сохранности в Остено.

Для Thylacocephala были предложены многочисленные образы жизни.

Секретан предположил, что Dollocaris ingens был слишком большим, чтобы плавать, ^[20] поэтому предположил хищный «скрытый» образ жизни, лежащий в засаде на морском дне, а затем выпрыгивающий, чтобы схватить добычу. Автор также предположил, что он мог быть некрофагом , что поддерживают Алессандрелло и др. [ ^23] , которые предполагают, что они были бы неспособны напрямую убить останки акулы, найденные в пищевых остатках образцов из Остено. Вместо этого они предполагают, что Thylacocephala мог проглотить рвоту акулы, которая включала такие останки.

Ванниер и др. отмечают, что Thylacocephala обладают чертами, которые предполагают адаптацию к плаванию в условиях слабого освещения — тонкий, неминерализованный панцирь, хорошо развитые ростральные шипы для возможного контроля плавучести у некоторых видов, ряд плеопод для плавания и большие выпуклые глаза. ^[5] Это подтверждается меловыми видами из Ливана, которые демонстрируют адаптацию к плаванию ^[9] и, возможно, стайному образу жизни.

Рольфе приводит много возможностей, но приходит к выводу, что реалистичный образ жизни — мезопелагический, по аналогии с гиперидами -амфиподами . ^[15] Далее предполагается, что возможно также и обитание на полу, и что организм мог бы подниматься, чтобы поймать добычу в течение дня, и возвращаться на морское дно ночью. Другое примечательное предложение заключается в том, что, как и гиперид, класс мог бы получать масло из своего источника пищи для плавучести, идея, поддерживаемая их рационом (известным по остаткам желудка, содержащим останки акул и колеоидей , и других Thylacocephala).

Алессандрелло и др. предполагают полусидячую жизнь на мягком дне, ^[23] в соответствии с Пинной и др. , основываясь на родстве с усоногими раками. Предполагается некрофагическая диета. ^[19]

Бриггс и Рольфе сообщают, что все Thylacocephala формации Гого обнаружены в рифовой формации, что предполагает мелководную среду. ^[4] Авторы предполагают, что из-за террасирования панциря возможен инфаунный образ жизни, или же хребты могли обеспечивать большее трение для укрытия в расщелинах скал.

Шрам предполагает, что дихотомия в размерах класса является результатом разных сред; ^[13] более крупные Thylacocephala могли жить в жидкости, характеризующейся турбулентным течением, и полагаться на одиночный силовой удар конечностей туловища для позиционирования. Он предполагает, что более мелкие формы могли находиться в вязкой среде, характеризующейся ламинарным течением, и использовали рычаг для создания скорости, необходимой для захвата добычи.