Таблица кодонов может быть использована для перевода генетического кода в последовательность аминокислот . [1] [2] Стандартный генетический код традиционно представлен в виде таблицы кодонов РНК , поскольку, когда белки производятся в клетке рибосомами , именно информационная РНК (мРНК) направляет синтез белка . [2] [3] Последовательность мРНК определяется последовательностью геномной ДНК . [4] В этом контексте стандартный генетический код называется таблицей перевода 1. [3] Он также может быть представлен в виде таблицы кодонов ДНК. Кодоны ДНК в таких таблицах встречаются на смысловой цепи ДНК и расположены в направлении 5 ′ к 3 ′ . Различные таблицы с альтернативными кодонами используются в зависимости от источника генетического кода, например, из ядра клетки , митохондрии , пластиды или гидрогеносомы . [5]
В генетическом коде и в таблицах ниже имеется 64 различных кодона; большинство из них указывают на аминокислоту. [6] Три последовательности, UAG, UGA и UAA, известные как стоп-кодоны , [примечание 1] не кодируют аминокислоту, а вместо этого сигнализируют о высвобождении зарождающегося полипептида из рибосомы. [7] В стандартном коде последовательность AUG — читается как метионин — может служить стартовым кодоном и вместе с такими последовательностями, как фактор инициации , инициирует трансляцию. [3] [8] [9] В редких случаях стартовые кодоны в стандартном коде могут также включать GUG или UUG; эти кодоны обычно представляют валин и лейцин соответственно, но как стартовые кодоны они транслируются как метионин или формилметионин . [3] [9]
Классическая таблица/колесо стандартного генетического кода организовано произвольно на основе позиции кодона 1. Сайер [11] после наблюдений из [12] показал, что реорганизация колеса на основе позиции кодона 2 (и переупорядочение с UCAG на UCGA) лучше упорядочивает кодоны по гидрофобности закодированных ими аминокислот. Это говорит о том, что ранние рибосомы наиболее тщательно считывали вторую позицию кодона, чтобы контролировать паттерны гидрофобности в белковых последовательностях.
Первая таблица — стандартная таблица — может быть использована для перевода триплетов нуклеотидов в соответствующую аминокислоту или подходящий сигнал, если это стартовый или стоп-кодон. Вторая таблица, соответственно названная обратной, делает противоположное: ее можно использовать для выведения возможного кода триплета, если аминокислота известна. Поскольку несколько кодонов могут кодировать одну и ту же аминокислоту, в некоторых случаях приводится обозначение нуклеиновых кислот Международного союза теоретической и прикладной химии (IUPAC) .
Биохимические свойства аминокислот | Неполярный (np) | Полярный (п) | Базовый (б) | Кислотный (а) | Терминация: стоп-кодон * | Инициация: возможный стартовый кодон ⇒ |
1-я база | 2-я база | 3-я база | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
У | С | А | Г | ||||||
У | УУУ | (Phe/F) Фенилаланин (np) | УКУ | (Ser/S) Серин (p) | УАУ | (Tyr/Y) Тирозин (p) | УГУ | (Cys/C) Цистеин (p) | У |
УУК | УКК | ОАК | Пользовательский контент | С | |||||
УУА | (Leu/L) Лейцин (np) | УКА | УАА | Стоп ( Охра ) * [примечание 2] | УГА | Стоп ( Опал ) * [примечание 2] | А | ||
УУГ ⇒ | УЦГ | УАГ | Стоп ( янтарный ) * [примечание 2] | УГГ | (Trp/W) Триптофан (np) | Г | |||
С | КУУ | CCU | (Pro/P) Пролин (np) | КАУ | (His/H) Гистидин (б) | CGU | (Arg/R) Аргинин (б) | У | |
КУК | КСС | САС | CGC | С | |||||
КУА | ОСА | САА | (Gln/Q) Глютамин (p) | CGA | А | ||||
ЗГП | CCG | КАГ | CGG | Г | |||||
А | АУУ | (Ile/I) Изолейцин (np) | АКС | (Thr/T) Треонин (p) | ААУ | (Asn/N) Аспарагин (p) | АГУ | (Ser/S) Серин (p) | У |
АУК | АСС | ААК | АГС | С | |||||
АУА | АКА | ААА | (Lys/K) Лизин (б) | АГА | (Arg/R) Аргинин (б) | А | |||
АВГ ⇒ | (Мет/М) Метионин (нп) | АКГ | ААГ | АГГ | Г | ||||
Г | ГУУ | (Val/V) Валин (np) | ГКУ | (Ala/A) Аланин (np) | ГАУ | (Asp/D) Аспарагиновая кислота (а) | ГГУ | (Gly/G) Глицин (np) | У |
ГУК | ССЗ | ГАК | ГГЦ | С | |||||
ГУА | ГКА | ГАА | (Glu/E) Глутаминовая кислота (а) | ГГА | А | ||||
ГУГ ⇒ | ГКГ | ГЭГ | ГГГ | Г |
Как показано в таблице выше, таблица NCBI 1 включает менее канонические стартовые кодоны GUG и UUG. [3]
Аминокислота | РНК-кодоны | Сжатый | Аминокислота | РНК-кодоны | Сжатый | |
---|---|---|---|---|---|---|
Ала, А | GCU, GCC, GCA, GCG | ГЦН | Иль, я | АУУ, АУК, АУА | АУХ | |
Арг, Р | CGU, CGC, CGA, CGG; AGA, AGG | CGN, AGR; или CGY, MGR | Лей, Л. | CUU, CUC, CUA, CUG; UUA, UUG | CUN, UUR; или CUY, YUR | |
Асн, Н | ААУ, ААК | ААЙ | Лис, К. | ААА, ААГ | ААР | |
Аспид, Д | ГАУ, ГАЦ | ГЕЙ | Мет, М | АВГУСТ | ||
Asn или Asp, B | ААУ, ААК; ГАУ, ГАЦ | РЭЙ | Фе, Ф | УУУ, УУК | УУЙ | |
Цис, С | UGU, UGC | УГЫ | Про, П | CCU, CCC, CCA, CCG | ЦКН | |
Глн, К | CAA, CAG | МАШИНА | Сер, С | UCU, UCC, UCA, UCG; AGU, AGC | UCN, АГЯ | |
Клей | ГАА, ГАГ | ГАР | Тр, Т | АКУ, АКК, АКА, АКГ | АКС | |
Gln или Glu, Z | CAA, CAG; GAA, GAG | САР | Трп, Вт | УГГ | ||
Гли, Г | ГГУ, ГГК, ГГА, ГГГ | ГГН | Тир, Y | УАУ, УАК | УАЙ | |
Его, Х. | КАУ, САС | КЕЙ | Вал, В | ГУУ, ГУК, ГУА, ГУГ | ПИСТОЛЕТ | |
НАЧИНАТЬ | AUG, CUG, UUG | ОБНИМАТЬ | ОСТАНАВЛИВАТЬСЯ | УАА, УГА, УАГ | URA, UAG; или UGA, UAR |
Биохимические свойства аминокислот | Неполярный (np) | Полярный (п) | Базовый (б) | Кислотный (а) | Терминация: стоп-кодон * | Инициация: возможный стартовый кодон ⇒ |
1-я база | 2-я база | 3-я база | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Т | С | А | Г | ||||||
Т | ТТТ | (Phe/F) Фенилаланин (np) | ТСТ | (Ser/S) Серин (p) | ТАТ | (Tyr/Y) Тирозин (p) | ТГТ | (Cys/C) Цистеин (p) | Т |
ТТС | ТСС | ТАС | ТГК | С | |||||
ТТА | (Leu/L) Лейцин (np) | ТСА | ТАА | Стоп ( Охра ) * [примечание 2] | ТГА | Стоп ( Опал ) * [примечание 2] | А | ||
ТТГ ⇒ | TCG | ЯРЛЫК | Стоп ( янтарный ) * [примечание 2] | ТГГ | (Trp/W) Триптофан (np) | Г | |||
С | КТТ | ККТ | (Pro/P) Пролин (np) | КОТ | (His/H) Гистидин (б) | ВКТ | (Arg/R) Аргинин (б) | Т | |
СТС | КСС | САС | CGC | С | |||||
СТА | ОСА | САА | (Gln/Q) Глютамин (p) | CGA | А | ||||
КТГ | CCG | КАГ | CGG | Г | |||||
А | АТТ | (Ile/I) Изолейцин (np) | ДЕЙСТВОВАТЬ | (Thr/T) Треонин (p) | ААТ | (Asn/N) Аспарагин (p) | АГТ | (Ser/S) Серин (p) | Т |
УВД | АСС | ААК | АГС | С | |||||
АТА | АКА | ААА | (Lys/K) Лизин (б) | АГА | (Arg/R) Аргинин (б) | А | |||
АТГ ⇒ | (Мет/М) Метионин (нп) | АКГ | ААГ | АГГ | Г | ||||
Г | ГТТ | (Val/V) Валин (np) | GCT | (Ala/A) Аланин (np) | ГАТ | (Asp/D) Аспарагиновая кислота (а) | ГГТ | (Gly/G) Глицин (np) | Т |
ОТК | ССЗ | ГАК | ГГЦ | С | |||||
ГТА | ГКА | ГАА | (Glu/E) Глутаминовая кислота (а) | ГГА | А | ||||
ГТГ ⇒ | ГКГ | ГЭГ | ГГГ | Г |
Аминокислота | ДНК-кодоны | Сжатый | Аминокислота | ДНК-кодоны | Сжатый | |
---|---|---|---|---|---|---|
Ала, А | GCT, GCC, GCA, GCG | ГЦН | Иль, я | АТТ, АТЦ, АТА | АТХ | |
Арг, Р | CGT, CGC, CGA, CGG; AGA, AGG | CGN, AGR; или CGY, MGR | Лей, Л. | КТТ, КТЦ, КТА, КТГ; ТТА, ТТГ | CTN, TTR; или CTY, YTR | |
Асн, Н | ААТ, ААК | ААЙ | Лис, К. | ААА, ААГ | ААР | |
Аспид, Д | ГАТ, ГАК | ГЕЙ | Мет, М | АТГ | ||
Asn или Asp, B | ААТ, ААК; ГАТ, ГАК | РЭЙ | Фе, Ф | ТТТ, ТТС | Телетайп | |
Цис, С | ТГТ, ТГК | ТГГ | Про, П | CCT, CCC, CCA, CCG | ЦКН | |
Глн, К | CAA, CAG | МАШИНА | Сер, С | TCT, TCC, TCA, TCG; AGT, AGC | TCN, АГЙ | |
Клей | ГАА, ГАГ | ГАР | Тр, Т | ACT, ACC, ACA, ACG | АКС | |
Gln или Glu, Z | CAA, CAG; GAA, GAG | САР | Трп, Вт | ТГГ | ||
Гли, Г | ГГТ, ГГК, ГГА, ГГГ | ГГН | Тир, Y | ТАТ, ТАК | ТАЙ | |
Его, Х. | CAT, САС | КЕЙ | Вал, В | ГТТ, ГТС, ГТА, ГТГ | ГТН | |
НАЧИНАТЬ | АТГ, ТТГ, ГТГ, КТГ [19] | НТГ | ОСТАНАВЛИВАТЬСЯ | ТАА, ТГА, ТАГ | ТРА, ТАР |
Генетический код когда-то считался универсальным: [20] кодон будет кодировать одну и ту же аминокислоту независимо от организма или источника. Однако теперь принято считать, что генетический код эволюционирует, [21] что приводит к расхождениям в том, как кодон транслируется в зависимости от генетического источника. [20] [21] Например, в 1981 году было обнаружено, что использование кодонов AUA, UGA, AGA и AGG системой кодирования в митохондриях млекопитающих отличалось от универсального кода. [20] Стоп-кодоны также могут быть затронуты: у реснитчатых простейших универсальные стоп-кодоны UAA и UAG кодируют глутамин. [21] [примечание 4] Четыре новых альтернативных генетических кода (пронумерованных здесь 34–37) были обнаружены в бактериальных геномах Шульгиной и Эдди, что выявило первые изменения смысловых кодонов у бактерий. [22] В следующей таблице показаны эти альтернативные кодоны.
Биохимические свойства аминокислот | Неполярный (np) | Полярный (п) | Базовый (б) | Кислотный (а) | Терминация: стоп-кодон * |
Код | Таблица перевода | ДНК-кодон, задействованный | РНК-кодон, задействованный | Перевод с этим кодом | Стандартный перевод | Примечания | ||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Стандарт | 1 | Включает таблицу перевода 8 ( хлоропласты растений ). | ||||||
Митохондриальный позвоночный | 2 | АГА | АГА | Останавливаться * | Арг (Р) (б) | |||
АГГ | АГГ | Останавливаться * | Арг (Р) (б) | |||||
АТА | АУА | Мет (М) (нп) | Иль (И) (нп) | |||||
ТГА | УГА | Трп (W) (нп) | Останавливаться * | |||||
Митохондриальные дрожжи | 3 | АТА | АУА | Мет (М) (нп) | Иль (И) (нп) | |||
КТТ | КУУ | Тр (Т) (п) | Лей (Л) (нп) | |||||
СТС | КУК | Тр (Т) (п) | Лей (Л) (нп) | |||||
СТА | КУА | Тр (Т) (п) | Лей (Л) (нп) | |||||
КТГ | ЗГП | Тр (Т) (п) | Лей (Л) (нп) | |||||
ТГА | УГА | Трп (W) (нп) | Останавливаться * | |||||
CGA | CGA | отсутствующий | Арг (Р) (б) | |||||
CGC | CGC | отсутствующий | Арг (Р) (б) | |||||
Митохондриальные плесени, простейшие и кишечнополостные + микоплазма/спироплазма | 4 | ТГА | УГА | Трп (W) (нп) | Останавливаться * | Включает таблицу трансляции 7 ( кинетопласты ). | ||
Митохондриальные беспозвоночные | 5 | АГА | АГА | Сер (С) (п) | Арг (Р) (б) | |||
АГГ | АГГ | Сер (С) (п) | Арг (Р) (б) | |||||
АТА | АУА | Мет (М) (нп) | Иль (И) (нп) | |||||
ТГА | УГА | Трп (W) (нп) | Останавливаться * | |||||
Инфузории, дазикладовые и гексамиты ядерные | 6 | ТАА | УАА | Глн (Q) (p) | Останавливаться * | |||
ЯРЛЫК | УАГ | Глн (Q) (p) | Останавливаться * | |||||
Митохондриальные клетки иглокожих и плоских червей | 9 | ААА | ААА | Асн (Н) (п) | Лис (К) (б) | |||
АГА | АГА | Сер (С) (п) | Арг (Р) (б) | |||||
АГГ | АГГ | Сер (С) (п) | Арг (Р) (б) | |||||
ТГА | УГА | Трп (W) (нп) | Останавливаться * | |||||
Эуплотидный ядерный | 10 | ТГА | УГА | Цис (С) (п) | Останавливаться * | |||
Бактериальные, архейные и растительные пластиды | 11 | См. таблицу перевода 1. | ||||||
Альтернативные дрожжи ядерные | 12 | КТГ | ЗГП | Сер (С) (п) | Лей (Л) (нп) | |||
митохондриальный асцидий | 13 | АГА | АГА | Гли (Г) (нп) | Арг (Р) (б) | |||
АГГ | АГГ | Гли (Г) (нп) | Арг (Р) (б) | |||||
АТА | АУА | Мет (М) (нп) | Иль (И) (нп) | |||||
ТГА | УГА | Трп (W) (нп) | Останавливаться * | |||||
Альтернативный митохондриальный плоский червь | 14 | ААА | ААА | Асн (Н) (п) | Лис (К) (б) | |||
АГА | АГА | Сер (С) (п) | Арг (Р) (б) | |||||
АГГ | АГГ | Сер (С) (п) | Арг (Р) (б) | |||||
ТАА | УАА | Тир (Y) (p) | Останавливаться * | |||||
ТГА | УГА | Трп (W) (нп) | Останавливаться * | |||||
Блефаризм ядерный | 15 | ЯРЛЫК | УАГ | Глн (Q) (p) | Останавливаться * | По состоянию на 18 ноября 2016 г.: отсутствует в обновлении NCBI. Аналогично таблице перевода 6. | ||
Митохондриальный хлорофитовый | 16 | ЯРЛЫК | УАГ | Лей (Л) (нп) | Останавливаться * | |||
Митохондриальный трематод | 21 | ТГА | УГА | Трп (W) (нп) | Останавливаться * | |||
АТА | АУА | Мет (М) (нп) | Иль (И) (нп) | |||||
АГА | АГА | Сер (С) | Арг (Р) (б) | |||||
АГГ | АГГ | Сер (С) (п) | Арг (Р) (б) | |||||
ААА | ААА | Асн (Н) (п) | Лис (К) (б) | |||||
Scenedesmus obliquus митохондриальные | 22 | ТСА | УКА | Останавливаться * | Сер (С) (п) | |||
ЯРЛЫК | УАГ | Лей (Л) (нп) | Останавливаться * | |||||
Thraustochytrium митохондриальный | 23 | ТТА | УУА | Останавливаться * | Лей (Л) (нп) | Аналогично таблице перевода 11. | ||
митохондриальный крыложаберный | 24 | АГА | АГА | Сер (С) (п) | Арг (Р) (б) | |||
АГГ | АГГ | Лис (К) (б) | Арг (Р) (б) | |||||
ТГА | УГА | Трп (W) (нп) | Останавливаться * | |||||
Кандидатное подразделение SR1 и Gracilibacteria | 25 | ТГА | УГА | Гли (Г) (нп) | Останавливаться * | |||
Пахисолен таннофилус ядерный | 26 | КТГ | ЗГП | Ала (А) (нп) | Лей (Л) (нп) | |||
Кариореликт ядерный | 27 | ТАА | УАА | Глн (Q) (p) | Останавливаться * | |||
ЯРЛЫК | УАГ | Глн (Q) (p) | Останавливаться * | |||||
ТГ | УГА | Останавливаться * | или | Трп (W) (нп) | Останавливаться * | |||
Кондилостома ядерная | 28 | ТАА | УАА | Останавливаться * | или | Глн (Q) (p) | Останавливаться * | |
ЯРЛЫК | УАГ | Останавливаться * | или | Глн (Q) (p) | Останавливаться * | |||
ТГА | УГА | Останавливаться * | или | Трп (W) (нп) | Останавливаться * | |||
Мезодиний ядерный | 29 | ТАА | УАА | Тир (Y) (p) | Останавливаться * | |||
ЯРЛЫК | УАГ | Тир (Y) (p) | Останавливаться * | |||||
Перитрих ядерный | 30 | ТА | УАА | Глю (Э) (а) | Останавливаться * | |||
ЯРЛЫК | УАГ | Глю (Э) (а) | Останавливаться * | |||||
Бластокритидия ядерная | 31 | ТАА | УАА | Останавливаться * | или | Глю (Э) (а) | Останавливаться * | |
ЯРЛЫК | УАГ | Останавливаться * | или | Глю (Э) (а) | Останавливаться * | |||
ТГА | УГА | Трп (W) (нп) | Останавливаться * | |||||
Митохондриальный код Cephalodiscidae | 33 | АГА | АГА | Сер (С) (п) | Арг (Р) (б) | Аналогично таблице перевода 24. | ||
АГГ | АГГ | Лис (К) (б) | Арг (Р) (б) | |||||
ТАА | УАА | Тир (Y) (p) | Останавливаться * | |||||
ТГА | УГА | Трп (W) (нп) | Останавливаться * | |||||
Энтеросома [22] | 34 | АГГ | АГГ | Мет (М) (нп) | Арг (Р) (б) | |||
Пептацетобактер [22] | 35 | CGG | CGG | Глн (Q) (p) | Арг (Р) (б) | |||
Анаэрококки и Онтовины [22] | 36 | CGG | CGG | Трп (W) (нп) | Арг (Р) (б) | |||
Absconditabacteraceae [22] | 37 | CGA | CGA | Трп (W) (нп) | Арг (Р) (б) | |||
CGG | CGG | Трп (W) (нп) | Арг (Р) (б) | |||||
ТГА | УГА | Гли (Г) (нп) | Останавливаться * |