Казеазавры

Вымершая клада синапсидов

Казеазавры
Ископаемый скелет Cotylorhynchus romeri
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Синапсида
Клад : Казеазаврия
Уиллистон , 1912
Семьи

Казеиды
Эотиридиды

Caseasauria — одна из двух основных групп ранних синапсидов , вторая — Eupelycosauria . Казеазавры в настоящее время известны только из позднего карбона и перми и включают два внешне различных семейства: мелких насекомоядных или плотоядных Eothyrididae и крупных травоядных Caseidae . Эти две группы имеют ряд общих специализированных черт, связанных с морфологией морды и наружных ноздрей .

Предка казеазавров можно проследить до насекомоядного или всеядного рептилиеподобного синапсида из пенсильванского времени карбона , возможно, напоминающего Archaeothyris , самого раннего известного синапсида. Казеазавры были многочисленны в конце ранней перми , но к средней перми разнообразие казеазавров снизилось, поскольку группа была вытеснена более успешными терапсидами . Последние казеазавры вымерли в конце гваделупского яруса (средняя пермь).

Описание

Среди наиболее заметных характеристик, объединяющих казеазавров, — увеличенная ноздря и кончик морды, нависающий над зубным рядом. [1]

Ранние казеазавры, включая всех эотиридид, были относительно небольшими животными. Однако большинство казеид достигали более крупных размеров, а некоторые казеиды, такие как Cotylorhynchus и Alierasaurus , были одними из крупнейших наземных животных ранней перми. Эти крупные травоядные таксоны достигали длины от 4 до 6 метров (от 13 до 20 футов) и массы от 330 до 500 килограммов (от 730 до 1100 фунтов). [2]

Эволюция

Казеазавры впервые появляются в палеонтологической летописи в конце карбона , наряду со многими другими ранними группами амниот. Самый ранний известный синапсид, Asaphestera из башкирского периода, может быть эотиридидным казеазавром. [3] Самый ранний окончательный казеазавр — Eocasea . [4]

Казеиды процветали в кунгурский век, и многочисленные крупные травоядные казеиды известны из кунгурских отложений Соединенных Штатов .

Казеазавры являются одним из двух кладов пеликозавров, которые, как известно, сохранились в гваделупскую эпоху, наряду с варанопидами. Два таксона казеазавров известны из гваделупской эпохи России, представляя геологически самых молодых известных казеазавров: небольшой, возможно, всеядный или насекомоядный Phreatophasma и крупный, травоядный Ennatosaurus . [5]

Классификация

Филогенетическое положение Caseasauria среди Reptiliomorpha , показывающее возможные альтернативные положения Diadectomorpha . Varanopidae могут принадлежать к Sauropsida.

Caseasauria обычно рассматривается как наиболее базальная клада синапсид, а все остальные синапсиды группируются в кладу Eupelycosauria . Однако не все исследования поддерживают эту позицию. В 2012 году Роджер Бенсон утверждал, что большинство признаков, подтверждающих базальное положение казеазавров, относятся к черепу, и представил филогенетический анализ, включающий больше посткраниальных данных, которые разрешили кладу, включающую офиакодонтид и варанопид, как наиболее базальную кладу синапсид. [6] Однако новые посткраниальные данные по эотиридидам и базальным казеидам установили, что казеазавры все-таки были более базальными, чем офиакодонтиды и варанопиды, при этом признаки, подтверждающие более производное положение казеазавров, являются результатом конвергентной эволюции между казеидами и более производными синапсидами. [4] [7] Диадектоморфы , традиционно рассматриваемые как анамниотные тетраподы, могут оказаться синапсидами, даже более базальными, чем Caseasauria. [8] [9]

Эокасея мартини

Martensius bromackerensis

Casea broili

Оромиктер долесорум

Трихазавр тексенсис

Casea nicholsi

Euromycter rutenus

Эннатозавр тектон

Ангелозавр ромери

Alierasaurus ronchii

Cotylorhynchus romeri

Котилоринхус брансони

Cotylorhynchus hancocki

Филогения Caseidae, по Берману и др. 2020 [10]

Большинство казеазавров делятся на два семейства: Eothyrididae и Caseidae . Родственные связи самого раннего окончательного казеазавра, Eocasea , неясны, некоторые филогенетические анализы показывают, что он был казеидом, а другие — что он был базальным казеазавром, не принадлежащим ни к одному из семейств. [11] [12]

Три рода обычно рассматриваются как принадлежащие к семейству Eothyrididae: Eothyris , Oedaleops и Vaughnictis . Однако некоторые филогенетические анализы не смогли разрешить эотиридиды как кладу, вместо этого обнаружив, что они парафилетичны по отношению к Caseidae. [13] [11] Asaphestera также временно рассматривалась как эотиридид, но не была включена в филогенетический анализ. [14]

Остальные казеазавры относятся к семейству Caseidae.

Список видов

Виды Caseasauria
РодРазновидностьГод НазванияСемьяВозрастРасположениеПримечания
ЭокасеяЭ. мартини2014incertae sedisГжельскаяМожет быть казеид
АсафестераА. platyris1934ЭотиридидыбашкирскийSynapsida incertae sedis ; может быть эотиридид
ЭотирисE. паркейи1937
ЭдалеопсО. камп1965
ВонниктисВ. смиты1965АссельскийсакмарскийПервоначально относился к роду Mycterosaurus.
КаллибрахионC. gaudryi1893Казеиды
ДатеозаврD. макроурус1904
ОромиктерО. dolesorum2005
ФреатофазмаP. aenigmatum1954Роудиан
МартензиусМ. бромакеренсис2020
РутенозаврR. russellorum2011
КасеаC. broilii1910
C. halselli1954
C. николси1954
ЕвромиктерE. rutenus1974Первоначально описан как Casea rutena
ЭннатозаврЭ. тектон1956Самый молодой из известных геологически казеазавров
КазеопсисC. агилис1962
КазеоидыC. sanangelensis1953
АрисерпетонА. симплекс2019
АлиеразаврА. рончии2014
КотилоринхC. ромери1937
C. ханкоки1953
C. bransoni1962
АнгелозаврА. долани1953
А. Грини1962
А. Ромери1962
ТрихазаврТ. texensis1910

Палеоэкология

Палеоэкология казеид является предметом споров. Обычно их интерпретируют как наземных животных сухих горных местообитаний. Однако казеиды демонстрируют схожую микроструктуру костей с китообразными и ластоногими, что привело к гипотезе, что они вели водный образ жизни. [15] [16] Эта гипотеза была оспорена на том основании, что их микроструктура костей особенно напоминает полностью пелагических животных и отличается от микроструктуры костей полуводных животных, но что план тела казеид не соответствует пелагическому образу жизни. [16] Более того, окаменелости казеид преимущественно связаны с засушливыми горными отложениями.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Ангельчик и Каммерер, 2018, с. 125.
  2. ^ Ангельчик и Каммерер, 2018, с. 127.
  3. ^ Манн и др. 2020, стр. 15.
  4. ^ ab Reisz & Fröbisch 2014.
  5. ^ Броклхерст и Фрёбиш 2017.
  6. ^ Бенсон 2012.
  7. ^ Броклхерст и др. 2016.
  8. ^ Марьянович и Лаурин 2019.
  9. ^ Клембара и др. 2021.
  10. ^ Берман и др. 2020.
  11. ^ ab Шпиндлер и др. 2018.
  12. ^ Форд и Бенсон 2020.
  13. ^ Сумида, Пеллетье и Берман, 2014, стр. 20–21.
  14. ^ Манн и др. 2020.
  15. ^ Ламбертц и др. 2016.
  16. ^ ab Angielczyk & Kammerer 2018, с. 128.

Библиография

  • Angielczyk, Kenneth D.; Kammerer, Christian F. (2018-10-22). «Немлекопитающие синапсиды: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». Эволюция млекопитающих, разнообразие и систематика. De Gruyter. стр. 117–198. doi :10.1515/9783110341553-005. ISBN 978-3-11-034155-3. S2CID  92370138.
  • Бенсон, Р. Дж. (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. doi :10.1080/14772019.2011.631042. S2CID  84706899.
  • Берман, Дэвид С.; Мэддин, Хиллари К.; Хенричи, Эми К.; Сумида, Стюарт С.; Скотт, Дайан; Рейс, Роберт Р. (31.03.2020). «Новый примитивный казеид (Synapsida, Caseasauria) из ранней перми Германии». Annals of Carnegie Museum . 86 (1): 43. doi : 10.2992/007.086.0103. ISSN  0097-4463. S2CID  216027787.
  • Броклхерст, Нил; Фрёбиш, Йорг (21.02.2017). «Повторное исследование загадочного русского четвероногого существа Phreatophasma aenigmaticum и его эволюционные последствия». Fossil Record . 20 (1): 87–93. doi : 10.5194/fr-20-87-2017 . ISSN  2193-0074.
  • Броклхерст, Нил; Рейс, Роберт; Фернандес, Винсент; Фрёбиш, Йорг (2016). «Повторное описание smithae „Mycterosaurus“, раннего пермского эотиридида, и его влияние на филогению синапсидов пеликозаврового уровня». PLOS ONE . 11 (6): e0156810. Bibcode : 2016PLoSO..1156810B. doi : 10.1371/journal.pone.0156810 . PMC  4917111. PMID  27333277 .
  • Ford, David P.; Benson, Roger BJ (2020). «Филогения ранних амниот и родство Parareptilia и Varanopidae». Nature Ecology & Evolution . 4 (1): 57–65. doi :10.1038/s41559-019-1047-3. ISSN  2397-334X. PMID  31900445. S2CID  209673326. Получено 07.02.2020 .
  • Клембара, Йозеф; Рута, Марчелло; Хайн, Мирослав; Берман, Дэвид С. (2021). «Анатомия мозговой коробки и внутреннего уха позднекаменноугольного четвероногого Limnoscelis dynatis (Diadectomorpha), выявленная с помощью высокоразрешающей рентгеновской микрокомпьютерной томографии». Frontiers in Ecology and Evolution . 9. doi : 10.3389/fevo.2021.709766 . ISSN  2296-701X.
  • Lambertz, M.; Shelton, CD; Spindler, F.; Perry, SF (2016). «Казеинская точка эволюции гомолога диафрагмы среди самых ранних синапсидов». Annals of the New York Academy of Sciences . 1385 (1): 3–20. Bibcode : 2016NYASA1385....3L. doi : 10.1111/nyas.13264. PMID  27859325. S2CID  24680688.
  • Манн, Арджан; Джи, Брайан М.; Пардо, Джейсон Д.; Марьянович, Дэвид; Адамс, Габриэль Р.; Калторп, Эми С.; Мэддин, Хиллари К.; Андерсон, Джейсон С. (2020). «Переоценка исторических «микрозавров» из Джоггинса, Новая Шотландия, раскрывает скрытое разнообразие в самой ранней экосистеме амниот». Статьи по палеонтологии . 6 (4): 605–625. doi :10.1002/spp2.1316. ISSN  2056-2802. S2CID  218925814.
  • Марьянович, Дэвид; Лорен, Мишель (2019-01-04). «Филогения палеозойских конечностей позвоночных переоценена путем пересмотра и расширения крупнейшей опубликованной матрицы соответствующих данных». PeerJ . 6 : e5565. doi : 10.7717/peerj.5565 . ISSN  2167-8359. PMC  6322490 . PMID  30631641.
  • Рейс, Роберт Р. (1986). Пеликозаврия . Handbuch der Paläoherpetologie. Штутгарт; Нью-Йорк: Густав Фишер Верлаг. ISBN 978-3-437-30486-6.
  • Рейс, Роберт Р.; Фрёбиш, Йорг (2014). «Самый древний казеидный синапсид из позднего пенсильванского периода Канзаса и эволюция травоядности у наземных позвоночных». PLOS ONE . 9 (4): e94518. Bibcode : 2014PLoSO...994518R. doi : 10.1371/journal.pone.0094518 . PMC  3989228. PMID  24739998 .
  • Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Шнайдер, Йорг В.; Лутхардт, Людвиг; Аннакер, Волкер; Рёсслер, Ронни (2018). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Хемница ископаемого Лагерштетте, юго-восточная Германия, с обзором филогении варанопидов». ПалЗ . 92 (2): 315–364. дои : 10.1007/s12542-018-0405-9. eISSN  1867-6812. ISSN  0031-0220. S2CID  133846070.
  • Сумида, Стюарт С.; Пеллетье, Валери; Берман, Дэвид С. (2014). «Новая информация о базальном синапсиде пеликозаврового уровня Oedaleops». В Каммерере, Кристиане Ф.; Ангильчике, Кеннете Д.; Фрёбише, Йорге (ред.). Ранняя эволюционная история синапсидов. Дордрехт: Springer Netherlands. стр. 7–23. doi :10.1007/978-94-007-6841-3_2. ISBN 978-94-007-6840-6.
  • Древние позвоночные 390.100 Синапсиды
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Caseasauria&oldid=1223078102"