Казеазавры Временной диапазон: поздний карбон - поздняя пермь , | |
---|---|
Ископаемый скелет Cotylorhynchus romeri | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Синапсида |
Клад : | † Казеазаврия Уиллистон , 1912 |
Семьи | |
† Казеиды |
Caseasauria — одна из двух основных групп ранних синапсидов , вторая — Eupelycosauria . Казеазавры в настоящее время известны только из позднего карбона и перми и включают два внешне различных семейства: мелких насекомоядных или плотоядных Eothyrididae и крупных травоядных Caseidae . Эти две группы имеют ряд общих специализированных черт, связанных с морфологией морды и наружных ноздрей .
Предка казеазавров можно проследить до насекомоядного или всеядного рептилиеподобного синапсида из пенсильванского времени карбона , возможно, напоминающего Archaeothyris , самого раннего известного синапсида. Казеазавры были многочисленны в конце ранней перми , но к средней перми разнообразие казеазавров снизилось, поскольку группа была вытеснена более успешными терапсидами . Последние казеазавры вымерли в конце гваделупского яруса (средняя пермь).
Среди наиболее заметных характеристик, объединяющих казеазавров, — увеличенная ноздря и кончик морды, нависающий над зубным рядом. [1]
Ранние казеазавры, включая всех эотиридид, были относительно небольшими животными. Однако большинство казеид достигали более крупных размеров, а некоторые казеиды, такие как Cotylorhynchus и Alierasaurus , были одними из крупнейших наземных животных ранней перми. Эти крупные травоядные таксоны достигали длины от 4 до 6 метров (от 13 до 20 футов) и массы от 330 до 500 килограммов (от 730 до 1100 фунтов). [2]
Казеазавры впервые появляются в палеонтологической летописи в конце карбона , наряду со многими другими ранними группами амниот. Самый ранний известный синапсид, Asaphestera из башкирского периода, может быть эотиридидным казеазавром. [3] Самый ранний окончательный казеазавр — Eocasea . [4]
Казеиды процветали в кунгурский век, и многочисленные крупные травоядные казеиды известны из кунгурских отложений Соединенных Штатов .
Казеазавры являются одним из двух кладов пеликозавров, которые, как известно, сохранились в гваделупскую эпоху, наряду с варанопидами. Два таксона казеазавров известны из гваделупской эпохи России, представляя геологически самых молодых известных казеазавров: небольшой, возможно, всеядный или насекомоядный Phreatophasma и крупный, травоядный Ennatosaurus . [5]
Филогенетическое положение Caseasauria среди Reptiliomorpha , показывающее возможные альтернативные положения Diadectomorpha . Varanopidae могут принадлежать к Sauropsida. |
Caseasauria обычно рассматривается как наиболее базальная клада синапсид, а все остальные синапсиды группируются в кладу Eupelycosauria . Однако не все исследования поддерживают эту позицию. В 2012 году Роджер Бенсон утверждал, что большинство признаков, подтверждающих базальное положение казеазавров, относятся к черепу, и представил филогенетический анализ, включающий больше посткраниальных данных, которые разрешили кладу, включающую офиакодонтид и варанопид, как наиболее базальную кладу синапсид. [6] Однако новые посткраниальные данные по эотиридидам и базальным казеидам установили, что казеазавры все-таки были более базальными, чем офиакодонтиды и варанопиды, при этом признаки, подтверждающие более производное положение казеазавров, являются результатом конвергентной эволюции между казеидами и более производными синапсидами. [4] [7] Диадектоморфы , традиционно рассматриваемые как анамниотные тетраподы, могут оказаться синапсидами, даже более базальными, чем Caseasauria. [8] [9]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогения Caseidae, по Берману и др. 2020 [10] |
Большинство казеазавров делятся на два семейства: Eothyrididae и Caseidae . Родственные связи самого раннего окончательного казеазавра, Eocasea , неясны, некоторые филогенетические анализы показывают, что он был казеидом, а другие — что он был базальным казеазавром, не принадлежащим ни к одному из семейств. [11] [12]
Три рода обычно рассматриваются как принадлежащие к семейству Eothyrididae: Eothyris , Oedaleops и Vaughnictis . Однако некоторые филогенетические анализы не смогли разрешить эотиридиды как кладу, вместо этого обнаружив, что они парафилетичны по отношению к Caseidae. [13] [11] Asaphestera также временно рассматривалась как эотиридид, но не была включена в филогенетический анализ. [14]
Остальные казеазавры относятся к семейству Caseidae.
Род | Разновидность | Год Названия | Семья | Возраст | Расположение | Примечания |
---|---|---|---|---|---|---|
Эокасея | Э. мартини | 2014 | incertae sedis | Гжельская | Может быть казеид | |
Асафестера | А. platyris | 1934 | Эотиридиды | башкирский | Synapsida incertae sedis ; может быть эотиридид | |
Эотирис | E. паркейи | 1937 | ||||
Эдалеопс | О. камп | 1965 | ||||
Вонниктис | В. смиты | 1965 | Ассельский – сакмарский | Первоначально относился к роду Mycterosaurus. | ||
Каллибрахион | C. gaudryi | 1893 | Казеиды | |||
Датеозавр | D. макроурус | 1904 | ||||
Оромиктер | О. dolesorum | 2005 | ||||
Фреатофазма | P. aenigmatum | 1954 | Роудиан | |||
Мартензиус | М. бромакеренсис | 2020 | ||||
Рутенозавр | R. russellorum | 2011 | ||||
Касеа | C. broilii | 1910 | ||||
C. halselli | 1954 | |||||
C. николси | 1954 | |||||
Евромиктер | E. rutenus | 1974 | Первоначально описан как Casea rutena | |||
Эннатозавр | Э. тектон | 1956 | Самый молодой из известных геологически казеазавров | |||
Казеопсис | C. агилис | 1962 | ||||
Казеоиды | C. sanangelensis | 1953 | ||||
Арисерпетон | А. симплекс | 2019 | ||||
Алиеразавр | А. рончии | 2014 | ||||
Котилоринх | C. ромери | 1937 | ||||
C. ханкоки | 1953 | |||||
C. bransoni | 1962 | |||||
Ангелозавр | А. долани | 1953 | ||||
А. Грини | 1962 | |||||
А. Ромери | 1962 | |||||
Трихазавр | Т. texensis | 1910 |
Палеоэкология казеид является предметом споров. Обычно их интерпретируют как наземных животных сухих горных местообитаний. Однако казеиды демонстрируют схожую микроструктуру костей с китообразными и ластоногими, что привело к гипотезе, что они вели водный образ жизни. [15] [16] Эта гипотеза была оспорена на том основании, что их микроструктура костей особенно напоминает полностью пелагических животных и отличается от микроструктуры костей полуводных животных, но что план тела казеид не соответствует пелагическому образу жизни. [16] Более того, окаменелости казеид преимущественно связаны с засушливыми горными отложениями.