Касеа
Вымерший род синапсидов

Касеа
Временной диапазон: ранняя пермь ,кунгурский
Скелет C. broilii в Музее естественной истории им. Филда
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Синапсида
Клад :† Казеазавры
Семья:† Казеиды
Род:† Кейси
Уиллистон , 1910 г.
Типовой вид
Casea broilii
Уиллистон, 1910 г.

Casea — род травоядных казеидных синапсидов , которые жили в конце нижней перми ( кунгурский ярус ) на территории современного Техаса , США . Род представлен только типовым видом Casea broilii ,названным Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном в 1910 году. [1] Вид представлен черепом, связанным со скелетом ( голотип FMNH UC 656), вторым черепом (FMNH UC 698), частичным черепом с лучше сохранившимися зубами, чем у предыдущих черепов (FMNH UC 1011), и несколькими неполными посткраниальными скелетами. [2] Позднее были возведены еще три вида Casea , но сегодня они считаются недействительными или принадлежащими к другим родам. [3] [4] [5] Casea был небольшим животным длиной около 1,20 м и весом около 20 кг. [6] [7]

Этимология

Название рода и видовой эпитет даны в честь палеонтологов Эрмина К. Кейса и Фердинанда Бройли . [1]

Описание

Размер относительно человека

Череп

Череп , относительно небольшой по сравнению с размером тела, демонстрирует типичную морфологию казеид с наклоненной вперед мордой , крышей черепа, украшенной множеством мелких ямок, и большим пинеальным отверстием . Внешние ноздри меньше, чем у более продвинутых казеид. Глазницы очень большие и направлены наружу и немного вперед. С дорсальной стороны конец морды шире и более округлый, чем у более продвинутых казеид. [8] [6] [9] Нёбо широкое и пластинчатое. Узкое межкрыловидное отверстие разделяет задние части нёба по средней линии. [3] Кости нёба почти полностью покрыты зубами, самые большие из которых находятся по краям, а самые маленькие — в центре нёба. Верхние челюсти имели по два зуба на каждой предчелюстной кости и по 11 зубов на каждой верхней челюсти . На каждой гемискуловой челюсти присутствовало 12 зубов , некоторые из которых располагались на венечном возвышении , что является примитивным признаком. Первые шесть зубов верхней и нижней челюстей очень крепкие, конические, почти круглые у основания, но более округлые на вершине и несколько сжатые медиально-латерально . Зубы верхней челюсти вертикальные, в то время как первые шесть зубов нижней челюсти направлены наружу и вперед под углом сорок градусов или более. На зубах голотипа FMNH UC 656 и паратипа FMNH UC 698 видны немногие детали из-за очень грубой подготовки этих образцов. Однако более тщательная подготовка верхних зубов образца FMNH UC 1011 выявила наличие трехстворчатых коронок . [8] [6] [2]

Посткраниальный скелет

Скелет сверху

Casea — легкое казеидное животное с довольно короткими конечностями по сравнению с длиной животного. Позвоночник имеет 24 или 25 пресакральных позвонков , в то время как крестец состоит из трех позвонков. Хвост полностью не изучен. Три образца сохранили сочлененный каудальный ряд, включающий от 18 до 22 позвонков. На этом основании общее количество каудальных позвонков оценивается примерно в пятьдесят. [8] [6] Ребра образуют бочкообразную грудную клетку , типичную для травоядных казеидных животных. Таз представляет собой подвздошную кость с расширяющимся дорсальным краем в форме очень широкого веера. Его медиальная поверхность плоская и гладкая с небольшими полосами вдоль дорсального края. Крестцовые ребра образуют единый непрерывный контакт с подвздошной костью, который образован перекрытием крестцовых ребер один и два, а также между ребрами два и три. [8] [6] [7] Большеберцовая кость отличается умеренно увеличенным проксимальным концом, последний немного шире дистального конца, как у Eocasea . У более производных казеид проксимальный конец большеберцовой кости значительно увеличен. [7] Неполный скелет Casea broilii (FMNH UR 2514) из типовой местности, описанный только в 2014 году, показывает астрагал, все еще сочлененный с большеберцовой костью. Таким образом, вопреки описаниям Ромера, Прайса и Олсона, астрагал Casea broilii представляет собой удлиненный элемент, в котором сочленение для малоберцовой кости отделено от сочленения с большеберцовой костью длинной шейкой. Эта разница в интерпретации является результатом неправильной идентификации частичной и изолированной стопы (FMNH UC 657), приписываемой Casea, но которая, вероятно, принадлежит другому животному. [7]

Иллюстрация, показывающая форму черепа выше

Географический и стратиграфический ареал

Все образцы Casea broilii происходят из одного ископаемого кармана, известного как костный слой Cacops , расположенного в округе Бейлор , штат Техас . [10] [8] Это место, обнаруженное и раскопанное Полом Миллером в 1909 и 1910 годах, сегодня больше недоступно, поскольку оно было затоплено в 1920-х годах после строительства плотины озера Кемп . [11] Карман с окаменелостями был около 3 м в длину, 1,8 м в ширину и 60 см в толщину. [10] [8] Он был частью уровня красной глины, перемежающегося между слоями верхней формации Арройо и более грубыми отложениями нижней формации Вейл (две формации группы Клир-Форк ). [10] [8] [7] Аммоноидеи , найденные в морских слоях, присутствующих в основании и верхней части группы Clear Fork, указывают на то, что три формации (Arroyo, Vale и Choza), которые ее составляют, представляют относительно короткую геологическую продолжительность, соответствующую части кунгурского яруса . [12] [13] Расположение и фаунистический состав костного слоя Cacops указывают на существование особой фауны, обитавшей в географической области, далекой от пойм и дельт прибрежных регионов, где обитала хорошо известная фауна из более классических нижнепермских местонахождений Северной Америки. [14] Образцы Casea были связаны с очень многочисленными образцами бронированных и полностью наземных амфибий Cacops (перечислено более 50 особей, включая десять черепов, отсюда и название костного слоя), дюжиной скелетов Varanopidae Varanops и фрагментами Seymouria и Captorhinus . Многие кости были покрыты очень тонким слоем сцементированной глины; другие были более или менее сцементированы вместе в узелковые массы. Большинство скелетов лежали на животе, но некоторые были найдены на спине. У большинства скелетов конечности были сочленены. У других фаланги стоп были более или менее разбросаны, а хвост или целые конечности были разъединены. [10] [8] Из положения скелетов и условий захоронения следует, что тела подверглись очень незначительному воздействию после смерти животных. По мнению Уиллистона, эти животные умерли бы в бассейне со стоячей и непроточной водой. Трупы, сложенные друг на друга последовательными слоями, соответствовали бы накоплению, распространенному на протяжении нескольких поколений. [10] Однако тафономическое исследование этого места не было опубликовано, и, учитывая недоступность этого места сегодня, трудно сказать больше.

Таксономия

В настоящее время род Casea содержит только вид Casea broilii . В прошлом к ​​роду были отнесены три других вида, но сегодня они представляют собой отдельные роды и/или считаются недействительными. В 1954 году Эверетт К. Олсон сообщил о двух новых видах, найденных в группе Клир-Форк в Техасе , Casea nicholsi и C. halselli . [15] В 1974 году Дениз Сигоно-Рассел и Дональд Э. Рассел установили вид Casea rutena для образца из южной Франции . [16] Эти три вида известны из следующего материала:

  • Casea nicholsi представлен двумя образцами из верхней части формации Вейл в округе Нокс . Голотип (FMNH UR 86) состоит из частичного базикрания и нижней челюсти (в основном сохранившихся в виде естественного слепка), большой части позвоночника (кроме хвоста), части таза, элементов передних конечностей и части стопы. Единственный упомянутый образец (FMNH UR 85) был найден в прямой связи с голотипом и, как и он, состоит из частичного черепа, большой части позвоночника без хвоста, части плечевых костей, таза, бедренной кости и конца малоберцовой кости. [15] [2]
  • Casea halselli происходит из более поздних слоев и был назван в честь очень фрагментарного скелета, найденного в средней части формации Чоза в округе Фоард . Он состоит из тазового пояса с поврежденной подвздошной костью, частичной левой бедренной и большеберцовой кости, головки правой бедренной кости, четырех хвостовых позвонков и фрагментов поясничных позвонков. [15] [2]
  • Casea rutena происходит из нижнепермского бассейна Родез в департаменте Аверон в регионе Окситания на юге Франции . Он известен по частичному скелету, состоящему из почти полного черепа, шейных позвонков, плечевых костей, полного левого предплечья с полностью сочлененной левой кистью и части правой руки. [16] [4]

В 2008 году первый филогенетический анализ Caseidae впервые выявил парафилию рода Casea , французского вида Casea rutena , представляющего отдельный и более производный род, до сих пор не названный в этом исследовании. [3] Три года спустя Casea rutena была удалена из рода Casea и помещена в новый род Euromycter с новым сочетанием Euromycter rutenus . [4] В 2015 году другое исследование, опубликованное Романо и Никосией, снова решило род Casea как парафилетический. Casea nicholsi идентифицирован как таксон, более тесно связанный с родами Caseoides и Caseopsis, чем с Casea broilii . Таким образом, C. nicholsi , безусловно, принадлежит к другому роду, который, однако, недостаточно известен, чтобы получить название. Романо и Никосия также рассматривают фрагментарный вид Casea halselli как nomen dubium , хотя важные различия с типовым видом в форме и прочности бедренной и большеберцовой костей позволяют предположить, что они принадлежат к другому роду, нежели Casea . [5] По мнению Вернебурга и коллег, C. halselli является проблемным таксоном неопределенного, возможно, сфенакоморфного родства. [17]

Филогения

Передняя часть скелета голотипа

В первом филогенетическом анализе Caseidae, опубликованном в 2008 году, Casea broilii занимает базальное положение среди caseidae, но, тем не менее, является более производным, чем Oromycter . [3]

Ниже первой кладограммы Caseidae, опубликованной Maddin et al. в 2008 году. [3]

Казеазавры

Филогенетический анализ, проведенный Бенсоном, показывает схожее положение для Casea broilii . Этот анализ также подтверждает парафилию рода Casea . [18]

Ниже представлен филогенетический анализ Caseasauria, опубликованный Бенсоном в 2012 году. [18]

Казеазавры

Исследование, опубликованное в 2015 году Романо и Никосией и включающее почти все Caseidae (за исключением Alierasaurus ronchii из Сардинии , который считается слишком фрагментарным), показывает схожее положение для Casea broilii . C. nicholsi выделяется как более производный таксон, более близкий к родам Caseoides и Caseopsis , чем к Casea broilii . [5]

Ниже представлен наиболее подробный филогенетический анализ, опубликованный Романо и Никосией в 2015 году. [5]

Казеазавры

В филогенетическом анализе, опубликованном в 2022 году Вернебургом и коллегами, Casea broilii располагается между Oromycter и «Casea» nicholsi . Последний занимает более базальное положение, чем в кладограмме Романо и Никосии, будучи восстановленным как более базальный таксон, чем род Euromycter . [17]

Ниже представлена ​​кладограмма, опубликованная Вернебургом и коллегами в 2022 году. [17]

Казеиды

Палеобиология

Восстановление C. broilii

Кормление и диета

Casea представляет собой одного из первых крупных и весьма успешных травоядных среди наземных синапсидов. [19] Среди позвоночных эту стратегию питания можно подразделить на множество категорий, включая листвоядных, плодоядных и зерноядных, но среди ранних наземных позвоночных это питание листьями, стеблями, корнями и корневищами. Травоядные используют массивные дробящие зубы на нёбе и нижних челюстях. [3] Казеиды принадлежат к самой базальной кладе синапсидов, Caseasauria, которая также включает мелких плотоядных эотирдид. [3] В случае казеидов травоядность указывается наличием массивной грудной клетки в грудном и спинном отделах, а расширенный туловище простирается сзади до тазового пояса, с большими ребрами, сросшимися с поясничными позвонками. Это говорит о том, что эта стратегия питания возникла где-то между поздним пенсильванским и ранним пермским периодом. [3] У некоторых казеид наблюдается специализация зубов, при этом на краевых зубах присутствуют крупные листовидные зазубрины. [20]

Передвижение

Передвижение Casea включает в себя трехпозвонковый крестец у ранних синапсидов и не имеет очевидной связи с размером тела. Леблан и Рейс утверждают, что эта крестцовая анатомия была связана с более эффективным наземным передвижением, чем с увеличением веса. [7] Избирательное давление для переноса веса или более эффективных стилей локомоторики и все более наземный образ жизни могли способствовать повторному приобретению трех крестцовых позвонков у Synapsida. [7] Развитие третьего крестцового ребра, прикрепленного к тазу у Synapsida, может подтверждать эту гипотезу. [7]

Ссылки

  1. ^ ab Williston, SW (1910). "Новые пермские рептилии: Рахитомные позвонки". Journal of Geology . 18 (7): 585– 601. Bibcode : 1910JG.....18..585W. doi : 10.1086/621786. S2CID  129153998.
  2. ^ abcd Olson, EC (1968). «Семейство Caseidae». Fieldiana: Geology . 17 : 225–349 .
  3. ^ abcdefgh Мэддин, ХК; Сидор, Калифорния; Рейс, Р.Р. (2008). «Краниальная анатомия тектона эннатозавров (Synapsida: Caseidae) из средней перми России и эволюционные связи Caseidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (1): 176. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[160:CAOETS]2.0.CO;2. S2CID  44064927.
  4. ^ abc Рейс, РР; Мэддин, ХК; Фрёбиш, Дж.; Фальконне, Дж. (2011). «Новый крупный казеид (Synapsida, Caseasauria) из перми Родеза (Франция), включая переоценку «Casea» rutena Sigogneau-Russell & Russell, 1974». Геодиверситас . 33 (2): 227–246 . doi :10.5252/g2011n2a2. S2CID  129458820.
  5. ^ abcd Романо, М.; Никосия, У. (2015). «Кладистический анализ Caseidae (Caseasauria, Synapsida): использование метода взвешивания пробелов для включения таксонов на основе неполных образцов». Палеонтология . 58 (6): 1109– 1130. doi : 10.1111/pala.12197 . S2CID  86489484.
  6. ^ abcde Romer, AS; Price, LI (1940). «Обзор пеликозавров». Специальный доклад Геологического общества Америки . Специальные доклады Геологического общества Америки. 28 : 1– 538. doi :10.1130/SPE28-p1.
  7. ^ abcdefgh LeBlanc, ARH; Reisz, RR (2014). "Новый посткраниальный материал раннего казеида Casea broilii Williston, 1910 (Synapsida: Caseidae) с обзором эволюции крестца у палеозойских немлекопитающих синапсидов". PLOS ONE . 9 (12): e115734. Bibcode : 2014PLoSO...9k5734L. doi : 10.1371/journal.pone.0115734 . PMC 4278720. PMID  25545624 . 
  8. ^ abcdefgh Уиллистон, SW (1911). Американские пермские позвоночные. Издательство Чикагского университета. С.  1– 146.
  9. ^ Angielczyk, KD; Kammerer, CF (2018). «Немлекопитающие синапсиды: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». В Zachos, FE; Asher, RJ (ред.). Справочник по зоологии: Эволюция млекопитающих, разнообразие и систематика . Берлин: de Gruyter. стр. 137 (рисунок 5.6: D, H). ISBN 978-3-11-027590-2.
  10. ^ abcde Williston, SW (1910). «Cacops, Desmospondylus; новые роды пермских позвоночных». Бюллетень Геологического общества Америки . 21 (1): 249–284 . Bibcode : 1910GSAB...21..249W. doi : 10.1130/GSAB-21-249.
  11. ^ Болт, Дж. Р. (1977). «Cacops (Amphibia: Labyrinthodontia) из местонахождения Форт-Силл, нижняя пермь Оклахомы». Fieldiana: Geology . 37 : 61–73 .
  12. ^ Лукас, С.Г. (2006). «Глобальная пермская биостратиграфия и биохронология тетрапод». В Лукас, С.Г.; Кассинис, Г.; Шнайдер, Дж.В. (ред.). Неморская пермская биостратиграфия и биохронология . Лондон: Геологическое общество, специальная публикация 265. стр.  65–93 . ISBN 978-1-86239-206-9.
  13. ^ Шнайдер, Дж. В.; Лукас, С. Г.; Шольце, Ф.; Фойгт, С.; Маркетти, Л.; Кляйн, Х.; Оплуштил, С.; Вернебург, Р.; Голубев, В. К.; Баррик, Дж. Э.; Немировска, Т.; Рончи, А.; Дэй, МО; Силантьев, В. В.; Рёсслер, Р.; Сейбер, Х.; Линнеманн, У.; Жаринова, В.; Шен, С. З. (2020). "Континентальная биостратиграфия позднего палеозоя–раннего мезозоя — ссылки на стандартную глобальную хроностратиграфическую шкалу". Palaeoworld . 29 (2): 186–238 . doi :10.1016/j.palwor.2019.09.001. S2CID  210316208.
  14. ^ Kemp, TS (1982). «Пеликозавры». В Kemp, TS (ред.). Звероподобные рептилии и происхождение млекопитающих . Лондон: Academic Press. стр.  64–68 . ISBN 978-1-86239-206-9.
  15. ^ abc Olson, EC (1954). «Фауна долины и Чозы: 7. Pelycosauria, семейство Caseidae». Fieldiana: Geology . 10 : 193–204 .
  16. ^ аб Сигоно-Рассел, Д.; Рассел, Делавэр (1974). «Этюд премьер-министра (Рептилии, Пеликозаврии) Западной Европы». Бюллетень Национального музея естественной истории . Серия 3. 38 (230): 145–215 .
  17. ^ abc Вернебург, Р.; Шпиндлер, Ф.; Фальконне, Дж.; Стейер, Дж.-С.; Виани-Лиод, М.; Шнайдер, JW (2022). «Новый казеидный синапсид из перми (Гваделупы) бассейна Лодев (Окситания, Франция)» (PDF) . Палеовертебрата . 45 (45(2)-e2): e2. дои : 10.18563/pv.45.2.e2. S2CID  253542331.
  18. ^ ab Benson, RBJ (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601– 624. doi :10.1080/14772019.2011.631042. S2CID  84706899.
  19. ^ Броклхерст, Нил; Романо, Марко; Фробиш, Йорг (2017). «Анализ главных компонентов как альтернативный подход к морфометрическим признакам: филогения казеид как пример исследования». Dryad. doi :10.5061/dryad.qg91m.
  20. ^ Уиллистон, SW (1913). «Черепа Araeoscelis и Casea, пермских рептилий». Журнал геологии . 21 (8): 673– 689. Bibcode : 1913JG.....21..743W. doi : 10.1086/622122. JSTOR  30058406. S2CID  140622280.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Casea&oldid=1263447225"