Карнотавр
Род динозавров позднего мелового периода.

Карнотавр
Временной диапазон: поздний мел ( маастрихт ), [1] 72–69 млн  лет назад
Скелетный слепок
Смонтированный скелет в Музее естественной истории округа Лос-Анджелес
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :Тероподы
Семья:† Абелизавриды
Клад :† Фурилеузаврия
Племя:† Карнотаурини
Род:† Карнотавр
Бонапарт , 1985
Разновидность:
† C. sastrei
Биномиальное имя
† Карнотавр састрей
Бонапарт, 1985

Карнотавр ( / ˌ k ɑːr n oʊ ˈ t ɔːr ə s / ; букв. « мясной бык » ) — род динозавров - теропод , обитавших в Южной Америке в позднемеловой период, вероятно, где-то между 72 и 69 миллионами лет назад. Единственный вид — Carnotaurus sastrei . Известный по одному хорошо сохранившемуся скелету, он является одним из наиболее изученных теропод из Южного полушария . Скелет, найденный в 1984 году в провинции Чубут в Аргентине в породах формации Ла-Колония . Карнотавр является производным членом Abelisauridae , группы крупных теропод, которые занимали большую хищническую нишу на южных массивах суши Гондваны в позднемеловой период . В семействе Abelisauridae род часто относят к Brachyrostra — кладе короткомордых форм, ограниченных Южной Америкой. 

Карнотавр был легко сложенным двуногим хищником длиной от 7,5 до 8 м (от 24,6 до 26,2 футов) и весом от 1,3 до 2,1 тонны (от 1,4 до 2,3 коротких тонны; от 1,3 до 2,1 длинных тонны). Как теропод, карнотавр был высокоспециализированным и отличительным. У него было два толстых рога над глазами, уникальная черта, невиданная у всех других плотоядных динозавров, и очень глубокий череп на мускулистой шее. Карнотавр также характеризовался небольшими, рудиментарными передними конечностями и длинными, тонкими задними конечностями. Скелет сохранился с обширными отпечатками кожи, показывающими мозаику мелких, не перекрывающихся чешуек диаметром около 5 мм. Мозаика была прервана большими бугорками, которые выстилали бока животного, и нет никаких намеков на перья.

Отличительные рога и мускулистая шея могли использоваться в борьбе с другими представителями своего вида. Согласно отдельным исследованиям, соперничающие особи могли сражаться друг с другом быстрыми ударами головой, медленными толчками верхней частью черепа или тараня друг друга лоб в лоб, используя свои рога в качестве амортизаторов. Пищевые привычки карнотавра остаются неясными: некоторые исследования предполагают, что животное могло охотиться на очень крупную добычу, такую ​​как зауроподы , в то время как другие исследования показали, что оно охотилось в основном на относительно мелких животных. Его мозговая полость предполагает острое обоняние, в то время как слух и зрение были развиты хуже. Карнотавр, вероятно, был хорошо приспособлен к бегу и, возможно, был одним из самых быстрых крупных теропод.

Открытие

Скелетные слепки амаргазавра и карнотавра
Слепки амаргазавра и карнотавра , оба обнаружены одной и той же экспедицией 1984 года в Аргентине, Музей естественной истории Пизанского университета

Единственный скелет ( голотип MACN -CH 894) был обнаружен в 1984 году экспедицией под руководством аргентинского палеонтолога Хосе Бонапарта . [A] Эта экспедиция также обнаружила необычного шипастого завропода Amargasaurus . [3] Это была восьмая экспедиция в рамках проекта под названием «Юрские и меловые наземные позвоночные Южной Америки», который начался в 1976 году и спонсировался Национальным географическим обществом . [3] [B] Скелет хорошо сохранился и сочленен (все еще соединен вместе), только задние две трети хвоста, большая часть голени и задние ступни были разрушены выветриванием . [ C] [5] Скелет принадлежал взрослой особи, на что указывают сросшиеся швы в черепной коробке . [6] Он был найден лежащим на правом боку, демонстрируя типичную позу смерти с загнутой назад шеей над туловищем. [7] Необычно, что он сохранился с обширными отпечатками кожи. [D] Ввиду значимости этих отпечатков была начата вторая экспедиция для повторного исследования первоначального места раскопок, что привело к извлечению нескольких дополнительных участков кожи. [7] Череп был деформирован во время окаменения, при этом кости морды левой стороны были смещены вперед относительно правой стороны, носовые кости были выдвинуты вверх, а предчелюстные кости были выдвинуты назад на носовые кости . Деформация также преувеличила восходящий изгиб верхней челюсти. [E] Морда была сильнее затронута деформацией, чем задняя часть черепа, возможно, из-за более высокой жесткости последней. На виде сверху или снизу верхние челюсти были менее U-образными, чем нижние челюсти, что привело к кажущемуся несоответствию. Это несоответствие является результатом деформации, действующей с боков, которая затронула верхние челюсти, но не нижние челюсти, возможно, из-за большей гибкости суставов внутри последних. [1]

Иллюстрация известного материала карнотавра

Скелет был собран на ферме под названием «Pocho Sastre» недалеко от Бахады Морено в департаменте Тельсен провинции Чубут , Аргентина. [5] Поскольку он был заключен в большую гематитовую конкрецию , очень твердый вид породы, подготовка была сложной и продвигалась медленно. [9] [5] В 1985 году Бонапарт опубликовал заметку, в которой представил Carnotaurus sastrei как новый род и вид и кратко описал череп и нижнюю челюсть. [5] Родовое название Carnotaurus происходит от латинских слов carno [carnis] («плоть») и taurus («бык») и может быть переведено как «бык, питающийся мясом», намекая на рога животного, похожие на бычьи. [10] Видовое название sastrei дано в честь Анхеля Састре, владельца ранчо, где был найден скелет. [11] Полное описание всего скелета последовало в 1990 году. [4] После Abelisaurus , Carnotaurus был вторым членом семейства Abelisauridae, который был обнаружен. [12] В течение многих лет он был, безусловно, наиболее изученным членом своего семейства, а также наиболее изученным тероподом из Южного полушария . [13] [14] Только в 21 веке были описаны подобные хорошо сохранившиеся abelisaurids , включая Aucasaurus , Majungasaurus и Skorpiovenator , что позволило ученым пересмотреть некоторые аспекты анатомии Carnotaurus . [F] Скелет голотипа выставлен в Аргентинском музее естественных наук , Бернардино Ривадавия ; [G] реплики можно увидеть в этом и других музеях по всему миру. [15] Скульпторы Стивен и Сильвия Черкас изготовили скульптуру карнотавра в натуральную величину , которая ранее экспонировалась в Музее естественной истории округа Лос-Анджелес . Эта скульптура, заказанная музеем в середине 1980-х годов, вероятно, является первой прижизненной реставрацией теропода, демонстрирующей точную кожу. [7] [16]

Описание

Сравнение размеров карнотавра
Масштабная диаграмма сравнения карнотавра с человеком

Карнотавр был крупным, но легко сложенным хищником. [17] Единственная известная особь имела длину около 7,5–8 м (24,6–26,2 фута), [H] [I] [19] что делает карнотавра одним из крупнейших абелизаврид. [J] [K] [19] Экриксинатозавр и, возможно , абелизавр , которые весьма неполные, могли быть похожими или больше по размеру. [L] [M] [N] Исследование 2016 года показало, что только пикнонемозавр , длиной 8,9 м (29,2 фута), был длиннее карнотавра ; его длина оценивалась в 7,8 м (25,6 фута). [21] Его масса оценивается в 1350 кг (1,33 длинных тонны; 1,49 коротких тонны), [O] 1500 кг (1,5 длинных тонны; 1,7 коротких тонны), [P] 2000 кг (2,0 длинных тонны; 2,2 коротких тонны), [19] 2100 кг (2,1 длинных тонны; 2,3 коротких тонны), [Q] и 1306–1743 кг (1,285–1,715 длинных тонны; 1,440–1,921 коротких тонны) [24] в отдельных исследованиях, которые использовали разные методы оценки. Карнотавр был высокоспециализированным тероподом , что особенно заметно по характеристикам черепа , позвонков и передних конечностей. [R] Таз и задние конечности, с другой стороны, оставались относительно консервативными, напоминая таковые у более базального цератозавра . Таз и задняя конечность были длинными и тонкими. Левая бедренная кость (бедренная кость) особи имеет длину 103 см, но средний диаметр составляет всего 11 см. [S]

Череп

Боковая часть черепа
Череп в нескольких проекциях с указанием деталей структур кожи и правого лобного рога.

Череп , длиной 59,6 см (23,5 дюйма), был пропорционально короче и глубже, чем у любого другого крупного плотоядного динозавра. [T] [U] Морда была умеренно широкой, не такой сужающейся, как у более базальных теропод, таких как Ceratosaurus , а челюсти были изогнуты вверх. [25] Выдающаяся пара рогов выступала наклонно над глазами. Эти рога, образованные лобными костями, [V] были толстыми и конусообразными, внутри твердыми, несколько вертикально сплющенными в поперечном сечении и имели длину 15 см (5,9 дюйма). [6] [1] Бонапарт в 1990 году предположил, что эти рога, вероятно, образовали костные ядра гораздо более длинных кератиновых оболочек. [W] В 2020 году Маурисио Черрони и его коллеги согласились с тем, что рога поддерживали кератиновые оболочки, но утверждали, что эти оболочки не могли быть намного длиннее костных стержней. [1]

Как и у других динозавров, череп был пронизан шестью крупными отверстиями черепа с каждой стороны. Самое переднее из этих отверстий, наружный naris (костная ноздря), было субпрямоугольным и направленным вбок и вперед, но не было наклонным в виде сбоку, как у некоторых других цератозавров, таких как Ceratosaurus . Это отверстие было образовано только носовой и предчелюстной костью, в то время как у некоторых родственных цератозавров верхняя челюсть также вносила свой вклад в это отверстие. Между костной ноздрей и глазницей ( глазным отверстием) находилось предглазничное окно . У Carnotaurus это отверстие было выше, чем длинное, в то время как у родственных форм, таких как Skorpiovenator и Majungasaurus , оно было длиннее, чем высокое . Предглазничное окно было ограничено более крупным углублением, предглазничной ямкой , которая была образована углубленными частями верхней челюсти спереди и слезной костью сзади. Как и у всех абелизаврид, у карнотавра эта впадина была небольшой . Нижний передний угол предглазничной ямки содержал меньшее отверстие, промаксиллярное окно , которое вело в заполненную воздухом полость внутри верхней челюсти. [1] Глаз располагался в верхней части замочной скважины. [X] Эта верхняя часть была пропорционально маленькой и субкруглой и отделена от нижней части глазницы выступающей вперед заглазничной костью . [1] Она была слегка повернута вперед, что, вероятно, обеспечивало некоторую степень бинокулярного зрения . [Y] Замочная скважина-подобная форма глазницы, возможно, была связана с выраженным укорочением черепа и также встречается у родственных короткорылых абелизаврид. [1] Как и у всех абелизаврид, лобная кость (на крыше черепа между глазами) была исключена из глазницы. За глазницей находились два отверстия: подвисочное окно сбоку и надвисочное окно на верхней части черепа. Подвисочное окно было высоким, коротким и почковидным, в то время как надвисочное окно было коротким и квадратным. Другое отверстие, нижнечелюстное окно , располагалось в нижней челюсти — у карнотавра это отверстие было сравнительно большим. [1]

Схематическая диаграмма реконструированного черепа

На каждой стороне верхних челюстей было четыре предчелюстных и двенадцать верхнечелюстных зубов, [Z], в то время как нижние челюсти были оснащены пятнадцатью зубными зубами с каждой стороны. [AA] [1] Зубы были описаны как длинные и тонкие, [9] в отличие от очень коротких зубов, наблюдаемых у других абелизаврид. [25] Однако Черрони и коллеги в своем описании черепа 2020 года заявили, что все прорезавшиеся зубы были серьезно повреждены во время раскопок и позже были реконструированы с помощью гипса (Бонапарт в 1990 году отметил только, что некоторые зубы нижней челюсти были фрагментированы). [1] [AB] Таким образом, надежная информация о форме зубов ограничивается заменяющими зубами и корнями зубов, которые все еще заключены в челюсти и могут быть изучены с помощью КТ-визуализации. [1] Заменяющие зубы имели низкие, уплощенные коронки , были расположены близко друг к другу и наклонены вперед примерно на 45°. [1] В своем описании 1990 года Бонапарт отметил, что нижняя челюсть была неглубокой и слабо сконструированной, а зубная кость (передняя челюстная кость) соединялась с задними челюстными костями всего двумя точками контакта; это контрастирует с прочным на вид черепом. [9] [AC] Вместо этого Черрони и коллеги обнаружили множественные, но свободные соединения между зубной костью и задними челюстными костями. Это сочленение, таким образом, было очень гибким, но не обязательно слабым. [1] Нижний край зубной кости был выпуклым, тогда как у майюнгазавра он был прямым . [1]

Иллюстрация
Восстановление жизни

Нижняя челюсть была найдена с окостеневшими подъязычными костями , в том положении, в котором они находились бы, если бы животное было живым. Эти тонкие кости, поддерживающие мускулатуру языка и несколько других мышц, редко встречаются у динозавров, поскольку они часто хрящевые и не соединены с другими костями, и поэтому легко теряются. [AD] [26] [1] У карнотавра сохранились три подъязычные кости: пара изогнутых, стержневидных цератобранхиальных костей, которые сочленяются с одним трапециевидным элементом, базигиальной костью. Карнотавр является единственным известным нептичьим тероподом, у которого известна базигиальная кость. [1] Задняя часть черепа имела хорошо развитые, заполненные воздухом камеры, окружающие мозговую коробку, как и у других абелизаврид. Присутствовали две отдельные системы камер: паратимпаническая система, которая была соединена с полостью среднего уха , а также камеры, образовавшиеся в результате выростов воздушных мешков шеи. [24]

В черепе можно найти ряд аутапоморфий (отличительных черт), включая пару рогов и очень короткий и глубокий череп. Верхняя челюсть имела углубления над промаксиллярным окном, которые могли быть вырыты анторбитальным воздушным синусом (воздушными проходами в морде). Носослезный проток, который транспортировал глазную жидкость, выходил на медиальной (внутренней) поверхности слезной кости через канал неопределенной функции. Другие предложенные аутапоморфии включают глубокую и длинную, заполненную воздухом выемку в квадратной кости и удлиненную впадину на крыловидной кости неба . [ 1]

Позвонки

Три вида хвостовых ребер на позвонках
Шестой хвостовой позвонок голотипа на видах A) сбоку, B) спереди и C) сверху, со стрелками, указывающими на сильно измененные хвостовые ребра.

Позвоночник состоял из десяти шейных (шейных), двенадцати спинных , шести сросшихся крестцовых [AE] и неизвестного количества хвостовых (хвостовых) позвонков. [4] Шея была почти прямой, а не имела S-образного изгиба, как у других теропод, а также необычно широкой, особенно по направлению к ее основанию. [27] Верхняя часть позвоночника шеи имела двойной ряд увеличенных, направленных вверх костных отростков, называемых эпипофизами , создающих гладкую впадину на верхней части шейных позвонков. Эти отростки были самыми высокими точками позвоночника, возвышающимися над необычно низкими остистыми отростками . [4] [26] Эпипофизы, вероятно, обеспечивали области прикрепления для заметно сильной шейной мускулатуры. [AF] Подобный двойной ряд также присутствовал в хвосте, образованном там сильно модифицированными хвостовыми ребрами , на виде спереди выступающими вверх в форме буквы V, их внутренние стороны создавали гладкую, плоскую верхнюю поверхность передних хвостовых позвонков. Конец каждого хвостового ребра был снабжен выступающим вперед крючкообразным расширением, которое соединялось с хвостовым ребром предыдущего позвонка. [26] [28]

Передние конечности

Кости передних конечностей (слева) и кости кисти, интерпретированные Руисом и коллегами (2011) [29]

Передние конечности были пропорционально короче, чем у любых других крупных плотоядных динозавров, включая тираннозавридов. [AG] Предплечье было всего в четверть размера плеча. На руке не было запястий , так что пястные кости сочленялись непосредственно с предплечьем. [29] На руке было четыре основных пальца, [4] хотя, по-видимому, только два средних из них заканчивались костями пальцев, в то время как четвертый состоял из одной похожей на шину пястной кости, которая могла представлять собой внешнюю «шпору». Сами пальцы были сращены и неподвижны, и, возможно, не имели когтей. [30] Карнотавр отличался от всех других абелизаврид тем, что имел пропорционально более короткие и крепкие передние конечности, а также тем, что имел четвертую, похожую на шину пястную кость как самую длинную кость в руке. [29] Исследование 2009 года показало, что руки у абелизаврид были рудиментарными , поскольку нервные волокна, отвечающие за передачу стимулов, были редуцированы до такой же степени, как у современных эму и киви , у которых также есть рудиментарные передние конечности. [31]

Кожа

Карнотавр был первым динозавром-тероподом, обнаруженным со значительным количеством ископаемых отпечатков кожи. [7] Эти отпечатки, найденные под правой стороной скелета, происходят из разных частей тела, включая нижнюю челюсть, [7] переднюю часть шеи, плечевой пояс и грудную клетку . [AH] Самый большой участок кожи соответствует передней части хвоста. [AI] Первоначально правая сторона черепа также была покрыта большими участками кожи — это не было распознано при препарировании черепа, и эти участки были случайно уничтожены. [7] Однако текстура поверхности нескольких костей черепа позволяет сделать выводы об их вероятном покрытии. Бугристая поверхность с бороздками, ямками и небольшими отверстиями обнаружена по бокам и спереди морды и указывает на чешуйчатое покрытие, возможно, с плоскими чешуйками, как у современных крокодилов. Верхняя часть морды была скульптурирована многочисленными маленькими отверстиями и шипами – эта текстура, вероятно, может быть связана с ороговевшей подушечкой (роговым покрытием). Такая подушечка также встречалась у Majungasaurus , но отсутствовала у Abelisaurus и Rugops . Ряд крупных чешуек, вероятно, окружал глаз, на что указывает бугристая поверхность с продольными бороздками на слезной и заглазничной костях. [1] [AJ]

Кожные отпечатки от хвоста

Кожа была образована мозаикой из полигональных, не перекрывающихся чешуек диаметром приблизительно 5–12 мм (0,20–0,47 дюйма). Эта мозаика была разделена тонкими параллельными бороздками. [AK] Чешуйки были одинаковыми на разных частях тела, за исключением головы, которая, по-видимому, имела другой, нерегулярный рисунок чешуек. [AL] [15] Нет никаких признаков перьев. [7] Более крупные шишкообразные структуры были распределены по бокам шеи, спины и хвоста нерегулярными рядами. Эти шишки были от 4 до 5 см (от 1,6 до 2,0 дюймов) в диаметре и до 5 см (2,0 дюйма) в высоту и часто имели низкий срединный гребень. Они были расположены на расстоянии 8–10 см (от 3,1 до 3,9 дюйма) друг от друга и становились больше по направлению к макушке животного. Бугорки, вероятно, представляют собой характерные чешуйки – скопления сжатых щитков – похожие на те, что можно увидеть на мягком воротнике, проходящем вдоль средней линии тела у гадрозавровых («утконосых») динозавров. Эти структуры не содержали костей. [AM] [7] [32] Стивен Черкас (1997) предположил, что эти структуры могли защищать бока животного во время сражений с представителями того же вида ( конспецификами ) и другими тероподами, утверждая, что похожие структуры можно найти на шее современной игуаны , где они обеспечивают ограниченную защиту в бою. [7]

Более поздние исследования кожи карнотавра, опубликованные в 2021 году, показывают, что предыдущие изображения чешуи на теле неточны, а более крупные чешуйки были хаотично распределены по телу, а не распределены дискретными рядами, как на более старых художественных изображениях и иллюстрациях. Также нет никаких признаков прогрессивного изменения размера чешуек вдоль разных областей вдоль тела. Для сравнения, базовые чешуйки карнотавра были весьма изменчивы, варьируясь по размеру от маленьких и удлиненных до больших и многоугольных и от круглых до линзовидных в грудной, лопаточной и хвостовой областях соответственно. Эта дифференциация чешуи могла быть связана с регулированием тепла тела и сбросом избыточного тепла посредством терморегуляции из-за его большого размера тела и активного образа жизни. [33]

Классификация

Гора в Лос-Анджелесе, вид сверху

Carnotaurus — один из наиболее изученных родов Abelisauridae , семейства крупных теропод, ограниченного древним южным суперконтинентом Гондвана . Abelisauridae были доминирующими хищниками в позднем мелу Гондваны, заменив кархародонтозавридов и заняв экологическую нишу, заполненную тираннозавридами на северных континентах. [17] Несколько примечательных черт , которые развились в этом семействе, включая укорочение черепа и рук, а также особенности шейных и хвостовых позвонков, были более выражены у Carnotaurus, чем у любого другого abelisaurid. [AN] [AO] [28]

Хотя родственные связи внутри Abelisauridae являются предметом споров, кладистический анализ неизменно показывает, что Carnotaurus является одним из наиболее производных членов семейства. [AP] Его ближайшим родственником мог быть Aucasaurus [34] [35] [36] [37] или Majungasaurus . [38] [39] [40] Обзор 2008 года, напротив, предположил, что Carnotaurus не был тесно связан ни с одним из родов, и вместо этого предложил Ilokelesia в качестве его сестринского таксона . [AQ] Хуан Канале и коллеги в 2009 году создали новую кладу Brachyrostra, включив Carnotaurus , но не Majungasaurus ; с тех пор эта классификация была продолжена рядом исследований. [34] [37] [41]

Carnotaurus является эпонимом для двух подгрупп Abelisauridae: Carnotaurinae и Carnotaurini . Палеонтологи не принимают эти группы всецело. Carnotaurinae была определена как включающая всех производных abelisaurids за исключением Abelisaurus , который считается базальным членом в большинстве исследований. [42] Однако обзор 2008 года предположил, что Abelisaurus был производным abelisaurid вместо этого. [AR] Carnotaurini было предложено назвать кладу , образованную Carnotaurus и Aucasaurus ; [35] только те палеонтологи, которые считают Aucasaurus ближайшим родственником Carnotaurus, используют эту группу. [43] Исследование 2024 года восстановило Carnotaurini как допустимую кладу, состоящую из Carnotaurus , Aucasaurus , Niebla и Koleken . [44]

Ниже представлена ​​кладограмма, опубликованная Канале и коллегами в 2009 году. [34]

Карнотаврины

Палеобиология

Функция рогов

Рисунок головы карнотавра
Реставрация головы, демонстрирующая мягкие ткани, полученные на основе остеологической морфологии черепа.

Карнотавр — единственное известное плотоядное двуногое животное с парой рогов на лобной кости. [45] Использование этих рогов не совсем ясно. Несколько толкований вращались вокруг использования в борьбе с сородичами или для убийства добычи, хотя использование в демонстрации для ухаживания или распознавания членов того же вида также возможно. [1]

Грег Пол (1988) предположил, что рога были бодающим оружием, и что маленькие глазницы сводили к минимуму возможность повреждения глаз во время боя. [9] Джерардо Маццетта и коллеги (1998) предположили, что карнотавр использовал свои рога таким же образом, как бараны. Они подсчитали, что мускулатура шеи была достаточно сильной, чтобы поглотить силу двух особей, сталкивающихся головами фронтально со скоростью 5,7 м/с каждая. [22] Фернандо Новас (2009) интерпретировал несколько особенностей скелета как адаптации для нанесения ударов головой. [AS] Он предположил, что укороченность черепа могла сделать движения головы более быстрыми за счет уменьшения момента инерции , в то время как мускулистая шея могла бы позволить наносить сильные удары головой. Он также отметил повышенную жесткость и прочность позвоночника, которые могли развиться, чтобы выдерживать удары, наносимые головой и шеей. [AT]

Другие исследования предполагают, что конкурирующие карнотавры не наносили быстрых ударов головой, а медленно толкали друг друга верхними сторонами своих черепов. [45] [46] Маццетта и коллеги в 2009 году утверждали, что рога могли быть устройством для распределения сил сжатия без повреждения мозга. Это подтверждается уплощенными верхними сторонами рогов, прочно сросшимися костями верхней части черепа и неспособностью черепа выдерживать быстрые удары головой. [45] Рафаэль Делькур в 2018 году предположил, что рога могли использоваться либо для медленных ударов головой и толчков, как это наблюдается у современной морской игуаны , либо для ударов по шее и бокам противника, как это наблюдается у современного жирафа . [37] Последняя возможность была ранее предложена для родственного майюнгазавра в докладе конференции 2011 года. [47]

Джерардо Маццетта и коллеги (1998) предполагают, что рога могли также использоваться для ранения или убийства мелкой добычи. Хотя роговые стержни тупые, они могли иметь форму, похожую на форму рогов современных быков, если бы имели кератиновое покрытие. Однако это был бы единственный зарегистрированный пример использования рогов в качестве охотничьего оружия у животных. [22]

Функция челюсти и диета

Слепок черепа
Слепок черепа, Музей открытий динозавров , Кеноша, Висконсин

Анализ структуры челюсти карнотавра , проведенный Маззеттой и коллегами в 1998, 2004 и 2009 годах, показал, что животное было способно на быстрые укусы, но не на сильные. [22] [23] [45] Быстрые укусы важнее сильных укусов при захвате мелкой добычи , как показали исследования современных крокодилов . [45] Эти исследователи также отметили высокую степень гибкости ( кинезис ) внутри черепа и особенно нижней челюсти, несколько схожую с таковой у современных змей . Эластичность челюсти позволяла карнотавру заглатывать мелкие предметы добычи целиком. Кроме того, передняя часть нижней челюсти была шарнирной и, таким образом, могла двигаться вверх и вниз. При нажатии вниз зубы выступали вперед, что позволяло карнотавру пронзать мелкие предметы добычи; когда зубы изгибались вверх, теперь выступающие назад зубы мешали пойманной добыче сбежать. [22] Маццетта и коллеги также обнаружили, что череп был способен выдерживать силы, возникающие при перетаскивании крупных предметов добычи. [45] Таким образом, карнотавр мог питаться в основном относительно небольшой добычей, но также мог охотиться на крупных динозавров. [45] В 2009 году Маццетта и коллеги оценили силу укуса примерно в 3341 ньютон. [45] Исследование 2022 года, оценивающее силу укуса для 33 различных динозавров, предполагает, что сила укуса у карнотавра составляла около 3392 ньютонов в передней части челюстей; немного выше предыдущей оценки. Между тем, задняя сила укуса в задней части челюстей была оценена в 7172 ньютона. [48]

Эта интерпретация была подвергнута сомнению Франсуа Терриеном и коллегами (2005), которые обнаружили, что сила укуса карнотавра была вдвое больше, чем у американского аллигатора , который, возможно, имеет самый сильный укус среди всех ныне живущих четвероногих . Эти исследователи также отметили аналогии с современными комодскими драконами : прочность на изгиб нижней челюсти линейно уменьшается к кончику, что указывает на то, что челюсти не были приспособлены для высокоточной ловли мелкой добычи, а для нанесения рубящих ран, чтобы ослабить крупную добычу. Как следствие, согласно этому исследованию, карнотавр должен был в основном охотиться на крупных животных, возможно, из засады. [49] Черрони и коллеги в 2020 году утверждали, что гибкость была ограничена нижней челюстью, в то время как утолщенная крыша черепа и окостенение нескольких черепных суставов предполагают, что череп не имел или имел лишь незначительный кинезис. [1]

Роберт Баккер (1998) обнаружил, что карнотавр в основном питался очень крупной добычей, особенно завроподами . Как он отметил, несколько адаптаций черепа — короткая морда, относительно небольшие зубы и сильная задняя часть черепа ( затылок ) — независимо развились у аллозавра . Эти особенности предполагают, что верхняя челюсть использовалась как зазубренная дубинка для нанесения ран; крупные завроподы были бы ослаблены повторными атаками. [50]

Передвижение

Маццетта и коллеги (1998, 1999) предположили, что карнотавр был быстрым бегуном, утверждая, что бедренная кость была приспособлена выдерживать высокие изгибающие моменты во время бега; способность ноги животного выдерживать эти силы ограничивает его максимальную скорость. Адаптации к бегу у карнотавра были бы лучше, чем у человека, хотя и не такими хорошими, как у страуса . [AU] [51] Ученые подсчитали, что максимальная скорость карнотавра составляла до 48–56 км (30–35 миль) в час. [52]

У динозавров самая важная локомоторная мышца располагалась в хвосте. Эта мышца, называемая caudofemoralis , крепится к четвертому вертелу , выступающему гребню на бедренной кости, и тянет бедренную кость назад при сокращении. Скотт Персонс и Фил Карри (2011) утверждали, что в хвостовых позвонках карнотавра хвостовые ребра не выступали горизонтально («Т-образно»), а были расположены под углом к ​​вертикальной оси позвонков, образуя букву «V». Это обеспечивало бы дополнительное пространство для caudofemoralis, большего, чем у любого другого теропода — мышечная масса была рассчитана в 111–137 килограммов (245–302 фунта) на ногу. Таким образом, карнотавр мог быть одним из самых быстрых крупных теропод. [28] В то время как каудофеморальная мышца была увеличена, эпаксиальные мышцы, расположенные над хвостовыми ребрами, были бы пропорционально меньше. Эти мышцы, называемые длиннейшей и остистой мышцей, отвечали за движение и устойчивость хвоста. Чтобы поддерживать устойчивость хвоста, несмотря на сокращение этих мышц, хвостовые ребра несут выступающие вперед отростки, сцепляющие позвонки друг с другом и с тазом, делая хвост жестким. Как следствие, способность делать крутые повороты была бы уменьшена, потому что бедро и хвост должны были поворачиваться одновременно, в отличие от других теропод. [28]

Мозг и чувства

В 2019 году Черрони и Паулина-Карабахал использовали компьютерную томографию для изучения эндокраниальной полости, содержащей мозг. Объем эндокраниальной полости составлял 168,8 см3 , хотя мозг заполнял лишь часть этого пространства. Авторы использовали две разные оценки размера мозга, предполагая, что размер мозга составляет 50% и 37% от эндокраниальной полости соответственно. Это приводит к тому, что коэффициент энцефализации рептилий (мера интеллекта) больше, чем у родственного майюнгазавра , но меньше, чем у тираннозавридов . Шишковидная железа , которая вырабатывает гормоны , могла быть меньше, чем у других абелизаврид, на что указывает низкое расширение твердой мозговой оболочки — пространство наверху переднего мозга, в котором, как полагают, располагалась шишковидная железа. [24]

Обонятельные луковицы , в которых размещалось обоняние, были большими, в то время как оптические доли , которые отвечали за зрение, были относительно маленькими. Это указывает на то, что обоняние могло быть развито лучше, чем зрение, в то время как у современных птиц наблюдается противоположное. Передняя часть обонятельных трактов и луковиц была изогнута вниз, что характерно только для Indosaurus ; у других абелизаврид эти структуры были ориентированы горизонтально. Как предположили Черрони и Паулина-Карабахаль, эта кривизна вниз вместе с большим размером луковиц может указывать на то, что Carnotaurus больше полагался на обоняние, чем другие абелизавриды. Флоккулюс , доля мозга, которая, как считается, связана со стабилизацией взгляда (координацией между глазами и телом), была большой у Carnotaurus и других южноамериканских абелизаврид. Это может указывать на то, что эти формы часто использовали быстрые движения головы и тела. Слух мог быть плохо развит у карнотавра и других абелизаврид, на что указывает короткая лагена внутреннего уха . Диапазон слуха оценивался ниже 3 кГц. [24]

Возраст и палеосреда

Карнотавр в окружающей среде

Первоначально породы, в которых был найден карнотавр , относились к верхней части формации Горро-Фриджио , возраст которой, как считалось, составлял приблизительно 100 миллионов лет ( альбский или сеноманский ярус). [5] [AV] Позже было установлено, что они относятся к гораздо более молодой формации Ла-Колония , [13] датируемой кампанским и маастрихтским ярусами (от 83,6 до 66 миллионов лет назад). [1] Новас в своей книге 2009 года дал более узкий временной промежуток от 72 до 69,9 миллионов лет назад (нижний маастрихтский ярус). [AW] Таким образом, карнотавр был последним известным южноамериканским абелизавридом. [28] К позднему меловому периоду Южная Америка уже была изолирована как от Африки, так и от Северной Америки. [53]

Формация Ла Колония обнажается на южном склоне Северо-Патагонского массива . [54] Большинство ископаемых позвоночных, включая карнотавра , происходят из средней части формации (называемой средней фациальной ассоциацией ). [54] Эта часть, вероятно, представляет собой отложения среды эстуариев , приливных отмелей или прибрежных равнин . [54] Климат был сезонным с сухими и влажными периодами. [54] Наиболее распространенные собранные позвоночные включают цератодонтидных двоякодышащих рыб , черепах, плезиозавров , крокодилов, динозавров, ящериц, змей и млекопитающих. [55] Другие динозавры включают Koleken inakayali , который тесно связан с карнотавром ; [44] сальтазавроидный титанозавр Titanomachya gimenezi ; [56] неназванный анкилозавр ; и неназванный гадрозавроид , среди прочих. Некоторые из найденных змей принадлежат к семействам Boidae и Madtsoidae, например, Alamitophis argentinus . [57] Черепахи представлены по крайней мере пятью таксонами , четырьмя из Chelidae ( Pleurodira ) и одним из Meiolaniidae ( Cryptodira ). [58] Плезиозавры включают двух эласмозавров ( Kawanectes и Chubutinectes ) и поликотилида ( Sulcusuchus ). [59] [60] Млекопитающие представлены Reigitherium bunodontum и Coloniatherium cilinskii , первый из которых считается первым обнаруженным южноамериканским докодонтом , [54] [61] и возможными гондванатериями или многобугорчатыми Argentodites coloniensis и Ferugliotherium windhauseni . [62] [63] Были обнаружены останки энантиорнитиновой и, возможно, неорнитиновой птицы . [64] [65]

Смотрите также

Примечания

  1. ↑ стр. 276 в Novas (2009) [2]
  2. ↑ стр. 2 в Бонапарт (1990) [4]
  3. ↑ стр. 2 в Бонапарт (1990) [4]
  4. ↑ стр. 2 в Бонапарт (1990) [4]
  5. ^ с. 191 в Каррано и Сэмпсоне (2008) [8]
  6. ^ с. 191 в Каррано и Сэмпсоне (2008) [8]
  7. ↑ стр. 3 в Бонапарт (1990) [4]
  8. ↑ стр. 38 в Бонапарт (1990) [4]
  9. ^ с. 162 в деле Хуареса Валиери и др. (2010) [18]
  10. ^ с. 191 в Каррано и Сэмпсоне (2008) [8]
  11. ^ с. 162 в деле Хуареса Валиери и др. (2010) [18]
  12. ^ с. 163 в Хуаресе Валиери и др. (2010) [18]
  13. ^ с. 556 в Calvo et al. (2004) [20]
  14. ^ с. 191 в Каррано и Сэмпсоне (2008) [8]
  15. ↑ стр. 30 в Бонапарт (1990) [4]
  16. ^ с. 187 в Mazzetta et al. (1998) [22]
  17. ^ с. 79 в Mazzetta et al. (2004) [23]
  18. ↑ стр. 276 в Novas (2009) [2]
  19. ↑ стр. 28–32 в Бонапарт (1990) [4]
  20. ↑ стр. 8 в Бонапарт (1990) [4]
  21. ^ с. 191 в Каррано и Сэмпсоне (2008) [8]
  22. ↑ стр. 4–5 в Бонапарт (1990) [4]
  23. ↑ стр. 5 в Бонапарт (1990) [4]
  24. ↑ стр. 3 в Бонапарт (1990) [4]
  25. ^ с. 191 в Mazzetta et al. (1998) [22]
  26. ↑ стр. 255 в Novas (2009) [2]
  27. ↑ стр. 6 в Бонапарт (1990) [4]
  28. ↑ стр. 6 в Бонапарт (1990) [4]
  29. ↑ стр. 6 в Бонапарт (1990) [4]
  30. ↑ стр. 6 в Бонапарт (1990) [4]
  31. ^ с. 191 в Каррано и Сэмпсоне (2008) [8]
  32. ↑ стр. 257 в Novas (2009) [2]
  33. ^ с. 1276 г. у Руиса и др. (2011) [29]
  34. ↑ стр. 32 в Бонапарт (1990) [4]
  35. ↑ стр. 32 в Бонапарт (1990) [4]
  36. ↑ стр. 3 в Бонапарт (1990) [4]
  37. ^ стр. 264–299 в Novas (2009) [2]
  38. ^ стр. 264–299 в Novas (2009) [2]
  39. ↑ стр. 32 в Бонапарт (1990) [4]
  40. ^ с. 276–277 в Новасе (2009) [2]
  41. ^ стр. 256–261 в Novas (2009) [2]
  42. ^ стр. 188–189 и 202 в Carrano и Sampson (2008) [8]
  43. ^ с. 202 в Каррано и Сэмпсоне (2008) [8]
  44. ^ с. 202 в Каррано и Сэмпсоне (2008) [8]
  45. ^ стр. 259–261 в Novas (2009) [2]
  46. ^ стр. 260–261 в Novas (2009) [2]
  47. ^ с. 186 и 190 у Mazzetta et al. (1998) [22]
  48. ↑ стр. 3 в Бонапарт (1990) [4]
  49. ↑ стр. 276 в Novas (2009) [2]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu Cerroni, MA; Canale, JI; Novas, FE (2020). «Пересмотр черепа Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985: взгляд на черепно-лицевые кости, нёбо и нижнюю челюсть». Историческая биология . 33 (10): 2444– 2485. doi : 10.1080/08912963.2020.1802445. S2CID  225374445.
  2. ^ abcdefghijk Новас, Фернандо Э. (2009). Эпоха динозавров в Южной Америке . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-35289-7.
  3. ^ аб Сальгадо, Леонардо; Бонапарт, Хосе Ф. (1991). «Un nuevo sauropod Dicraeosauridae, Amargasaurus cazaui gen. et sp. nov., de la Formacion La Amarga, Neocomiano de la Provincia del Neuquén, Аргентина». Амегиниана (на испанском языке). 28 ( 3–4 ): 334.
  4. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Бонапарт, Хосе Ф.; Новас, Фернандо Э.; Кориа, Родольфо А. (1990). «Carnotaurus sastrei Bonaparte, рогатый, легкого телосложения карнозавр из среднего мела Патагонии» (PDF) . Вклад в науку . 416 : 1–41 . дои : 10.5962/стр.226819. S2CID  132580445. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2010 г.
  5. ^ abcde Бонапарт, Хосе Ф. (1985). «Рогатый меловой карнозавр из Патагонии». National Geographic Research . 1 (1): 149–151 .
  6. ^ ab Paulina Carabajal, Ariana (2011). «Анатомия мозговой оболочки Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) из верхнего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (2): 378– 386. Bibcode : 2011JVPal..31..378P. doi : 10.1080/02724634.2011.550354. S2CID  129933997.
  7. ^ abcdefghi Czerkas, Stephen A.; Czerkas, Sylvia J. (1997). «Покровы и восстановление жизни карнотавра». В Wolberg, DI; Stump, E.; Rosenberg, GD (ред.). Dinofest International . Академия естественных наук, Филадельфия. С.  155–158 .
  8. ^ abcdefghi Carrano, Matthew T.; Sampson, Scott D. (январь 2008 г.). «Филогения цератозавров (динозавров: тероподы)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 183– 236. Bibcode : 2008JSPal...6..183C. doi : 10.1017/S1477201907002246. S2CID  30068953.
  9. ^ abcd Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира. Саймон и Шустер. С. 284–285. ISBN 978-0-671-61946-6.
  10. ^ Йонг, Эд (18 октября 2011 г.). «Большой хвост сделал карнотавра чемпионом среди динозавров-спринтеров». National Geographic . Архивировано из оригинала 29 октября 2018 г. Получено 31 июля 2019 г.
  11. ^ Headden, Jaime A. (19 сентября 2006 г.). "Re: Carnotaurus sastrei etymology". Dinosaur Mailing List. Архивировано из оригинала 22 февраля 2012 г. Получено 27 декабря 2012 г.
  12. ^ Бонапарт, Хосе Ф. (1991). «Семейства гондванских теропод Abelisauridae и Noasauridae». Историческая биология . 5 (1): 1. Bibcode : 1991HBio....5....1B. doi : 10.1080/10292389109380385.
  13. ^ аб Бонапарт, Хосе Ф. (1996). «Меловые четвероногие Аргентины». Münchener Geowissenschaftliche Abhandlung . А (30): 89.
  14. ^ Glut, Donald F. (1997). «Carnotaurus». Динозавры, энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Company, Inc. Publishers. стр. 256–259. ISBN 978-0-375-82419-7.
  15. ^ ab Glut, Donald F. (2003). "Carnotaurus". Динозавры: Энциклопедия. 3-е приложение . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Company, Inc. стр. 274–276. ISBN 978-0-7864-1166-5.
  16. ^ Glut, Donald F. (2000). " Carnotaurus ". Динозавры: Энциклопедия. 1-е приложение . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Company, Inc. стр.  165–167 . ISBN 978-0-7864-0591-6.
  17. ^ аб Кандейру, Карлос Роберту душ Аньос; Мартинелли, Агустин Гильермо. «Abelisauroidea и carchardontosauridae (theropoda, динозаврии) в меловом периоде Южной Америки. Палеогеографические и геохронологические значения». Уберландия . 17 (33): 5–19 .
  18. ^ abc Хуарес Вальери, Рубен Д.; Порфири, Хуан Д.; Кальво, Хорхе О. (2010). «Новая информация о Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al. 2004, гигантском и массово построенном абелизавроиде из «среднего мела» Патагонии». Палеонтология и динозавры в Латинской Америке : 161–169 .
  19. ^ abc Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (1-е изд.). Princeton University Press. ISBN 9780691137209.
  20. ^ Кальво, Хорхе О.; Рубилар-Роджерс, Дэвид; Морено, Карен (2004). «Новые Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из северо-западной Патагонии». Амегиниана . 41 (4): 555–563 .
  21. ^ Grillo, ON; Delcourt, R. (2016). «Аллометрия и длина тела абелизавроидных теропод: Pycnonemosaurus nevesi — новый король». Cretaceous Research . 69 : 71–89 . Bibcode : 2017CrRes..69...71G. doi : 10.1016/j.cretres.2016.09.001.
  22. ^ abcdefg Маццетта, Херардо В.; Фаринья, Ричард А.; Вискайно, Серджио Ф. (1998). «К палеобиологии южноамериканского рогатого теропода Carnotaurus sastrei Bonaparte» (PDF) . Гайя . 15 : 185–192 .
  23. ^ ab Mazzetta, Gerardo V.; Christiansen, Per; Fariña, Richard A. (июнь 2004 г.). «Гиганты и причуды: размеры тела некоторых южных южноамериканских меловых динозавров». Historical Biology . 16 ( 2–4 ): 71–83 . Bibcode : 2004HBio...16...71M. CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . doi : 10.1080/08912960410001715132. S2CID  56028251. 
  24. ^ abcd Черрони, Маурисио А.; Паулина-Карабахал, Ариана (2019). «Новая информация об эндокраниальной морфологии теропода-абелизаврида Carnotaurus sastrei ». Comptes Рендус Палевол . 18 (8): 985–995 . Бибкод : 2019CRPal..18..985C. doi :10.1016/j.crpv.2019.09.005.
  25. ^ ab Sampson, Scott D.; Witmer, Lawrence M. (2007). «Черепно-лицевая анатомия Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (sp8): 95– 96. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[32:CAOMCT]2.0.CO;2. S2CID  129240095.
  26. ^ abc Hartman, Scott (2012). «Carnotaurus – погружение в самопародию?» . Получено 7 декабря 2012 г.
  27. ^ Мендес, Ариэль (2014). «Шейные позвонки позднемелового динозавра-абелизаврида Carnotaurus sastrei». Acta Palaeontologica Polonica . 59 (1): 99–107 . doi : 10.4202/app.2011.0129 . hdl : 11336/32909 . S2CID  67792084.
  28. ^ abcde Persons, WS; Currie, PJ (2011). Farke, Andrew Allen (ред.). "Dinosaur Speed ​​Demon: The caudal musculature of Carnotaurus sastrei and implications for the evolution of South American abelisaurids". PLOS ONE . ​​6 (10): e25763. Bibcode :2011PLoSO...625763P. doi : 10.1371/journal.pone.0025763 . PMC 3197156 . PMID  22043292. 
  29. ^ abcd Руис, Хавьер; Торичес, Анжелика; Серрано, Умберто; Лопес, Валле (2011). «Строение рук Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): значение для разнообразия рук и эволюции абелизаврид» (PDF) . Палеонтология . 54 (6): 1271–1277 . Бибкод : 2011Palgy..54.1271R. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01091.x. S2CID  43168700. Архивировано из оригинала (PDF) 22 сентября 2017 года . Проверено 18 декабря 2018 г.
  30. ^ Агнолин, Федерико Л.; Кьярелли, Пабло (июнь 2010 г.). «Положение когтей у Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) и его значение для эволюции кисти абелизавроидных динозавров». Paläontologische Zeitschrift . 84 (2): 293– 300. Bibcode : 2010PalZ...84..293A. doi : 10.1007/s12542-009-0044-2. S2CID  84491924.
  31. ^ Senter, P. (2010). «Рудиментальные скелетные структуры у динозавров». Журнал зоологии . 280 (4): 60–71 . doi :10.1111/j.1469-7998.2009.00640.x.
  32. ^ Кампионе, Николас Э.; Барретт, Пол М.; Эванс, Дэвид К. (2020). «О происхождении перьев у мезозойских динозавров». В Christian Foth; Oliver WM Rauhut (ред.). Эволюция перьев . Springer. стр.  213–243 . ISBN 978-3-030-27222-7.
  33. ^ Хендрикс, Кристоф; Белл, Фил Р. (август 2021 г.). «Чешуйчатая кожа абелизаврид Carnotaurus sastrei (Theropoda: Ceratosauria) из верхнего мела Патагонии». Cretaceous Research . 128 : 104994. Bibcode : 2021CrRes.12804994H. doi : 10.1016/j.cretres.2021.104994.
  34. ^ abc Canale, Juan I.; Scanferla, Carlos A.; Agnolin, Federico; Novas, Fernando E. (2009). «Новый плотоядный динозавр из позднего мела северо-западной Патагонии и эволюция теропод абелизаврид». Naturwissenschaften . 96 (3): 409– 14. Bibcode :2009NW.....96..409C. doi :10.1007/s00114-008-0487-4. hdl : 11336/52024 . PMID  19057888. S2CID  23619863.
  35. ^ ab Coria, Rodolfo A.; Chiappe, Luis M.; Dingus, Lowell (2002). "Новый близкий родственник Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Патагонии". Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (2): 460. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2. S2CID  131148538.
  36. ^ Эскурра, Мартин Д.; Аньолин, Федерико Л.; Новас, Фернандо Э. (10 мая 2010 г.). «Абелизавроидный динозавр с неатрофированной костью кисти из позднемеловой формации Пари Айке на юге Патагонии». Зоотакса . 2450 (1): 1. дои :10.11646/zootaxa.2450.1.1.
  37. ^ abc Delcourt, Rafael (2018). "Палеобиология цератозавров: новые взгляды на эволюцию и экологию южных правителей". Scientific Reports . 8 (1): 9730. Bibcode :2018NatSR...8.9730D. doi :10.1038/s41598-018-28154-x. PMC 6021374 . PMID  29950661. 
  38. ^ Серено, Пол К .; Уилсон, Джеффри А.; Конрад, Джек Л. (7 июля 2004 г.). «Новые динозавры связывают южные массивы суши в середине мелового периода». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1546): 1325– 1330. doi :10.1098/rspb.2004.2692. PMC 1691741. PMID  15306329 . 
  39. ^ Tykoski, Ronald B.; Rowe, Timothy (2004). "Ceratosauria". В Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (ред.). The Dinosauria (второе изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 65. ISBN 978-0-520-24209-8.
  40. ^ Уилсон, Джеффри А.; Серено, Пол С.; Шривастава, Суреш; Бхатт, Девендра К.; Хосла, Ашу; Сахни, Ашок (2003). «Новый абелизаврид (Dinosauria, Theropoda) из формации Ламета (мел, маастрихт) Индии». Материалы Музея палеонтологии . 31 (1): 25. hdl :2027.42/48667.
  41. ^ Ван, Шуо; Стиглер, Йозеф; Амио, Ромен; Ван, Сюй; Ду, Го-хао; Кларк, Джеймс М.; Сюй, Син (январь 2017 г.). «Экстремальные онтогенетические изменения у цератозаврового теропода». Current Biology . 27 (1): 144– 148. Bibcode :2017CBio...27..144W. doi : 10.1016/j.cub.2016.10.043 . PMID  28017609.
  42. ^ Sereno, Paul (2005). "Carnotaurinae". Taxon Search . Архивировано из оригинала 16 мая 2012 г. Получено 29 декабря 2012 г.
  43. ^ Sereno, Paul (2005). "Carnotaurini". Taxon Search . Архивировано из оригинала 16 мая 2012 г. Получено 29 декабря 2012 г.
  44. ^ ab Pol, Diego; Baiano, Mattia Antonio; Černý, David; Novas, Fernando; Cerda, Ignacio A. (21 мая 2024 г.). «Новый динозавр абелизаврид из конца мелового периода Патагонии и эволюционные показатели среди цератозавров». Cladistics . 40 (3): 307–356 . doi : 10.1111/cla.12583 . PMID  38771085.
  45. ^ abcdefgh Маццетта, Херардо В.; Чисилино, Адриан П.; Бланко, Р. Эрнесто; Кальво, Нестор (2009). «Краниальная механика и функциональная интерпретация рогатого хищного динозавра Carnotaurus sastrei ». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (3): 822–830 . Бибкод : 2009JVPal..29..822M. дои : 10.1671/039.029.0313. hdl : 11336/34937 . S2CID  84565615.
  46. ^ Чур, Дэниел Дж. (1998). «Об орбите тероподных динозавров». Gaia . 15 : 233–240 .
  47. ^ Снивели, Эрик; Коттон, Джон Р.; Витмер, Лоуренс; Риджли, Райан; Теодор, Джессика (2011). «Конечно-элементное сравнение функции черепных синусов у динозавра майюнгазавра и жирафов, бьющих головой дубинкой». Летняя биоинженерная конференция . Том 54587. Американское общество инженеров-механиков. С.  1075–1076 .
  48. ^ Сакамото, Манабу (2022). «Оценка силы укуса у вымерших динозавров с использованием филогенетически предсказанных физиологических площадей поперечного сечения приводящих мышц челюсти». PeerJ . 10 : e13731. doi : 10.7717/peerj.13731 . PMC 9285543 . PMID  35846881. 
  49. ^ Терриен, Франсуа; Хендерсон, Дональд; Рафф, Кристофер (2005). «Укуси меня – биомеханические модели нижних челюстей теропод и их значение для пищевого поведения». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 179–198, 228. ISBN 978-0-253-34539-4.
  50. ^ Баккер, Роберт Т. (1998). «Убийцы бронтозавров: позднеюрские аллозавриды как аналоги саблезубых кошек» (PDF) . Gaia . 15 : 145–158 .
  51. ^ Маццетта, Херардо В.; Фарина, Ричард А. (1999). «Оценка спортивной способности Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte, 1991 и Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Saurischia, Sauropoda-Theropoda)». XIV Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados, Ameghiniana (на испанском языке). 36 (1): 105–106 .
  52. ^ «Хищный динозавр был устрашающе быстр». CBC News . 21 октября 2011 г. Получено 22 апреля 2017 г.
  53. ^ Le Loeuff, Jean (1997). «Биогеография». В Padian, Kevin; Currie, Philip J. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press . стр. 51–56. ISBN 978-0-12-226810-6.
  54. ^ abcde Паскуаль, Росендо; Гоин, Франциско Х.; Гонсалес, Пабло; Ардолино, Альберто; Пуэрта, Пабло Ф. (2000). «Высокопроизводный докодонт из позднего мела Патагонии: эволюционные последствия для млекопитающих Гондваны». Geodiversitas . 22 (3): 395–414 .
  55. ^ Sterli, Juliana; De la Fuente, Marcelo S. (2011). «Новая черепаха из формации La Colonia (кампан–маастрихт), Патагония, Аргентина, с замечаниями об эволюции позвоночника у черепах». Палеонтология . 54 (1): 65. Bibcode : 2011Palgy..54...63S. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.01002.x .
  56. ^ Перес-Морено, А.; Сальгадо, Л.; Карбаллидо, JL; Отеро, А.; Пол, Д. (2024). «Новый титанозавр из формации Ла Колония (кампан-маастрихт), провинция Чубут, Аргентина». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии : 1–20 . doi : 10.1080/08912963.2024.2332997 .
  57. ^ Альбино, Адриана М. (2000). «Новые данные о змеях из мелового периода Патагонии (Аргентина)». Geodiversitas . 22 (2): 247–253 .
  58. ^ Гаспарини, Зулма; Де ла Фуэнте, Марсело (2000). «Tortugas y Plesiosaurios de la Formación La Colonia (Cretácico Superior) de Patagonia, Аргентина». Revista Española de Paleontologia (на испанском языке). 15 (1): 23.
  59. ^ О'Горман, Хосе П.; Кариньяно, Ана Паула; Кальво-Марчилезе, Лидия; Перес Панера, Хуан Пабло (10 августа 2023 г.). «Новый эласмозаврид (Sauropterygia, Plesiosauria) из верхних слоев формации Ла Колония (верхний маастрихт), провинция Чубут, Аргентина». Меловые исследования . 152 : 105674. Бибкод : 2023CrRes.15205674O. doi :10.1016/j.cretres.2023.105674. ISSN  0195-6671. S2CID  260830333.
  60. ^ O'Gorman, JP; Gasparini, Z. (2013). «Ревизия Sulcusuchus erraini (Sauropterygia, Polycotylidae) из верхнего мела Патагонии, Аргентина». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 37 (2): 163– 176. Bibcode : 2013Alch...37..163O. doi : 10.1080/03115518.2013.736788. hdl : 11336/2489 . S2CID  131429825.
  61. ^ Ружье, Г. В.; Тураццинни, Г. Ф.; Кардозо, М. С.; Харпер, Т.; Лирес, А. И.; Канесса, Л. А. (2021). «Новые образцы Reigitherium bunodontum из позднемеловой формации Ла-Колония, Патагония, Аргентина и разнообразие меридиолестид в Южной Америке». Журнал эволюции млекопитающих . 28 (4): 1051– 1081. doi :10.1007/s10914-021-09585-2. S2CID  254704047.
  62. ^ Килан-Яворовска, Зофия; Ортис-Хорегисар, Эдгардо; Виейтес, Каролина; Паскуаль, Розендо; Гоин, Франсиско Дж. (2007). «Первое цимолодонтанное мультитуберкулезное млекопитающее из Южной Америки» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (2): 257–262 .
  63. ^ Гурович, Ю.; Бек, Р. (2009). «Филогенетические связи загадочной клады млекопитающих Gondwanatheria». Журнал эволюции млекопитающих . 16 (1): 25–49 . doi :10.1007/s10914-008-9097-3. S2CID  42799370.
  64. ^ Lawver, Daniel R.; Debee, Aj M.; Clarke, Julia A.; Rougier, Guillermo W. (1 января 2011 г.). «Новая птица-энантиорнис из верхнемеловой формации Ла-Колония в Патагонии, Аргентина». Annals of Carnegie Museum . 80 (1): 35– 42. doi :10.2992/007.080.0104. S2CID  85015365.
  65. ^ Acosta Hospitaleche, C.; O'Gorman, JP; Panzeri, KM (2023). "Новая меловая птица из маастрихтской формации La Colonia (Патагония, Аргентина)". Cretaceous Research . 150 . 105595. Bibcode :2023CrRes.15005595A. doi :10.1016/j.cretres.2023.105595. S2CID  259059084.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Карнотавр .
  • Укус Карнотавра в Национальном университете Мар-дель-Плата. (на испанском языке)
  • Реконструкция скелета Скотта Хартмана
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Carnotaurus&oldid=1272835119"