Амаргазавр
Род динозавров-завроподов дикреозавров из раннего мелового периода.

Амаргазавр
Скелет амаргазавра в фойе Мельбурнского музея .
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :† Зауроподоморфы
Клад :† Зауроподы
Надсемейство:† Диплодокоидеи
Семья:† Дикреозавриды
Род:† Амаргазавр
Сальгадо и Бонапарт, 1991 г.
Разновидность:
† А. Казауи
Биномиальное имя
† Амаргазавр казуи

Amargasaurus ( / ə ˌ m ɑːr ɡ ə ˈ s ɔːr ə s / ; «ящер Ла Амарга») — род динозавров - завропод из эпохи раннего мела (129,4–122,46 млн лет назад ) на территории современной Аргентины . Единственный известный скелет был обнаружен в 1984 году и является практически полным, включая фрагментарный череп, что делает Amargasaurus одним из самых известных завропод своей эпохи. Amargasaurus был впервые описан в 1991 году и содержит единственный известный вид , Amargasaurus cazaui . Это было крупное животное, но небольшое для завропода, достигающее от 9 до 13 метров (от 30 до 43 футов) в длину. Наиболее отличительной чертой было то, что он имел два параллельных ряда высоких шипов вдоль шеи и спины, более высоких, чем у любого другого известного завропода. При жизни эти шипы могли торчать из тела как отдельные структуры, которые поддерживали кератиновую оболочку. Альтернативная гипотеза, которая сейчас более популярна, постулирует, что они могли образовывать каркас, поддерживающий парус из кожи . Они могли использоваться для демонстрации, боя или защиты.

Amargasaurus был обнаружен в осадочных породах формации La Amarga , которая датируется барремским и аптским ярусами раннего мела. Будучи травоядным , он делил свою среду обитания по крайней мере с тремя другими родами завропод, которые могли использовать различные источники пищи, чтобы уменьшить конкуренцию. Amargasaurus , вероятно, питался на средней высоте, о чем свидетельствует ориентация его внутреннего уха и сочленение шейных позвонков, которые предполагают привычное положение морды на высоте 80 сантиметров (31 дюйм) над землей и максимальную высоту 2,7 метра (8,9 фута). В пределах Sauropoda Amargasaurus классифицируется как член семейства Dicraeosauridae , которое отличается от других завропод более короткой шеей и меньшими размерами тела.

Описание

Сравнение размеров представителей семейства Dicraeosauridae. Амаргазавр зелёный.

Amargasaurus был небольшим для зауропода, имея длину от 9 до 13 метров (от 30 до 43 футов) и вес приблизительно 2,6–4 метрических тонны (2,9–4,4 коротких тонны). [1] [2] [3] : 304  [4] Он следовал типичному для зауроподов плану тела , с длинным хвостом и шеей, маленькой головой и бочкообразным туловищем, поддерживаемым четырьмя колоннообразными ногами. Шея Amargasaurus была короче, чем у большинства других завропод, что является общей чертой в пределах Dicraeosauridae . [5] Имея длину 2,4 метра (7,9 фута), [5] шея соответствовала 136% длины спинного позвоночника . [6] Это сопоставимо с Dicraeosaurus (123%), но больше, чем у чрезвычайно короткошеей формы Brachytrachelopan (75%). [6] Шея состояла из тринадцати шейных позвонков , которые были опистоцельными (выпуклыми спереди и полыми сзади), образуя шаровидные суставы с соседними позвонками. [2] Туловище состояло из девяти спинных и, вероятно, пяти сросшихся крестцовых позвонков . [2] Передние спинные были опистоцельными, в то время как остальные спинные были амфиплатийными (плоскими с обоих концов). [2] Крепкие поперечные отростки (боковые выступы, соединяющиеся с ребрами) указывают на сильно развитую грудную клетку. [7] Спинные позвонки амаргазавра и других дикреозавридов не имели плевроцелей , глубоких боковых выемок, которые были характерны для других завропод. [7]

Шейные позвонки голотипа с реконструкцией поперечного сечения мягких тканей

Наиболее яркими особенностями скелета были чрезвычайно высокие, выступающие вверх остистые отростки на шее и передних спинных позвонках. Начиная с третьего шейного позвонка, эти остистые отростки раздваивались по всей длине, образуя двойной ряд. Они были круглыми в поперечном сечении и сужались к кончикам. Самые высокие шипы можно было найти в средней части шеи, где они достигали 60 сантиметров (24 дюйма) на 8-м шейном позвонке. [2] На шее они были изогнуты назад, выступая над соседним позвонком. [3] : 304  Похожий удлиненный остистый отросток был описан из шейной области близкородственного Bajadasaurus в 2019 году. В отличие от Amargasaurus , этот позвоночник был изогнут вперед и расширялся к кончикам. [8] Последние два спинных позвонка, бедро и передний хвост у Amargasaurus также имели удлиненные шипы; они не были раздвоены, а расширялись в виде весла. [9] Тазовая область была относительно широкой, судя по длинным, латерально выступающим поперечным отросткам крестцовых позвонков. [2] Передние конечности были несколько короче задних, как у родственных завропод. Большая часть костей рук и ног не сохранилась, но у Amargasaurus, вероятно, было по пять пальцев, как у всех завропод. [7]

Реконструкция жизни пары демонстрирующих амаргазавров с «шейными парусами» на основе Серды и др. 2022 г.

Сохранилась только задняя часть черепа. Вероятно, она имела лошадиную, широкую морду, оснащенную похожими на карандаш зубами, как у родственных завропод, для которых известны более полные черепа. [10] Как и у других дикреозавридов, внешнее отверстие ноздри (ноздревое отверстие) располагалось в задней половине черепа, по диагонали над глазницей (глазным отверстием), которая была пропорционально большой. [7] [11] Как и у большинства других динозавров, череп имел три дополнительных отверстия ( fenestrae ). Подвисочное отверстие , расположенное под глазницей, было длинным и узким. [11] За глазницей находилось надвисочное отверстие , которое у дикреозавридов было уникально маленьким и его можно было увидеть, если смотреть на череп сбоку. Это контрастирует с другими диапсидными рептилиями , у которых эти отверстия были направлены вверх, поэтому были видны только при взгляде сверху. [2] Анторбитальное окно располагалось перед глазным отверстием, хотя эта область не сохранилась. Необычной особенностью были небольшие отверстия, видимые на задней стороне черепа, так называемые теменные отверстия или роднички . У других четвероногих эти отверстия обычно видны только у молодых особей и закрываются по мере роста особи. [12] [13] Черты черепа, общие с дикреозавром, но отсутствующие у большинства других завропод, включали сросшиеся лобные кости и заметно длинные базиптеригоидные отростки , костные расширения, соединяющие мозговую коробку с нёбом . [11]

Открытие

Скелетные слепки амаргазавра и карнотавра
Слепки амаргазавра и карнотавра , оба обнаружены одной и той же экспедицией 1984 года в Аргентине, Музей естественной истории Пизанского университета

Единственный известный скелет (номер образца MACN-N 15) был обнаружен в феврале 1984 года Гильермо Ружье во время экспедиции под руководством аргентинского палеонтолога Хосе Бонапарта . Это была восьмая экспедиция проекта «Юрские и меловые наземные позвоночные Южной Америки», который был поддержан Национальным географическим обществом и инициирован в 1975 году для улучшения скудных знаний о юрской и меловой жизни четвероногих животных Южной Америки. [7] [14] В ходе той же экскурсии был обнаружен почти полный скелет рогатого теропода карнотавра . [15] Место находки расположено в ущелье Ла-Амарга в департаменте Пикун-Леуфу провинции Неукен на севере Патагонии , в 70 километрах (43 милях) к югу от Сапалы . [7] [16] Скелет происходит из осадочных пород формации Ла Амарга , которая датируется барремским и ранним аптским ярусами раннего мелового периода, или около 130–120 миллионов лет назад. [2]

Схема черепа
Реконструкция черепа, перерисованная по [2], показывающая известный материал (коричневый) и расположение различных отверстий черепа. Недостающие части реконструированы по Dicraeosaurus .

Скелет достаточно полный и включает частичный череп. Кости черепа зауроподов встречаются редко, [17] а череп амаргазавра является лишь вторым черепом, известным у представителя семейства дикреозавридов. Основные части скелета были найдены в их первоначальном анатомическом положении: позвоночный столб шеи и спины, который состоял из 22 сочлененных позвонков, был найден соединенным как с черепом, так и с крестцом . Из черепа сохранились только височная область и мозговая коробка. Крестец, несмотря на то, что был частично разрушен до захоронения, довольно полный. Большая часть хвоста отсутствует, сохранились три передних, три средних и один задний позвонок, а также фрагменты нескольких других. Плечевой пояс известен по лопатке (плечевой кости) и коракоиду (который сидит на нижнем конце лопатки), в то время как таз известен только по подвздошной кости (самой верхней из трех тазовых костей). Конечности также фрагментарны, manus (рука) и большая часть pes (ступня) отсутствуют. В настоящее время скелет хранится в коллекции Музея естественных наук Бернардино Ривадавии в Буэнос-Айресе . [7]

Первое неофициальное упоминание об Amargasaurus как о новом роде динозавров было опубликовано Бонапартом в итальянской книге 1984 года Sulle Orme dei Dinosauri . Здесь вид был обозначен как Amargasaurus groeberi , в честь Пабло Грёбера , которое было изменено на Amargasaurus cazaui в официальном описании, опубликованном несколько лет спустя. [18] Официальное описание, написанное на испанском языке, было опубликовано в 1991 году Леонардо Сальгадо и Бонапартом в аргентинском научном журнале Ameghiniana . Название Amargasaurus отсылает к месту открытия, La Amarga Arroyo. La Amarga также является названием близлежащего города, а также геологической формации, из которой были извлечены останки. Слово amarga по-испански означает «горький», в то время как sauros по - гречески означает «ящерица». Единственный вид ( A. cazaui ) назван в честь Луиса Казау, геолога из нефтяной компании YPF , которая в то время была государственной. В 1983 году Казау сообщил команде Бонапарта о палеонтологическом значении формации Ла Амарга, что привело к открытию скелета. [7] Год спустя Сальгадо и Хорхе О. Кальво опубликовали вторую статью, посвященную описанию черепа. [11]

Классификация

Amargasaurus классифицируется как член Dicraeosauridae, семейства , ранжированного в кладе внутри Diplodocoidea . В настоящее время эта клада состоит из девяти видов, принадлежащих к восьми родам. К ним относятся Lingwulong shenqi из ранней или средней юры Китая и четыре вида из поздней юры: Brachytrachelopan mesai из Аргентины; Suuwassea emilieae из формации Моррисон в Соединенных Штатах; и Dicraeosaurus hansemanni и Dicraeosaurus sattleri из слоев Тендагуру в Танзании . Amargasaurus был первым дикреозавром, известным из мелового периода , [2] хотя в последнее время были описаны дополнительные дикреозавриды из нижнего мела, включая Pilmatueia faundezi , Amargatitanis macni и Bajadasaurus pronuspinax , которые все из Аргентины. [19] [20] [21] [8] Неназванный образец из Бразилии указывает на то, что эта группа сохранялась по крайней мере до конца раннего мела. [2] Большинство анализов показывают, что Dicraeosaurus и Brachytrachelopan более тесно связаны друг с другом, чем с Amargasaurus . [6] [22] [23] Suuwassea обычно извлекается как наиболее базальный член семейства. [20] : 17  [8] [19] Анализ 2015 года, проведенный Чоппом и его коллегами, пришел к предварительному выводу, что два малоизвестных рода из формации Моррисон, Dyslocosaurus polyonychius и Dystrophaeus viaemalae , могут быть дополнительными членами Dicraeosauridae. [21] : 202, 214 

Вместе с Diplodocidae и Rebbachisauridae , Dicraeosauridae гнездятся внутри Diplodocoidea . Все члены Diplodocoidea характеризуются коробчатой ​​мордой и узкими зубами, ограниченными передней частью челюстей. Как Dicraeosauridae, так и Diplodocidae характеризуются раздвоенными остистыми отростками шейных и спинных позвонков. У Dicraeosauridae раздвоенные остистыми отростками были сильно удлинены, и эта тенденция достигла своего пика у Amargasaurus . [10]

Сравнение размеров
Сравнение размеров человека, дикреозавра , амаргазавра и брахитрахелопана

Следующая кладограмма Галлиной и коллег (2019) [8] показывает предполагаемые связи между представителями Dicraeosauridae:

Диплодокоидеи

Палеобиология

Остистые отростки позвонков

Скелет с направленными вперед шейными шипами
Слепок скелета, на котором видны шипы на шее, направленные вперед во время наклона вниз, Музей палеонтологии Эджидио Ферульо

Как функция, так и внешний вид при жизни чрезвычайно удлиненных и раздвоенных позвоночных шипов остаются неясными. [2] Сальгадо и Бонапарт в 1991 году предположили, что шипы представляли собой оружие защиты от хищников, утверждая, что они сужались к кончикам. Они также могли служить для демонстрации, возможно, для ухаживания или для запугивания соперников. [7] [13] Некоторые впоследствии опубликованные прижизненные реконструкции показали двойной ряд шипов, поддерживающих два параллельных кожных паруса. Грегори Пол в 1994 году посчитал эту возможность маловероятной, отметив, что шейные паруса уменьшили бы сгибание шеи, и что шипы были круглыми в поперечном сечении, а не сплющенными, как в случае с животными, имеющими паруса. Вместо этого он обнаружил, что эта форма указывает на то, что шипы поддерживали кератиновую оболочку, которая увеличила бы длину шипов при жизни. Шипы могли использоваться для демонстрации или в качестве оружия как против хищников, так и против представителей того же вида, поскольку животное могло направлять свои самые передние шипы вперед, сгибая шею. Он также предположил, что шипы могли стучать друг о друга, чтобы производить звук. [24] Кератиновые оболочки, покрывающие шипы, также были показаны в скелетной реставрации 1999 года, опубликованной Сальгадо. [12] [25]

Джек Бейли в 1997 году утверждал, что шипы напоминали шипы парусных пеликозавров, таких как диметродон . По мнению этого автора, амаргазавр также мог обладать таким парусом, который мог использоваться для демонстрации. В отличие от таковых у пеликозавров, остистые отростки амаргазавра были раздвоены, образуя двойной ряд вдоль шеи и спины. Поскольку расстояние между обоими рядами составляло всего 3–7 см (1,2–2,8 дюйма), существование двух параллельных парусов кажется маловероятным. Вместо этого Бейли предположил, что шипы представляли собой каркас, который был полностью покрыт одной кожей. Остистые отростки от предпоследнего спинного позвонка до переднего хвостового позвонка также были сильно удлиненными, но отличались по структуре, образуя один ряд веслообразных выступов. По словам Бейли, эти выступы напоминали выступы современных горбатых копытных , таких как бизон , что указывает на наличие мясистого горба над бедрами. Бейли предположил, что подобные горбы были и у других динозавров с сильно удлиненными невральными отростками, таких как спинозавр и уранозавр . [9]

Восстановление жизни
Восстановление жизни амаргазавра без предложенного «шейного паруса»

Даниэла Шварц и ее коллеги в 2007 году пришли к выводу, что раздвоенные невральные отростки диплодоцидов и дикреозавридов заключали в себе воздушный мешок , который был бы соединен с легкими как часть дыхательной системы . У дикреозавра этот воздушный мешок (так называемый надпозвоночный дивертикул) располагался бы поверх невральной дуги и заполнял бы все пространство между шипами. У амаргазавра верхние две трети шипов были бы покрыты оболочкой из кератина, ограничивающей воздушный мешок пространством между нижней третью шипов. Покрытие либо кератином, либо кожей указывается полосами на поверхности шипов, похожими на те, что имеются на костных роговых стержнях современных полорогих . [25] В 2016 году Марк Халлетт и Мэтью Ведель предположили, что направленные назад шипы могли пронзать хищников, когда шея резко оттягивалась назад во время атаки. Похожая стратегия защиты обнаружена у современной гигантской черной антилопы и аравийского орикса , которые могут использовать свои длинные направленные назад рога, чтобы пронзать атакующих львов . Помимо возможной функции защиты, шипы могли использоваться для демонстрации, либо для запугивания соперничающих особей, либо для ухаживания. [26] Халлетт и Ведель также выдвинули гипотезу, что соперничающие самцы могли сцеплять свои шипы для борьбы за шею. [26] Пабло Галлина и коллеги (2019) описали близкородственного Bajadasaurus , у которого были невральные шипы, похожие на таковые у Amargasaurus , и предположили, что оба рода использовали их для защиты. Защитная функция была бы особенно эффективна у Bajadasaurus , поскольку шипы были направлены вперед и могли бы достигать кончика морды, отпугивая хищников. Кератиновая оболочка, которая, вероятно, покрывала шипы, могла бы увеличить их длину на 50%, как это видно у некоторых современных парнокопытных . Такие удлиненные оболочки могли бы сделать нежные шипы более устойчивыми к повреждениям — вероятно, критическая угроза, поскольку основания шипов образуют крышу спинного мозга . [8]

В 2022 году подробное исследование Игнасио А. Серды и его коллег, анализирующих структуру, морфологию и микроанатомию позвоночных шипов амаргазавра и неопределенного дикреозаврида (также из формации Ла-Амарга ), показало, что шипы не были покрыты кератиновой оболочкой, как считалось ранее. Остеогистология шипов предполагает, что они, вероятно, если не исключительно, были покрыты парусом кожи. Шипы также сильно васкуляризированы и имеют циклические следы роста, что добавляет достоверности этой теории. [27]

Чувства и осанка

Реконструированный череп на смонтированном скелете
Реконструированный череп

В 2014 году Паулина Карабахал и ее коллеги провели компьютерную томографию черепа, что позволило создать трехмерные модели как краниального эндокаста (слепка мозговой полости), так и внутреннего уха . С помощью этих моделей было показано, что краниальный эндокаст охватывает объем от 94 до 98 миллилитров (от 0,20 до 0,21 пинты США). Внутреннее ухо было 30 миллиметров (1,2 дюйма) в высоту и 22 мм (0,87 дюйма) в ширину. Лагена , часть, содержащая волосковые клетки для слуха, была довольно короткой, что указывает на то, что чувство слуха у амаргазавра было хуже, чем у других завропод, для которых изучались внутренние уши. [28]

Первые скелетные реконструкции показывают череп в почти горизонтальном положении. Сальгадо в 1999 году утверждал, что такое положение было бы анатомически невозможно из-за удлиненных остистых отростков шейных позвонков. Вместо этого он представлял себе голову в почти вертикальной ориентации. [12] Привычная ориентация головы обычно отражается в ориентации полукружных каналов внутреннего уха, в которых размещается чувство равновесия ( вестибулярная система ). Используя свою трехмерную модель внутреннего уха, Карабахал и коллеги предположили, что морда была обращена вниз под углом примерно 65° относительно горизонтали. [28] Аналогичное значение недавно было предложено для родственного диплодока . [23] Нейтральное положение шеи можно приблизительно определить на основе того, как шейные позвонки крепились друг к другу. По словам Карабаджала и коллег, шея была плавно наклонена вниз, так что морда находилась бы на высоте 80 см (2,6 фута) над землей в нейтральном положении. В действительности положение шеи варьировалось в зависимости от соответствующей деятельности животных. Подъем шеи, например, для достижения состояния тревоги, был бы ограничен удлиненными остистыми отростками, не позволяя подниматься на высоту более 270 см (8,9 фута). [28]

Передвижение

Скелет в заднем виде
Вид скелета сзади, на котором видны таз и высокие крестцовые позвонки.

Amargasaurus был четвероногим (передвигался на четырех ногах) и, вероятно, не мог вставать на задние ноги. [7] В 1991 году Сальгадо и Бонапарт предположили, что Amargasaurus был медленным ходоком, поскольку и предплечья, и голени были пропорционально короткими, что является особенностью, общей для медленно передвигающихся животных. [7] Это было опровергнуто Герардо Маццеттой и Ричардом Фариной в 1999 году, которые утверждали, что Amargasaurus был способен к быстрому передвижению. Во время передвижения кости ног сильно подвержены изгибающим моментам , что является ограничивающим фактором для максимальной скорости животного. Кости ног Amargasaurus были даже более прочными, чем у современного белого носорога , который приспособлен к галопу . [29]

История жизни

В исследовании 2021 года Гильермо Виндхольц и Игнасио Серда получили тонкие срезы плечевой кости, бедренной кости и ребра образца Amargasaurus , чтобы определить количество и расстояние между линиями остановки роста (аналогично годичным кольцам дерева ). Ребро показало наиболее полную запись линий остановки роста, что указывает на то, что особи голотипа Amargasaurus было не менее десяти лет. У завроподоморфов половая зрелость наступала задолго до достижения взрослого размера. Во внешней коре (самый внешний слой кости, если смотреть на поперечное сечение) особи Amargasaurus линии остановки роста более обильны, что указывает на половую зрелость. Однако внешняя фундаментальная система (слой, содержащий очень близко расположенные линии остановки роста) отсутствует, что, возможно, указывает на то, что особь еще не полностью выросла, хотя нельзя исключать, что внешняя фундаментальная система изначально присутствовала, но с тех пор была разрушена. [30]

Палеоэкология

Amargasaurus происходит из осадочных пород формации La Amarga , которая является частью бассейна Неукен и датируется барремом и поздним аптом раннего мела. Большинство ископаемых позвоночных, включая Amargasaurus , были найдены в самой нижней (старейшей) части формации, члене Puesto Antigual. Этот член имеет толщину приблизительно 29 метров (95 футов) и в основном состоит из песчаников, отложенных разветвленными реками . [31] Сам скелет Amargasaurus был извлечен из слоя, состоящего из песчаных конгломератов . [7] Фауна завропод формации La Amarga была разнообразной и включала базального реббахизаврида Zapalasaurus , дикреозаврида Amargatitanis и неназванные останки базальных титанозавроформ . [32] Высокое разнообразие предполагает, что разные виды завропод использовали разные источники пищи, чтобы снизить конкуренцию. Базальные титанозавроформы имели пропорционально более длинные шеи, более длинные передние конечности и более широкие коронки зубов, чем дикреозавриды и реббахизавриды, что предполагает большую высоту кормления. [28] Амаргазавр, вероятно, питался над уровнем земли на высоте до 2,7 метра (8,9 фута), о чем свидетельствует анатомия его шеи и внутреннего уха. Реббахизавриды, такие как запалазавр, предположительно питались на уровне земли, в то время как базальные титанозавроформы использовали источники пищи на более высоких уровнях. [28]

Другие динозавры формации Ла-Амарга включают неопределенного стегозавра ; [33] хищные динозавры включают небольшого цератозавра Лигабуэйно , а присутствие крупного тетанурана указывается зубами. Помимо динозавров, формация примечательна кладотериевым млекопитающим Винселестес , единственным млекопитающим, известным из раннего мела Южной Америки. [32] Крокодиломорфы представлены трематохампсидом Амаргасухом —  голотип этого рода был найден в ассоциации с костями Амаргазавра . [16]

Ссылки

  1. ^ Mazzetta, GV; P. Christiansen; RA Farina (2004). «Гиганты и причуды: размер тела некоторых южноамериканских меловых динозавров». Historical Biology . 16 (2–4): 71–83. Bibcode : 2004HBio...16...71M. CiteSeerX  10.1.1.694.1650 . doi : 10.1080/08912960410001715132. S2CID  56028251.
  2. ^ abcdefghijkl Novas, FE (2009). Возраст динозавров в Южной Америке . Блумингтон: Indiana University Press. С. 172–174. ISBN 978-0-253-35289-7.
  3. ^ ab Upchurch, P.; Barrett, PM; Dodson, P. (2004). «Sauropoda». В Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 259–322.
  4. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. стр. 210. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380.
  5. ^ ab Senter, P. (2007). «Шеи для пола: половой отбор как объяснение удлинения шеи динозавра-зауропода» (PDF) . Журнал зоологии . 271 (1): 45–53. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x.
  6. ^ abc Rauhut, OWM; Remes, K.; Fechner, R.; Cladera, G.; Puerta, P. (2005). «Открытие короткошеего динозавра-зауропода из позднего юрского периода Патагонии». Nature . 435 (7042): 670–672. Bibcode :2005Natur.435..670R. doi :10.1038/nature03623. PMID  15931221. S2CID  4385136.
  7. ^ abcdefghijkl Сальгадо, Л.; Бонапарт, Дж. Ф. (1991). «Un nuevo sauropod Dicraeosauridae, Amargasaurus cazaui gen. et sp. nov., de la Formacion La Amarga, Neocomiano de la Provincia del Neuquén, Аргентина». Амегиниана (на испанском языке). 28 (3–4): 333–346.
  8. ^ abcde Gallina, PA; Apesteguía, S.; Canale, JI; Haluza, A. (2019). «Новый длиннопозвоночный динозавр из Патагонии проливает свет на систему защиты завропод». Scientific Reports . 9 (1): 1392. Bibcode :2019NatSR...9.1392G. doi :10.1038/s41598-018-37943-3. PMC 6362061 . PMID  30718633. 
  9. ^ ab Bailey, JB (1997). «Удлинение нервных позвоночников у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии . 71 (6): 1124–1146. Bibcode : 1997JPal...71.1124B. doi : 10.1017/S0022336000036076. JSTOR  1306608. S2CID  130861276.
  10. ^ ab Wilson, J. (2005). "Обзор филогении и эволюции завропод". В Rogers, KC; Wilson, J. (ред.). Завроподы: эволюция и палеобиология . University of California Press. стр. 15–49. ISBN 978-0-520-24623-2.
  11. ^ abcd Сальгадо, Л.; Кальво, ДЖО (1992). «Краниальная остеология Amargasaurus cazaui Salgado и Bonaparte (Sauropoda, Dicraeosauridae) из неокома Патагонии». Амегиниана . 29 (4): 337–346.
  12. ^ abc Сальгадо, Л. (1999). «Макроэволюция Diplodocimorpha (Dinosauria; Sauropoda): модель развития». Амегиниана . 36 (2): 203–216.
  13. ^ ab Salgado, L.; Coria, RA (2005). «Зауроподы Патагонии: систематическое обновление и заметки о глобальной эволюции зауроподов». В Tidwell, V.; Carpenter, K. (ред.). Thunder-Lizards: The sauropodomorph dinosaurs . Indiana University Press. стр. 430–453. ISBN 978-0-253-34542-4.
  14. ^ Бонапарт, Дж. Ф. (1981). «Юрские и меловые наземные позвоночные Южной Америки». Отчеты об исследованиях Национального географического общества, 1975 Проекты : 115–125.
  15. ^ Bonaparte, JF; Novas, FE; Coria, RA (1990). «Carnotaurus sastrei Bonaparte, рогатый, легко сложенный карнозавр из среднего мела Патагонии» (PDF) . Contributions in Science . 416 : 1–42. doi :10.5962/p.226819. S2CID  132580445. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2010 г. . Получено 25 июля 2015 г. .
  16. ^ ab Chiappe, LM (1988). «Новый трематочампсидовый крокодил из раннего мела северо-западной Патагонии, Аргентина, и его палеобиогеографические и филогенетические аспекты». Cretaceous Research . 9 (4): 379–389. Bibcode : 1988CrRes...9..379C. doi : 10.1016/0195-6671(88)90009-2.
  17. ^ Chure, D.; Britt, BB; Whitlock, JA; Wilson, JA (2010). «Первый полный череп динозавра-зауропода из мелового периода Америки и эволюция зубной системы завропод». Naturwissenschaften . 97 (4): 379–391. Bibcode :2010NW.....97..379C. doi :10.1007/s00114-010-0650-6. ISSN  0028-1042. PMC 2841758 . PMID  20179896. 
  18. ^ Glut, DF (1997). "Amargasaurus" . Динозавры, энциклопедия . McFarland & Company, Inc. Publishers. стр. 121–124. ISBN 978-0-375-82419-7.
  19. ^ ab Xing Xu; Paul Upchurch; Philip D. Mannion; Paul M. Barrett; Omar R. Regalado-Fernandez; Jinyou Mo; Jinfu Ma; Hongan Liu (2018). «Новый среднеюрский диплодокоид предполагает более раннее расселение и диверсификацию динозавров-завропод». Nature Communications . 9 (1): Номер статьи 2700. Bibcode :2018NatCo...9.2700X. doi :10.1038/s41467-018-05128-1. PMC 6057878 . PMID  30042444. 
  20. ^ ab Whitlock, JA (2011). «Филогенетический анализ Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)». Zoological Journal of the Linnean Society . 161 (4): 872–915. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x . ISSN  1096-3642.
  21. ^ ab Tschopp, E.; Mateus, O.; Benson, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне образцов и таксономическая ревизия Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)». PeerJ . 3 : e857. doi : 10.7717/peerj.857 . PMC 4393826 . PMID  25870766. 
  22. ^ Тейлор, член парламента; Нэйш, Д. (2005). «Филогенетическая систематика Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)». ПалеоБиос . 25 (2): 1–7. S2CID  17873254.
  23. ^ ab Sereno, PC; Wilson, JA; Witmer, LM; Whitlock, JA; Maga, A.; Oumarou, Ide; Timothy, AR (2007). "Структурные крайности у мелового динозавра". PLOS ONE . 2 (11): e1230. Bibcode : 2007PLoSO...2.1230S. doi : 10.1371/journal.pone.0001230 . PMC 2077925. PMID  18030355 . 
  24. ^ Пол, ГС (1994). «Dinosaur art & restore notes: Dicraeosaurs» (PDF) . The Dinosaur Report . 8 . Архивировано (PDF) из оригинала 16 марта 2021 г. . Получено 22 февраля 2019 г. .
  25. ^ ab Schwarz, D.; Frey, E.; Meyer, CA (2007). "Пневматичность и реконструкции мягких тканей в шее завропод диплодоцидов и дикреозавров" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1). Архивировано (PDF) из оригинала 3 ноября 2016 г. . Получено 27 июля 2015 г. .
  26. ^ ab Hallett, M.; Wedel, MJ (2016). Зауроподы Динозавры: Жизнь в эпоху гигантов . Johns Hopkins University Press. стр. 201–202 и 224. ISBN 978-1-4214-2029-5.
  27. ^ Серда, Игнасио А.; Новас, Фернандо Э.; Карбаллидо, Хосе Луис; Сальгадо, Леонардо (24 марта 2022 г.). «Остеогистология гиперудлиненных полуостистых отростков Amargasaurus cazaui (Dinosauria: Sauropoda): значение для реконструкции мягких тканей и функциональное значение». Журнал анатомии . 240 (6): 1005–1019. дои : 10.1111/joa.13659. ISSN  0021-8782. ПМЦ 9119615 . PMID  35332552. S2CID  247677750. 
  28. ^ abcde Паулина Карабахал, А.; Карбаллидо, Дж. Л.; Карри, П. Дж. (2014). «Мозговая коробка, нейроанатомия и положение шеи Amargasaurus cazaui (Sauropoda, Dicraeosauridae) и их значение для понимания положения головы у завропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 870–882. ​​Bibcode : 2014JVPal..34..870P. doi : 10.1080/02724634.2014.838174. hdl : 11336/19365 . S2CID  85748606.
  29. ^ Маццетта, Г.В.; Фарина, РА (1999). «Оценка спортивной способности Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte, 1991 и Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Saurischia, Sauropoda-Theropoda)». Амегиниана (на испанском языке). 36 (1): 105–106.
  30. ^ Windholz, GJ; Cerda, IA (2021). «Палеогистология двух динозавров дикреозавров (Sauropoda; Diplodocoidea) из формации Ла-Амарга (баррем–апт, нижний мел), бассейн Неукен, Аргентина: палеобиологические аспекты». Cretaceous Research . 128 : 104965. Bibcode : 2021CrRes.12804965W. doi : 10.1016/j.cretres.2021.104965. ISSN  0195-6671.
  31. ^ Леанза, HA; Апестегиа, С.; Новас, FE; де ла Фуэнте, Марсело С. (2004). «Меловые наземные отложения из бассейна Неукен (Аргентина) и их комплексы четвероногих». Меловые исследования . 25 (1): 61–87. Бибкод : 2004CrRes..25...61L. doi :10.1016/j.cretres.2003.10.005. ISSN  0195-6671.
  32. ^ аб Апестегия, С. (2007). «Разнообразие зауропод формации Ла Амарга (баррем), Неукен (Аргентина)». Исследования Гондваны . 12 (4): 533–546. Бибкод : 2007GondR..12..533A. дои :10.1016/j.gr.2007.04.007.
  33. ^ Ulansky, RE (2014). "Dinosaurs classification. Basal Thyreophora & Stegosauria" (PDF) . Dinologia : 1–8. Архивировано (PDF) из оригинала 22 декабря 2019 г. . Получено 3 августа 2015 г. .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Amargasaurus .
Викискладе есть медиафайлы по теме амаргазавра.
  • Перевод оригинального описания на английский язык (с рисунками) PDF на сайте The Polyglot Paleontologist
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Amargasaurus&oldid=1236797181"