Калостома киноварная | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикоты |
Сорт: | Агарикомицеты |
Заказ: | Boletales |
Семья: | Склеродермовые |
Род: | Калостома |
Разновидность: | C. cinnabarinum |
Биномиальное имя | |
Калостома киноварная Desv. (1809) [1] | |
Синонимы | |
|
Калостома киноварная | |
---|---|
Глебальный гимений | |
Прикрепление гимения не применимо | |
Стипе голый | |
Споровый отпечаток от желтого до светло-коричневого цвета | |
Экология микоризная | |
Съедобность несъедобна |
Calostoma cinnabarinum , широко известный как стебельчатый дождевик-в-заливе , студенистый стебельчатый дождевик или красный слизистый дождевик [2] является видом гастероидных грибов в семействе Sclerodermataceae и является типовым видом рода Calostoma . Плодовое тело имеет отличительный цвет и общий вид , включающий слой желтоватого желе , окружающий ярко-красную сферическую головку диаметром около 2 сантиметров (0,8 дюйма) на красной или желтовато-коричневой губчатой ножке высотой от 1,5 до 4 см (от 0,6 до 2 дюймов). Самый внутренний слой головки — глеба , содержащая прозрачные или слегка желтоватые эллиптические споры размером 14–20 микрометров (мкм) в длину и 6–9 мкм в поперечнике. Поверхность спор имеет рисунок из мелких ямок, что создает сетчатый вид. Широко распространенный вид, в природе произрастает в восточной части Северной Америки, Центральной Америке, северо-восточной части Южной Америки и Восточной Азии. C. cinnabarinum растет на земле в лиственных лесах, где образует микоризные ассоциации с дубами .
Несмотря на свой внешний вид и общее название, C. cinnabarinum не имеет отношения к настоящим дождевикам или к видам рода Podaxis (также обычно называемым «стебельчатыми дождевиками»). Он также не имеет отношения к земляным звездам и вонючкам . Однако у C. cinnabarinum была сложная таксономическая история, которая в разное время путала его с каждой из этих групп, до появления молекулярной филогенетики . Хотя его едят или используют в народной медицине в некоторых областях, он обычно считается несъедобным.
Calostoma cinnabarinum имеет долгую таксономическую историю. Леонард Плюкенет проиллюстрировал «пыльный гриб из Вирджинии, элегантную витую работу с кораллово-красной ножкой» [Примечание 1] в своей Phytographia 1692 года [3] , который позже был признан этим видом. [4] В 1809 году Кристиан Персун предоставил первое современное научное описание , как Scleroderma callostoma , и предположил, что вид может быть достаточно отличительным, чтобы оправдать создание нового рода. [5] Позже в том же году Никез Десво сделал именно это, создав род Calostoma . [6] Чтобы избежать тавтонимного названия, он переименовал типовой вид в C. cinnabarinum . [1]
В 1811 году Луи Боск не упомянул более ранние работы, описывая его как Lycoperdon heterogeneum , хотя он также предложил поместить его в отдельный род. [7] Жан Пуаре перенес S. callostoma Персона в Lycoperdon в 1817 году, в то же время включив отдельно L. heterogeneum Боска . [8] В том же году Неес фон Эзенбек отметил убеждение Боска в том, что вид заслуживает своего собственного рода, и создал Mitremyces , не ссылаясь на предыдущее отнесение Десво к Calostoma . [9] В статье 1825 года Эдвард Хичкок упомянул вид с совершенно новым биномиальным названием Gyropodium coccineum ; хотя Хичкок утверждал, что это название было установлено Льюисом Швейницем , он признал, что ранее такое описание не публиковалось, [10] а само название и его заявленное происхождение считаются сомнительными. [11]
В 1822 году Швейниц отнес Lycoperdon heterogeneum Боска к роду Mitremyces под названием M. lutescens. [12] Спустя десятилетие он вновь обратился к роду, описав M. cinnabarinum как новый вид, [13] но неполные описания и неправильно маркированные образцы вызвали путаницу. [14] Август Корда разделил их более четко, предоставив новые описания и отнеся cinnabarinum к роду Calostoma на основе описаний Десво и Персона, сохранив при этом lutescens к роду Mitremyces . [15] В монографии Джорджа Масси 1888 года о Calostoma это различие было полностью отвергнуто, поскольку он утверждал, что два вида Швейница на самом деле являются одним и тем же видом на разных стадиях развития. [16] В 1897 году Чарльз Эдвард Бернап опубликовал новое описание C. lutescens , четко разделив два похожих вида [14], которое с тех пор существенно не пересматривалось. Ссылки на этот вид как на « C. cinnabarina » распространены, но неверны. [17]
Видовой эпитет cinnabarinum происходит от древнегреческого слова kinnábari (κιννάβαρι) и относится к его « киноварно -красному» [18] цвету, подобному цвету крови дракона . [19] Его названия в английском языке включают «stalked puffball-in-aspine», [17] [20] [21] «red slimy-stalked puffball», [22] «aspine puffball», [23] «gelatinous-stalked puffball», [18] [24] и «hot lips». [18] В центральной Мексике он известен как «orchid fungus» как на испанском языке ( hongo orquídea ), так и на языке науатль ( huang noono ). [25]
| ||||||||||||
Кладограмма, показывающая филогению и взаимоотношения Calostoma cinnabarinum в пределах Sclerodermatineae [26] |
Взаимоотношения и эволюционное происхождение Calostoma были предметом значительных исторических дебатов. Основываясь на различных морфологических признаках, микологи 19-го века рассматривали его как родственника, по-разному, Scleroderma , [27] Clathrus , [28] Geastrum , [16] или Tulostoma . [14] Появление молекулярной филогенетики в конце 20-го века подтвердило, что порядок Gasteromycetales был полифилетическим, поскольку гастероидные грибы не образуют единую кладу . Попытки использовать ядерное и митохондриальное секвенирование ДНК для определения правильного таксономического размещения этих грибов показали, что Calostoma cinnabarinum не был тесно связан с настоящими дождевиками , вонючками , большинством земных звезд или гастероидными агариками, такими как Tulostoma или Podaxis , но вместо этого принадлежал к Boletales . [24] Дальнейшие исследования организовали группу в основном гастероидных грибов, включая Calostoma , в недавно названный подотряд Sclerodermatineae . Этот анализ подтвердил, что C. cinnabarinum и C. ravenelii являются отдельными видами, и определили их ближайших родственников вне рода как Gyroporus , Astraeus и Scleroderma . [29] Последующее мультигенное ( nuc-ssu , nuc-lsu , 5.8S , atp6 и mt-lsu ) исследование немного перерисовало кладограмму Sclerodermatineae , сделав Pisolithus ближайшими родственниками Calostoma . [26]
Физическое отличие Calostoma cinnabarinum от многих других видов Boletales соответствует более высокой скорости генетического дрейфа , чем в среднем для отряда. [24] Эта черта свойственна и другим членам Sclerodermatineae, которые как группа претерпели более быстрые эволюционные изменения, чем отряд в целом. [29]
Отнесение Calostoma к Boletales поместило его в порядок, биохимия которого стала предметом исследований. Большинство представителей Boletales характеризуются соединениями, продуцируемыми путем шикимат - хоризмат , [30] включая несколько отличительных пигментов . [31] [32] Гертрауд Грубер и Вольфганг Штеглих не смогли обнаружить эти соединения в C. cinnabarinum , но выделили новый полиеновый пигмент. Это соединение, названное калостомалом , отвечает за оранжево-красный цвет плодовых тел. Метиловый эфир калостомала был подвергнут ЯМР-спектроскопии и был идентифицирован как полностью транс -16-оксогексадека-2,4,6,8,10,12,14-гептаеновая кислота. [20] Химически родственные пигменты, болитокроцины , были выделены из ярко окрашенных Boletus laetissimus и B. rufoaureus . [33] Пока не ясно, приведут ли результаты этого хемотаксономического исследования к необходимости внесения изменений в кладистику Boletales . [20]
Внешний вид плодовых тел сравнивают с яйцами амфибий [34] или «маленькими красными помидорами, окруженными желе». [35] Они состоят из ярко-красной шаровидной головки на сетчатой ножке, покрытой толстым студенистым слоем. [23] Эти плодовые тела изначально подземные , [22] но появляются из-под земли по мере того, как ножка продолжает расширяться. [34]
Головка достигает 2 см (0,8 дюйма) в диаметре и обычно почти круглая, [17] [36] хотя в некоторых популяциях она заметно овальная и может быть немного меньше [37] или больше. [38] Внутренняя структура головки сложная, иногда ее описывают как экзоперидий и эндоперидий, каждый из которых имеет подслои, [22] а иногда как отдельные слои. [14] Самый внешний слой представляет собой желтоватое полупрозрачное покрытие из желеобразного материала толщиной от 4 до 9 миллиметров (от 0,2 до 0,4 дюйма), [38] несколько похожее на студенистую универсальную вуаль . [14] [22] Под этим покрытием находится тонкая киноварно-красная мембрана. [22] [38] По мере старения гриба эти внешние слои разрушаются и отпадают от головки. Кусочки красной мембраны встраиваются в оставшийся студенистый материал, придавая им вид маленьких красных семян. [36] [37] Этот процесс раскрывает эндоперидий, жесткий, нестуденистый слой, который не распадается. При первом обнаружении он имеет порошкообразную, ярко-красную поверхность, которая выветривается до оранжевого или бледно-желтого цвета по мере истирания порошка. [22] [38] Ярко-красные апикальные гребни или лучи образуют перистом . Североамериканские образцы обычно имеют от четырех до пяти таких гребней, [22] [37] но азиатские популяции были описаны с числом до семи. [38] Внутри эндоперидия содержится глеба , или споровая масса, которая белая в молодом возрасте, но желтоватая или темно-коричневая у старых образцов. [17]
Как и голова, ножка покрыта студенистым внешним слоем. [36] Сама ножка состоит из ряда анастомозирующих студенистых нитей, [18] придающих структуре сетчатый [17] или губчатый [36] вид. Эти нити различаются по цвету от красного до желто-коричневого и выцветают с возрастом. [22] Ножка имеет толщину от 1 до 2 см (от 0,4 до 0,8 дюйма) и длину от 1,5 до 4 см (от 0,6 до 2 дюймов), хотя часть или вся эта длина может оставаться зарытой. [17] [36]
При просмотре в массе, как в отпечатке спор , споры обычно кажутся желтыми, [34] [39] хотя была обнаружена корейская популяция со светло-розовой споровой массой. [38] При просмотре с помощью светового микроскопа споры гиалиновые [18] или бледно-желтые, [11] эллиптические и заметно изрытые. Электронная микроскопия или атомно-силовая микроскопия показывает, что ямки или поры представляют собой сложную сетчатую структуру, называемую ретикулумом. На микрометр приходится две-три таких поры, каждая глубиной примерно 400 нанометров . [40] Большинство спор имеют размеры 14–20 на 6–9 мкм, [18] но некоторые могут достигать 24 [11] или 28 мкм; [17] сообщалось об образцах из корейской популяции с немного меньшими спорами. В отличие от других представителей рода, C. cinnabarinum не использует питающие клетки для снабжения спор питательным материалом. [40] Базидии имеют размеры 40–50 на 15–20 мкм, широкояйцевидные , [ 16] булавовидные или иногда цилиндрические, с пятью-двенадцатью спорами, распределенными равномерно [14] или нерегулярно [38] по поверхности. Глеба также содержит ветвящиеся гифы толщиной 3–4 мкм с частыми зажимными соединениями . [14] Капиллиций , образованный этими соединениями [38], присутствует только тогда, когда гриб молодой, и распадается впоследствии. [22]
По крайней мере, в Северной Америке Calostoma cinnabarinum является отличительным и легко узнаваемым видом. [17] Два других вида Calostoma также встречаются в восточной части Соединенных Штатов. C. lutescens имеет более тонкий студенистый слой и преимущественно желтый средний слой, или мезоперидий, с красным цветом, ограниченным перистомом. [11] Он также обладает хорошо выраженным воротничком у основания споровой коробочки, [18] более длинной ножкой и шаровидными, ямчатыми спорами. [17] C. ravenelii не студенистый, но вместо этого имеет бородавки, украшающие споровую коробочку, [11] и меньше, чем C. cinnabarinum . [18] Он также имеет красноватый перистом, но в остальном имеет глинистый цвет. [41] В отличие от C. lutescens , споры C. ravenelii невозможно отличить от спор C. cinnabarinum , за исключением использования атомно-силовой микроскопии. [40]
Больше представителей рода присутствуют в Азии. По крайней мере девять видов были зарегистрированы в материковой Индии, некоторые из которых также перекрывают ареал C. cinnabarinum в Индонезии, Тайване или Японии. [42] Многие из этих видов можно легко отличить по макроскопическим признакам. C. japonicum розовато-оранжевый и не имеет студенистого внешнего слоя, [38] в то время как C. jiangii [43] и C. junghuhnii [39] коричневые. Однако другим для идентификации требуются микроскопические признаки формы спор и орнаментации. В отличие от равномерно удлиненных спор C. cinnabarinum , C. guizhouense обладает как эллиптическими, так и шаровидными спорами. [43] C. pengii отличается в первую очередь рисунком орнаментации на поверхности спор. [44]
Широко распространенный , Calostoma cinnabarinum можно найти от Массачусетса на юг до Флориды в Соединенных Штатах. Его ареал простирается по крайней мере до Техаса на западе [45] с возможными популяциями на Юго-Западе [17] , но наиболее распространен в Аппалачских горах , где он становится более частым с увеличением высоты. [11] Он также присутствует в Восточной Мексике, где он растет в субтропических облачных лесах Веракруса [46] и Идальго [47] В Центральной Америке он известен из Национального парка Чикибуль в Белизе [48] облачных лесов [49] Баха -Верапас и Эль-Киче [50] в Гватемале и Панаме. [51] Вид также зарегистрирован в Южной Америке, от Колумбии [52] до юго-востока Бразилии, где он описывается как редкий. [53] Он также был собран в разрозненной популяции в Азии, где он был зарегистрирован в семи провинциях материкового Китая, в основном на юго-востоке, [38] включая Тайвань, [39] а также в Индонезии, [54] Японии, [55] и Чирисане в Южной Корее. [40]
Calostoma cinnabarinum считался сапротрофным и был описан таким образом как в научных [41] , так и в популярных [18] обсуждениях вида. Однако эта классификация была результатом его таксономической истории и сравнений с сапротрофными грибами, которые не являются близкородственными. [24] После его отнесения к Sclerodermatineae, [29] подотряду , члены которого являются эктомикоризными , [56] [57] [58] его экологическая роль была поставлена под сомнение. [24] В 2007 году Эндрю Уилсон и Дэвид Хиббетт из Университета Кларка и Эрик Хобби из Университета Нью-Гемпшира использовали изотопную маркировку , секвенирование ДНК и морфологический анализ, чтобы определить, что этот вид также является эктомикоризным. [59] Как и все микоризные грибы, C. cinnabarinum устанавливает мутуалистические отношения с корнями деревьев, что позволяет грибу обменивать минералы и аминокислоты, извлеченные из почвы, на фиксированный углерод из хозяина . Подземные гифы гриба образуют оболочку ткани вокруг корней дерева. Эта ассоциация особенно полезна для хозяина, поскольку гриб вырабатывает ферменты , которые минерализуют органические соединения и облегчают перенос питательных веществ к дереву. [60] Единственными деревьями-хозяевами, идентифицированными для C. cinnabarinus , являются дубы Quercus , хотя было замечено, что родственные члены Calostoma ассоциируются с другими деревьями семейства Fagaceae , такими как бук . [59] [61]
В дополнение к его обязательной ассоциации с дубами, C. cinnabarinum , по-видимому, ограничен более влажными лесами. [61] Ранние описания его среды обитания обнаруживали его в «довольно влажных ситуациях» [14] и во «влажных лесах» [62] , а Дэвид Арора совсем недавно описал его предпочтение влажным лесам южных Аппалачей. [22] Напротив, он не был обнаружен в сухих дубовых лесах Калифорнии [63] [64] и, вероятно, также отсутствует в сухих тропических лесах западной Коста-Рики. [61] В Бразилии он был обнаружен в песчаной почве и более сухих условиях Каатинга и Серрадо , хотя только после периодов сильных дождей. [53] Его внешний слой может обеспечивать защиту от высыхания . [65] Плодовые тела наиболее распространены в конце лета и осенью, [22] [36], хотя известны и весенние появления. [18]
Известно, что белки питаются C. cinnabarinum [ 66], хотя его желатиновое покрытие отпугивает насекомых-хищников. [40] [41]
Как и все представители этого рода, C. cinnabarinum обычно считается несъедобным гидами. [67] Поскольку плодовые тела начинают развиваться под землей, к тому времени, как они становятся видны, они становятся слишком жесткими для употребления в пищу, [22] и их внешний вид может считаться неаппетитным. [21] Исследование культурных практик метисов, потомков народа отоми в Тенанго-де-Дория , Мексика, показало, что незрелые экземпляры C. cinnabarinum , известные на местном уровне как йемитас , в прошлом часто ели сырыми, особенно дети. Потребление этого вида больше не было обычным явлением, и только пять из 450 опрошенных местных жителей были знакомы с этой практикой. [66] Глеба C. cinnabarinum описывается как имеющая мягкий вкус [38] и, несмотря на местные воспоминания об обратном, не сладкая. [66] C. cinnabarinum также используется в традиционной медицине . Этномикологическое исследование традиций коренных народов Веракруса, проведенное в 1986 году, выявило использование хуан нуно , который местные жители жарили, а затем употребляли в виде порошка с минеральной водой для лечения желудочно-кишечных расстройств. [25] В отличие от этих мексиканских традиций, народные верования Хунани гласят, что гриб ядовит из-за своего яркого цвета. [68]
{{cite book}}
: |journal=
проигнорировано ( помощь )