CUBIC (аббревиатура от «четкие, беспрепятственные коктейли для визуализации мозга/тела и вычислительный анализ») [1] — это гистологический метод, позволяющий тканям быть прозрачными (процесс, называемый «очищением тканей»). В результате он упрощает и ускоряет исследование больших биологических образцов с помощью микроскопии .
Метод был опубликован в 2014 году Эцуо А. Сусаки и Хироки Р. Уэда, в первую очередь для использования в нейробиологических исследованиях мозга модельных организмов, таких как грызуны или мелкие приматы. [1] Но в последующие годы были опубликованы и другие работы, в которых метод CUBIC использовался на других тканях, таких как лимфатические узлы [2] или молочные железы . [3] CUBIC также можно комбинировать с методами очистки тканей на основе CLARITY . [1] [4]
Используемые химикаты и выполнение метода
Непрозрачность мозговой ткани обусловлена в основном рассеянием света на границах раздела сред с различными показателями преломления , в основном между липидами и другими тканевыми соединениями. [5] Поэтому частичное делипидирование и согласование показателей преломления ткани и окружающей среды является простым способом сделать ткань менее непрозрачной и, следовательно, прозрачной – очищенной. [1]
Разработка конвейера CUBIC была вдохновлена ранее опубликованным протоколом очистки под названием Scale (смесь глицерина , мочевины и детергента) из-за его простоты и оптимальной совместимости с флуоресцентными белками. [6] Авторы CUBIC проверили 40 химикатов, соответствующих тем, которые используются в Scale, с целью сохранения совместимости с флуоресцентными репортерами, но достижения лучшей и более быстрой очистки ткани. Они обнаружили, что основные аминоспирты идеально подходят для этой цели, вероятно, потому, что аминогруппы эффективно сольватируют фосфолипиды , а основность помогает сохранить сигнал флуоресценции. [1] Аминоспирты также оказывают полезный эффект при использовании для очистки других тканей, которые в основном сильно васкуляризированы, и их непрозрачность обеспечивается поглощением света гемоглобином поверх рассеяния света. Аминоспирты очень эффективно уменьшают пигментацию этих тканей, элюируя гем из гемоглобина. [7]
Первоначальный протокол [7] представляет собой двухэтапную инкубацию фиксированной ткани в двух различных очищающих растворах на водной основе, что в общей сложности занимает от одной до двух недель. Первый раствор, называемый ScaleCUBIC-1, CUBIC-1 или просто реагент-1, состоит из N,N,N',N'-тетракис(2-гидроксипропил)этилендиамина (коммерчески под названием Quadrol), мочевины и Triton X-100 в воде. Второй раствор, называемый ScaleCUBIC-2, CUBIC-2 или просто реагент-2, состоит из мочевины и сахарозы в воде. [8] Этот оригинальный протокол немного изменен в различных приложениях, а именно в концентрациях, времени инкубации или некоторых компонентах растворов. [7] [9] [10] Протокол CUBIC также можно комбинировать с перфузией и обеспечивать очистку всего органа и всего тела от грызунов. [7] Помимо использования в качестве самостоятельного протокола для очистки, состав реагентов на основе CUBIC может использоваться в качестве раствора для сопоставления показателей преломления для CLARITY. [4] Это улучшает очищающие способности CLARITY на тканях, которые остаются непрозрачными из-за пигментации гемоглобином.
Улучшение реагентов CUBIC продолжалось и было отмечено. [11]
Применение метода
Метод CUBIC очень эффективен благодаря аминоспиртам и последующей способности очищать практически любой орган или даже все тело мышей. [7] Одним из недостатков является несовместимость с липидными красителями из-за высокой концентрации детергента, используемого во время очистки. [12] Несмотря на органические растворители, реагенты, используемые в CUBIC, не токсичны и не агрессивны для оптики микроскопов, [5] с другой стороны, обращение с ними также может быть сложным из-за их высокой вязкости . Кроме того, по сравнению с методами на основе растворителей, такими как 3DISCO, метод CUBIC, основанный на простой диффузии, все еще занимает немного больше времени для очистки той же ткани. [13] [5] Из-за высокой концентрации детергента CUBIC также частично снижает флуоресценцию или нарушает ультраструктуру ткани. [14]
CUBIC был оптимизирован и использовался для широкого распространения приложений и тканей. У мышей метод использовался для картирования активности мозга, [14] анализа взаимодействий между иммунными клетками в лимфатических узлах, [2] описания поведения стволовых клеток молочной железы [3] или для захвата 3D-анатомии печени, почек, легких и сердца. [7] CUBIC также был модифицирован и использовался для очистки куриных эмбрионов [15] или мозга мартышки. [1] Метод также был оптимизирован для очистки и исследования опухолей и развития метастазов с точки зрения всего тела до разрешения отдельных клеток в мышиной модели. [16] В недавнем исследовании также было показано несколько вариантов базового конвейера CUBIC, в данном случае использованного для диагностики патологий человека как на нативных, так и на фиксированных формалином парафиновых тканях. [10]
^ abcdef Susaki, Etsuo A.; Tainaka, Kazuki; Perrin, Dimitri; Kishino, Fumiaki; Tawara, Takehiro; Watanabe, Tomonobu M.; Yokoyama, Chihiro; Onoe, Hirotaka; Eguchi, Megumi (2014). «Визуализация всего мозга с разрешением на уровне отдельных клеток с использованием химических коктейлей и вычислительного анализа». Cell . 157 (3): 726– 739. doi : 10.1016/j.cell.2014.03.042 . PMID 24746791.
^ ab Abe, Jun; Ozga, Aleksandra J.; Swoger, Jim; Sharpe, James; Ripoll, Jorge; Stein, Jens V. (2016). «Флуоресцентная микроскопия светового листа для анализа взаимодействия клеток in situ в лимфатических узлах мышей». Журнал иммунологических методов . 431 : 1– 10. doi : 10.1016/j.jim.2016.01.015. hdl : 10230/27845 . PMID 26844990.
^ ab Davis, Felicity M.; Lloyd-Lewis, Bethan; Harris, Olivia B.; Kozar, Sarah; Winton, Douglas J.; Muresan, Leila; Watson, Christine J. (2016-10-25). "Отслеживание линии отдельных клеток в молочной железе выявляет стохастическую клональную дисперсию потомства стволовых/прогениторных клеток". Nature Communications . 7 : 13053. Bibcode :2016NatCo...713053D. doi :10.1038/ncomms13053. PMC 5093309 . PMID 27779190.
^ ab Lee, Eunsoo; Choi, Jungyoon; Jo, Youhwa; Kim, Joo Yeon; Jang, Yu Jin; Lee, Hye Myeong; Kim, So Yeun; Lee, Ho-Jae; Cho, Keunchang (2016-01-11). "ACT-PRESTO: Быстрый и последовательный метод очистки и маркировки тканей для трехмерной (3D) визуализации". Scientific Reports . 6 (1): 18631. Bibcode :2016NatSR...618631L. doi :10.1038/srep18631. ISSN 2045-2322. PMC 4707495 . PMID 26750588.