Бук | |
---|---|
Бук европейский ( Fagus sylvatica ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Клад : | Росиды |
Заказ: | Фагалес |
Семья: | Буковые |
Подсемейство: | Fagoideae К.Кох |
Род: | Фэгус Л. |
Типовой вид | |
Бук лесной | |
Разновидность | |
См. текст |
Бук ( Fagus ) — род листопадных деревьев семейства Fagaceae , произрастающих в субтропической (вспомогательный элемент леса) и умеренной (как доминирующий элемент мезофитных лесов) Евразии и Северной Америке. Существует 14 признанных видов в двух отдельных подродах: Englerianae Denk & GWGrimm и Fagus . [1] Подрод Englerianae встречается только в Восточной Азии и отличается своими низкими ветвями, часто состоящими из нескольких основных стволов с желтоватой корой. Более известные виды подрода Fagus произрастают в Европе, Западной и Восточной Азии и восточной части Северной Америки. Это сильно ветвящиеся деревья с высокими, крепкими стволами и гладкой серебристо-серой корой.
Европейский бук Fagus sylvatica является наиболее часто выращиваемым видом, дающим полезную древесину, используемую для изготовления мебели, напольных покрытий и инженерных целей, фанеры и предметов домашнего обихода. Древесину можно использовать для строительства домов. Из бука получаются отличные дрова . Планки из промытой буковой древесины раскладываются по дну бродильных чанов для пива Budweiser . Буковые бревна сжигают для сушки солода , используемого в некоторых немецких копченых сортах пива . Бук также используется для копчения вестфальской ветчины , колбасы андуй и некоторых сыров.
Буки однодомные , на одном растении есть как мужские, так и женские цветы. Небольшие цветки однополые, женские цветки расположены парами, мужские цветки — опыляемые ветром сережки . Они появляются весной вскоре после появления новых листьев. Плоды бука, известные как буковые орехи или мачты, находятся в небольших колючках , которые падают с дерева осенью. Они небольшие, примерно треугольные и съедобные, с горьким, вяжущим или мягким ореховым вкусом.
Европейский бук ( Fagus sylvatica ) является наиболее часто культивируемым, хотя между видами наблюдается мало важных различий, помимо деталей, таких как форма листьев . Листья буковых деревьев цельные или редкозубчатые, от 5 до 15 сантиметров (2–6 дюймов) в длину и 4–10 см (2–4 дюйма) в ширину.
Кора гладкая и светло-серая. Плод — небольшой, резко трехгранный орех длиной 10–15 мм ( 3 ⁄ 8 – 5 ⁄ 8 дюйма), растет поодиночке или парами в мягкой колючей шелухе длиной 1,5–2,5 см ( 5 ⁄ 8 –1 дюйм), известной как купулы. Шелуха может иметь различные шиповидные или чешуевидные придатки, характер которых, в дополнение к форме листа, является одним из основных способов дифференциации буков. [2] Орехи называются буковыми орехами [3] или буковой мачтой и имеют горький вкус (хотя и не такой горький, как желуди ) и высокое содержание танина .
Самая последняя система классификации рода признает 14 видов в двух отдельных подродах, подрод Englerianae и Fagus . [1] Виды бука можно диагностировать по фенотипическим и/или генотипическим признакам. Виды подрода Engleriana встречаются только в Восточной Азии и заметно отличаются от видов подрода Fagus тем, что эти буки представляют собой деревья с низким ветвлением, часто состоящие из нескольких основных стволов с желтоватой корой и существенно отличающимся нуклеомом (ядерной ДНК) , особенно в некодирующих, высокоизменчивых генных регионах, таких как спейсеры генов рибосомной РНК , кодируемых ядром (рибосомной ДНК) . [4] [5] Другие отличительные характеристики включают беловатый налет на нижней стороне листьев, видимые третичные жилки листа и длинную, гладкую купулу-цветонос. Первоначально предложенная, но не формализованная ботаником Чунг-Фу Шеном в 1992 году, эта группа включала два японских вида, F. japonica и F. okamotoi, и один китайский вид, F. engleriana . [2] Хотя статус F. okamotoi остается неопределенным, самая последняя систематическая обработка, основанная на морфологических и генетических данных, подтвердила третий вид, F. multinervis, эндемичный для Уллындо , южнокорейского острова в Японском море . [1] Буки Уллындо традиционно рассматривались как подвид F. engleriana, которому они фенотипически идентичны, [2] [6] или как разновидность F. japonica. [7] Они отличаются от своих братьев и сестер своими уникальными ядерными и пластидными генотипами. [1] [8] [4]
Наиболее известный подрод буков Fagus — это высоковетвистые деревья с высокими, крепкими стволами и гладкой серебристо-серой корой. Эта группа включает пять существующих видов в континентальной и островной Восточной Азии ( F. crenata , F. longipetiolata , F. lucida и криптические сестринские виды F. hayatae и F. pashanica ) , два псевдокриптических вида в восточной части Северной Америки ( F. grandifolia , F. mexicana ) и комплекс видов из по крайней мере четырех видов ( F. caspica, F. hohenackeriana, F. orientalis , F. sylvatica ) в Западной Евразии . Их генетика очень сложна и включает как уникальные для вида аллели, так и аллели и спейсеры рибосомной ДНК, которые являются общими для двух или более видов. [1] Западноевразийские виды характеризуются морфологическими и генетическими градиентами.
Исследования показывают, что первые представители современного рода уже присутствовали в палеоцене арктической части Северной Америки (западная Гренландия [9] ) и быстро распространились по высоким широтам Северного полушария , с первым пиком разнообразия в миоцене северо-восточной Азии. [10] [11] Современные виды являются продуктом прошлых, повторяющихся сетчатых эволюционных процессов ( аутбридинг , интрогрессия , гибридизация ). [4] Насколько изучено, гетерозиготность и внутригеномная изменчивость обычны для видов бука, [4] [5] [8] и их хлоропластные геномы неспецифичны, за исключением западно-евразийских и североамериканских видов. [1]
Fagus — первая расходящаяся линия в эволюции семейства Fagaceae , [9] [12] которое также включает дубы и каштаны . [13] Древнейшие ископаемые, которые можно отнести к линии бука, — это пыльца возрастом 81–82 миллиона лет из позднего мела в Вайоминге , США. [9] Южные буки (род Nothofagus ), исторически считавшиеся тесно связанными с буками, рассматриваются как члены отдельного семейства Nothofagaceae (которое остается членом порядка Fagales ). Они встречаются по всему Южному полушарию в Австралии, Новой Зеландии, Новой Гвинее , Новой Каледонии , а также в Аргентине и Чили (в основном в Патагонии и на Огненной Земле ).
Виды, рассмотренные в Denk et al. (2024) и перечисленные в Plants of the World Online (POWO) : [1]
Изображение | Имя | Подрод | Статус, систематическое сродство | Распределение | Принят в качестве вида в POWO с апреля 2023 г. [14] |
---|---|---|---|---|---|
Fagus caspica Denk & GWGrimm - Бук каспийский. | Фагус | Новые виды описаны в 2024 году; [1] первая расходящаяся линия в пределах западно-евразийской группы | Горы Талыш и Эльбурс , юго-восточный Азербайджан и северный Иран | Популяции, входящие в F. sylvatica subsp. orientalis | |
Fagus chienii W.C.Cheng | Фагус | Возможно, конспецифичен с F. lucida [6] | Вероятно, вымерший, описанный из одного места в Китае (Сычуань). Недавно собранные в типовом местонахождении особи были морфологически и генетически неотличимы от F. pashanica . [15] | Да | |
Fagus crenata Blume – Бук Зибольда или японский бук | Фагус | Широко распространенный вид; сложная история, связывающая его как с западно-евразийской группой, так и с другими восточноазиатскими видами подрода Fagus [4] | Япония; в горах Кюсю , Сикоку и Хонсю , до уровня моря на юге Хоккайдо . | Да | |
Fagus engleriana Seemen ex Diels – Бук китайский | Englerianae | Широко распространенный вид; континентальный родственный вид F. japonica [5] [8] [4] | Китай; к югу от реки Хуанхэ | Да | |
Fagus grandifolia Ehrh. — Американский бук | Фагус | Широко распространенный вид; родственный вид F. mexicana [8] [4] | Восточная часть Северной Америки; от восточного Техаса и северной Флориды, США, до реки Св. Лаврентия , Канада, на низких и средних высотах. | Да, включая мексиканские буки, F. mexicana | |
Fagus hayatae Палиб. бывший Хаята | Фагус | Узкоэндемичный вид; образует скрытую сестринскую пару видов с F. pashanica [4] [ 1] | Тайвань ; ограничен горами северного Тайваня | Да | |
Fagus hohenackeriana Palib. — Бук Гогенакера или кавказский. | Фагус | Доминирующий вид деревьев Понтийских и Кавказских гор; промежуточный между F. caspica и F. orientalis. [16] [17] [18] Его генетическая гетерогенность [1] [19] может указывать на продолжающиеся процессы видообразования. | Северо-Восточная Анатолия ( Понтийские горы , Качкарские горы ) и Кавказский регион ( Малый и Большой Кавказ , Грузия, Армения , Предкавказье ; до уровня моря в юго-западной Грузии) | Нет, популяции включены в F. sylvatica subsp. orientalis | |
Бук японский Максим. | Englerianae | Широко распространенный вид; островной сестринский вид F. engleriana [4] [5] [8] | Япония; Кюсю, Сикоку и Хонсю от уровня моря до 1500 м над уровнем моря. | Да | |
Fagus longipetiolata Seemen | Фагус | Симптоматика парапатрическая с F. lucida и F. pashanica , а также общие аллели с обоими видами в дополнение к аллелям, указывающим на родственные связи с японским F. crenata . [ 4] [8] | Китай, к югу от реки Хуанхэ, в Северном Вьетнаме ; в горных районах до 2400 м над уровнем моря [20] | Заменено на F. sinensis | |
Fagus lucida Rehder и EHWilson | Фагус | Редкий вид; ближайшие родственники — F. crenata [4] [5] [6] и F. longipetiolata [4] [8] | Китай; к югу от реки Хуанхэ в горных районах на высоте от 800 до 2000 м над уровнем моря [21] | Да | |
Fagus mexicana Мартинес | Фагус | Узкоэндемичный сестринский вид F. grandifolia. F. mexicana отличается от F. grandifolia тонкими листьями и менее развитым, но более полиморфным набором аллелей (более высокий уровень гетерозиготности ) [4] [8] | Идальго , Мексика; на высоте 1400–2000 м над уровнем моря как элемент субтропического горного мезофильного леса (bosque mesófilo de montaña), накладывающегося на тропические равнинные дождевые леса. | Нет, популяции включены в F. grandifolia | |
Fagus multinervis Накаи | Englerianae | Узкоэндемичный вид, первая расходящаяся линия внутри подрода Englerianae [4] [8] | Южная Корея ( Уллындо ) | Да | |
Fagus orientalis Lipsky – Бук восточный (в узком смысле) | Фагус | Родственные виды F. sylvatica [17] [18] | Юго-Восточная Европа (ЮВ Болгария , СВ Греция , Европейская Турция ) и прилегающая северо-западная Азия (СЗ и С Анатолия ) | Нет, рассматривается как подвид F. sylvatica | |
Fagus pashanica C.C.Yang | Фагус | Континентальный родственный вид F. hayatae с набором аллелей, который ставит его ближе к F. longipetiolata и F. crenata , чем к его островному сестре. | Китай (Хубэй, Хунань, Шэньси, Сычуань, Чжэцзян), на высоте 1300–2300 м над уровнем моря (эФлора Китая, как F. hayatae [22] ). | Да | |
Fagus sinensis Олив. | Фагус | Недействительно; исходный материал включал материал двух совершенно разных видов: F. engleriana и F. longipetiolata [1] [6] | Китай (Хубэй), Вьетнам | Да, ошибочно используется как старый синоним F. longipetiolata | |
Fagus sylvatica L. - Бук европейский. | Фагус | Родственные виды и близкородственные F. orientalis [17] [18] | Европа | Да |
Изображение | Имя | Родительство | Статус | Распределение |
---|---|---|---|---|
Fagus ( × ) moesiaca (К. Малый) Чечотт | F. sylvatica × F. orientalis | Доказательств гибридного происхождения пока нет. Все особи, обозначенные как F. moesiaca , включенные в генетические исследования, попали в вариацию F. sylvatica. [5] [23] Они могут представлять собой равнинный экотип F. sylvatica. [1] [24] Некоторые авторы (например, POWO) ошибочно синонимизируют его с крымским F. × taurica, от которого он отличается морфологически и генетически. | Юго-Восточные Балканы | |
Fagus okamotoi Шен | F. crenata × F. japonica ? | Уникальный фенотип, описанный из области, в которой F. crenata и F. japonica являются симпатрическими. До сих пор нет генетических доказательств продолжающегося потока генов между двумя японскими видами, которые принадлежат к разным подродовым линиям. | Канто , восточный Хонсю | |
Fagus × taurica Popl. — Крымский бук | F. sylvatica × F. orientalis sl | Гибридный статус еще не проверен генетическими данными; согласно профилям изоферментов , менее развитая, реликтовая популяция F. sylvatica или промежуточная между F. sylvatica и комплексом видов, исторически называемых восточным буком ( F. orientalis в широком смысле) [16] | Крымский полуостров |
Ниже представлена кладограмма 11 видов бука. [25]
Фагус |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Множество видов были названы по всему миру на основе ископаемых остатков, охватывающих период от мелового периода до плейстоцена . [26]
Ископаемые виды, ранее относимые к роду Fagus, включают: [26]
Название дерева на латыни, fagus (откуда и родовой эпитет ), родственно английскому «beech» и имеет индоевропейское происхождение, и играло важную роль в ранних дебатах о географическом происхождении индоевропейских людей , аргумент о буке . Греческое φηγός (figós) происходит от того же корня, но слово было перенесено на дуб (например, Илиада 16.767) в результате отсутствия буковых деревьев в южной Греции . [31]
Fagus sylvatica был поздним пришельцем в Великобританию после последнего оледенения и, возможно, был ограничен основными почвами на юге Англии. Некоторые предполагают, что он был завезен неолитическими племенами, которые сажали деревья ради своих съедобных орехов. [32] Бук классифицируется как аборигенный на юге Англии и как неаборигенный на севере, где его часто удаляют из «аборигенных» лесов. [33] Большие площади Чилтернских гор покрыты буковыми лесами, которые являются средой обитания для колокольчика обыкновенного и другой флоры. Национальный природный заповедник Cwm Clydach на юго-востоке Уэльса был создан из-за его буковых лесов, которые, как полагают, находятся на западном краю их естественного ареала в этом крутом известняковом ущелье. [34]
Бук не является родным деревом Ирландии, однако его широко высаживали в XVIII веке, и он может стать проблемой, затеняя местный лесной подлесок.
Бук широко используется для создания живых изгородей и в лиственных лесах, а зрелые, возобновляющиеся насаждения встречаются по всей материковой части Великобритании на высоте ниже 650 м (2100 футов). [35] Самая высокая и длинная живая изгородь в мире (согласно Книге рекордов Гиннесса ) — это живая изгородь из бука Мейклур в Мейклуре , Перт и Кинросс , Шотландия.
Fagus sylvatica — одно из самых распространенных лиственных деревьев в северо-центральной Европе, во Франции оно составляет около 15% всех нехвойных деревьев. На Балканах также произрастают менее известные восточный бук ( F. orientalis ) и крымский бук ( F. taurica ).
Как естественно растущее лесное дерево, бук отмечает важную границу между европейской зоной лиственных лесов и северной зоной сосновых лесов. Эта граница важна для дикой природы и фауны.
В Дании и Сконе на самой южной вершине Скандинавского полуострова, к юго-западу от естественной границы ели , это самое распространенное лесное дерево. Оно растет в природе в Дании, на юге Норвегии и Швеции примерно до 57–59° с. ш. Самые северные из известных естественно растущих (не посаженных) буковых деревьев встречаются в небольшой роще к северу от Бергена на западном побережье Норвегии. Неподалеку от города Ларвик находится крупнейший естественный буковый лес в Норвегии, Бёкескуген .
Некоторые исследования показывают, что ранние модели земледелия способствовали распространению бука в континентальной Европе. Исследования связывают возникновение буковых насаждений в Скандинавии и Германии с культивацией и пожарами, т. е. ранними методами земледелия. Другие регионы, имеющие долгую историю культивации, например, Болгария , не демонстрируют эту модель, поэтому пока неясно, насколько человеческая деятельность повлияла на распространение буковых деревьев. [36]
Первобытные буковые леса Карпат также являются примером единственного, полного и всеобъемлющего леса, в котором доминирует один вид деревьев - бук. Динамика леса здесь могла продолжаться без перерыва или вмешательства со времен последнего ледникового периода. В настоящее время они являются одними из последних чистых буковых лесов в Европе, которые документируют нетронутое послеледниковое повторное заселение вида, что также включает непрерывное существование типичных животных и растений. Эти девственные буковые леса и подобные леса в 12 странах континентальной Европы были включены в Список всемирного наследия ЮНЕСКО в 2007 году. [37]
Американский бук ( Fagus grandifolia ) встречается на большей части востока Соединенных Штатов и юго-востока Канады, с разобщенным родственным видом в Мексике ( F. mexicana ). В Западном полушарии есть единственный сохранившийся (выживший) вид Fagus . До плейстоценового ледникового периода он, как полагают, охватывал всю ширину континента от Атлантического океана до Тихого океана, но сейчас ограничен востоком Великих равнин. F. grandifolia переносит более жаркий климат, чем европейские виды, но не высаживается в качестве декоративного растения из-за более медленного роста и меньшей устойчивости к городскому загрязнению. Чаще всего он встречается как компонент верхнего яруса в северной части своего ареала с сахарным кленом, переходя в другие типы леса южнее, такие как бук-магнолия. Американский бук редко встречается в развитых районах, за исключением остатков леса, который был вырублен для освоения земель.
Мертвые коричневые листья американского бука остаются на ветвях до следующей весны, пока новые почки, наконец, не вытеснят их.
Восточная Азия является домом для восьми видов Fagus , только один из которых ( F. crenata ) иногда высаживается в западных странах. Меньший, чем F. sylvatica и F. grandifolia , этот бук является одним из самых распространенных лиственных пород в своем родном ареале.
Бук растет на широком спектре типов почв, кислых или щелочных, при условии, что они не заболочены. Крона деревьев отбрасывает густую тень и уплотняет почву опавшими листьями .
В Северной Америке они могут образовывать буково-кленовые климаксовые леса, сосуществуя с сахарным кленом .
Тля буковая ( Grylloprociphilus imbricator ) — распространенный вредитель американских буковых деревьев. Буки также используются в качестве пищевых растений некоторыми видами чешуекрылых .
Кора бука очень тонкая и легко покрывается шрамами. Поскольку кора бука очень нежная, на ней остаются такие рисунки, как инициалы влюбленных и другие виды граффити, поскольку дерево не способно к самовосстановлению. [38]
Заболевание коры бука — грибковая инфекция, поражающая американский бук через повреждения, наносимые щитовками. [39] Инфекция может привести к гибели дерева. [40]
Болезнь листьев бука — это болезнь, поражающая американские буки, распространяемая недавно обнаруженной нематодой Litylenchus crenatae mccannii . Эта болезнь была впервые обнаружена в округе Лейк, штат Огайо, в 2012 году и теперь распространилась на более чем 41 округ в Огайо, Пенсильвании, Нью-Йорке и Онтарио, Канада. [41] По состоянию на 2024 год болезнь стала широко распространенной в Коннектикуте, Массачусетсе и Род-Айленде, а также в некоторых частях прибрежного Нью-Гэмпшира и прибрежного и центрального Мэна. [42]
Бук, наиболее часто выращиваемый в качестве декоративного дерева , — это европейский бук ( Fagus sylvatica ), широко культивируемый в Северной Америке, а также в его родной Европе. В культуре выращивается множество разновидностей, в частности, плакучий бук F. sylvatica 'Pendula', несколько разновидностей медного или пурпурного бука, папоротниковидный бук F. sylvatica 'Asplenifolia' и трехцветный бук F. sylvatica 'Roseomarginata'. Колонновидный бук Давика ( F. sylvatica 'Dawyck') встречается в зеленой, золотой и пурпурной формах, названных в честь ботанического сада Давика в Шотландских границах, одного из четырех садовых участков Королевского ботанического сада Эдинбурга .
Древесина бука — превосходные дрова , легко раскалываются и горят в течение многих часов ярким, но спокойным пламенем. Доски из древесины бука промывают в каустической соде, чтобы выщелачивать любые вкусовые или ароматические характеристики, и раскладывают на дне бродильных чанов для пива Budweiser . Это обеспечивает сложную поверхность, на которой могут осесть дрожжи, так что они не скапливаются, предотвращая автолиз дрожжей , который мог бы придать пиву неприятные привкусы. [ необходима цитата ] Буковые бревна сжигают для сушки солода, используемого в немецком копченом пиве . [43] Бук также используется для копчения вестфальской ветчины , [44] традиционной андуйе (колбасы из субпродуктов) из Нормандии, [45] и некоторых сыров.
Некоторые барабаны изготавливаются из бука, который по тону находится между кленом и березой — двумя самыми популярными породами древесины для барабанов.
Текстильный модал – это разновидность вискозы, часто полностью изготовленная из восстановленной целлюлозы из измельченной древесины бука. [46] [47] [48]
Европейский вид Fagus sylvatica дает прочную, полезную древесину. Она весит около 720 кг на кубический метр и широко используется для изготовления мебели, напольных покрытий и в инженерных целях, в фанере и предметах домашнего обихода, но редко как декоративная древесина. Древесину можно использовать для строительства шале, домов и бревенчатых срубов. [49]
Древесина бука используется для изготовления прикладов военных винтовок, когда традиционно предпочитаемая древесина, такая как орех, редка или недоступна, или как более дешевая альтернатива. [50]
Съедобные плоды букового дерева [3], известные как буковые орехи или мачты, находятся в небольших колючках, которые падают с дерева осенью. Они маленькие, примерно треугольные и съедобные, с горьким, вяжущим или, в некоторых случаях, мягким и ореховым вкусом. Согласно римскому государственному деятелю Плинию Старшему в его труде «Естественная история» , буковые орехи ели жители Хиоса , когда город был осажден, он писал о плодах: «плоды бука самые сладкие из всех; настолько сладкие, что, по словам Корнелия Александра, жители города Хиоса, когда были осаждены, полностью поддерживали себя на мачтах». [51] Их также можно поджарить и измельчить в подходящий заменитель кофе . [52] Листья можно замочить в ликере, чтобы получить светло-зеленый/желтый ликер.
В древности кора бука использовалась индоевропейцами для целей, связанных с письмом, особенно в религиозном контексте. [53] Дощечки из бука были распространенным материалом для письма в германских обществах до появления бумаги. Древнеанглийское слово bōc [54] имеет первичное значение «бук», но также вторичное значение «книга», и именно от bōc происходит современное слово. [55] В современном немецком языке слово «книга» — Buch, где Buche означает «буковое дерево». В современном голландском языке слово «книга» — boek, где beuk означает «буковое дерево». В шведском языке эти слова одинаковы, bok означает как «буковое дерево», так и «книга». Подобная связь существует в некоторых славянских языках. В русском и болгарском языках бук обозначается словом бук , а буква (буква алфавита) — буква , а в сербскохорватском и словенском языках для обозначения дерева используется слово «буква».
Пигмент бистр был изготовлен из сажи бука . Сгребание буковой подстилки в качестве замены соломы в животноводстве было старой недревесной практикой в лесном хозяйстве, которая когда-то применялась в некоторых частях Швейцарии в 17 веке. [56] [57] [58] [59] Бук был включен в список 38 растений, цветы которых используются для приготовления цветочных лекарств Баха . [60]