Багуалия
Род динозавров-зауроподов

Багуалия
Временной диапазон: ранняя юра (средний тоар ), ~179,17 млн ​​лет назад [1]
Реконструированный скелет и череп Багуалии из известного материала белого цвета
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :† Зауроподоморфы
Клад :† Зауроподы
Клад :† Эузауроподы
Род:† Багуалия
Пол и др., 2020 г.
Типовой вид
† Багуалия белая
Пол и др., 2020

Bagualia (что означает «дикая лошадь») — вымерший род динозавров -эузауроподов , из ранней юры (средний тоар ) эпохи на территории современной провинции Чубут в Аргентине. Типовой вид , B. alba , был официально описан в 2020 году. Bagualia представляет собой старейшего окончательного эузауропода, и благодаря полноте своего материала он представляет собой один из важнейших таксонов для понимания ранней эволюции группы.

Открытие и наименование

Ископаемый материал Багуалии был обнаружен в каньоне Багуаль, примерно в 4,3 километрах (2,7 мили) от Серро-Кондор в Чубуте, Аргентина, в раннеюрских отложениях формации Каньядон-Асфальто . Ископаемые останки были извлечены палеонтологическим музеем Эгидио Ферулио во время полевых работ в 2007 и 2009 годах. [2] Останки были зарыты в темно-серую пелитовую матрицу, богатую органическими веществами. Этот слой, датированный точно примерно 179 миллионами лет назад, образовался в озерной среде под базальтовым слоем. Ископаемые останки включают голотип MPEF-PV 3301 (частичный череп с шейными позвонками) и дополнительные останки по крайней мере трех особей (MPEF-PV 3305–3348). [3] [2]

Родовое название , Bagualia, происходит от «bagual», испанского слова, означающего «дикая лошадь», что указывает на обнаружение образцов в каньоне Багуаль (« Cañadón Bagual »). Видовое название , alba , является испанским словом, означающим «рассвет», что подчеркивает ранний возраст динозавра в родословной завропод. [3]

Описание

Зуб Багуалии, найденный во время раскопок

Багуалия известна по множеству костей трех особей, включая позвонки шеи, спины и хвоста, кости конечностей и пояса, а также фрагменты черепа и зубов. Размер багуалии , вероятно, был обусловлен новой экосистемой и климатическими изменениями, которые были вызваны вулканической активностью в Южном полушарии в раннюю юру . В то время как суровый климат и пепел привели к вымиранию большинства завроподоморфов , багуалия смогла приспособиться к недавно проросшим хвойным деревьям и растениям , используя свою длинную шею, чтобы срезать с них растительную массу, оставаясь на месте, сохраняя энергию. Ее зубы окружены толстым слоем эмали, примерно в 7 раз толще, чем у других вымерших травоядных, что позволяет животному лучше срезать листья хвойных деревьев. Пищеварительная система багуалии также была вероятной причиной того, что она выросла до таких больших размеров, и была предложена еще одна функция ее длинной шеи: она могла рассеивать тепло аналогично тому, как слоны используют свои уши. [3]

Череп

Череп Bagualia относительно полный. Предчелюстная кость крепкая и почти полная с высокой, латеромедиально сжатой структурой, с гладкой боковой поверхностью с несколькими отверстиями, а ее передний край не имеет ступеньки. На передне-вентральном конце присутствует клювовидный отросток, уникальный для Bagualia , который, возможно, поддерживал более крупную кератиновую структуру. Верхняя челюсть Bagualia показывает 13 альвеол, с некоторыми зубами, сохранившимися на разных стадиях прорезывания. Она имеет выступающий предчелюстной отросток и глубокую носовую ямку. Хотя восходящий отросток верхней челюсти отсутствует, предглазничное окно и слезные отростки хорошо выражены. Верхняя челюсть сочленяется со скуловой и небной костями, но не имеет контакта с эктоптеригоидной костью. Правая носовая кость имеет широкое, но поврежденное сочленение с лобной костью и более тонкое соединение с префронтальной костью. Слезная кость крепкая и дорсовентрально высокая, с отчетливыми сочленениями для скуловой, верхнечелюстной, префронтальной и носовой костей, как у других завропод, таких как Camarasaurus и Turiasaurus . Ромбовидная левая префронтальная кость имеет выступающие суставные фасетки для слезной, носовой и лобной костей, характеризующиеся удлиненной формой и треугольным поперечным сечением. Заглазничная кость образует заднюю и постеродорсальную границы глазницы, имея тонкий вентральный отросток, типичный для ранних завроподоморфов. Прочные чешуйчатые кости имеют четыре сочленяющихся отростка, причем самый длинный вентральный отросток способствует образованию S-образного профиля. [2]

Мозговая коробка почти полная и окостеневшая, демонстрирующая прочную и высокую структуру, похожую на другие эузавроподы. Она отличается ограниченной краниальной пневматизацией и отсутствием определенных углублений, с эллиптическим затылочным отверстием, ориентированным дорсовентрально, что контрастирует с круглой формой, наблюдаемой у многих завроподовых завроподоморфов, не относящихся к завроподам. Парокципитальный отросток проецируется латерально, с уникальной морфологией, которая отличается от других завроподоморфов. [2]

Правая зубная кость имеет 16 альвеол и показывает появляющийся зуб, в то время как левая зубная кость имеет 14 альвеол с пятью частично прорезавшимися зубами. Примечательно, что эти зубные кости демонстрируют U-образную конфигурацию, характерную для эузавропод, с уникальными структурными чертами, включая хорошо развитые альвеолы ​​и выступающий венечный отросток на надугловой кости. Зубы имеют форму ложки с сильно морщинистой эмалью, демонстрируя асимметричные мезиальные и дистальные края, характерные для многих завроподоморфов, с такими заметными особенностями, как медиальная выпуклая область и прогнанное расположение, типичное для эузавропод. Многочисленные мелкие поры на вентральном крае, наряду с небольшим износом первого прорезавшегося зуба, могут указывать на сосудистую функцию, возможно, поддерживающую кератиновое покрытие. [2]

Осевой скелет

Аппендикулярный скелет Bagualia дает ключ к пониманию эволюции Eusauropoda. Он демонстрирует хорошо развитый акромиальный отросток , более глубокую акромиальную ямку и прямую плечевую кость с низким дельтопекторальным гребнем , что указывает на адаптацию к гравипортальному образу жизни. Плечевая и бедренная кости демонстрируют повышенную эксцентричность, усиливая сопротивление изгибающим силам у крупных завропод. [4] Глубокая радиальная ямка в локтевой кости и изменения в пропорциях пястных костей подчеркивают переход к облигатному четвероногому хождению. Боковой выступающий кнемиальный гребень большеберцовой кости и клиновидный астрагал предполагают усовершенствования в локомоции. Эти особенности выделяют Bagualia как ключевой таксон в переходе к массивному четвероногому строению более поздних завропод. [4]

Все шейные позвонки имеют опистоцельную структуру с удлиненными центрами и вентральным килем. Восстановленный проатлас имеет прочную и ромбовидную форму, в то время как атлас отличается удлиненными неврапофизами. Ось показывает заметные особенности, такие как глубокие боковые ямки и выступающая невральная дуга, что указывает на то, что голотип, вероятно, принадлежал полувзрослому индивидууму. [4] Шейные ребра имеют четырехлучевую форму на своих проксимальных концах, характеризующуюся выступающим бугорком, головкой и передним отростком, а также длинным тонким стержнем, направленным назад, что соответствует большинству завропод. [4] [5]

Сохранившиеся спинные позвонки, в отличие от шейных, демонстрируют более развитые зигапофизы, апофизы и костные пластинки. Парапофизы смещаются от середины длины тела в передних спинных позвонках к невральной дуге, начиная с третьего спинного позвонка, что характерно для всех завропод. Спинные ребра представлены различными изолированными фрагментами, которые невозможно точно сопоставить. [4] [5]

Тазовый пояс сжат и смещен, левые элементы смещены назад относительно правых. Крестец, состоящий из пяти позвонков, имеет сросшиеся крестцовые ребра с вариациями в развитии и ориентации. Невральные отростки пластинчатые и не имеют боковых ямок, в отличие от таковых у некоторых других завропод, и срослись и изогнуты назад. Крестцовые ребра расположены вдали от вертлужной впадины, что указывает на не-завроподовую завроподоморфную структуру. [4] [5]

Каудальные позвонки демонстрируют отличительные характеристики, включая индекс удлинения, наклон неврального остистого отростка и развитие поперечных отростков. Передние каудальные позвонки демонстрируют отчетливую морфологию с амфицельными центрами и хорошо развитыми поперечными отростками, в то время как средние позвонки более удлинены с выраженными суставными фасетками для гемальных дуг . В задних каудальных позвонках центры значительно длиннее, чем высокие, без поперечных отростков и боковых ямок, с уменьшающимися углами невральных остистого отростка, наблюдаемыми к концу хвоста. [4] Гемальные дуги содержат канал, который занимает примерно 20% от общей длины шеврона, демонстрируя различия при анализе с другими линиями эузавропод. Их вогнутые поверхности, расширенные вентральные лопасти и центральные гребни совпадают с характеристиками, наблюдаемыми у нескольких таксонов завропод. Кроме того, задние гемальные дуги имеют тенденцию становиться короче и толще на своих дистальных концах. [5]

Классификация

Bagualia считается ранним представителем Eusauropoda . Из-за его происхождения из формации Cañadon Asfalto , которая датируется тоарским периодом , его описатели интерпретируют это как свидетельство доминирования эвзавропод после раннего юрского глобального потепления, заменяющего более базальных завроподоморфов. Последовательные филогенетические анализы 2020, 2021 и 2024 годов подтвердили тесную связь между Bagualia , Nebulasaurus , Patagosaurus и Spinophorosaurus . Результаты Гомеса и др. (2024) показаны на кладограмме ниже: [3] [5] [2]

Зауроподы

Палеосреда

В группе Чакритас находилось гиперсоленое и щелочное озеро, похожее на современное озеро Магади в Кении , в то время как близлежащие среды развивались по тому же пути, что и современная вулканическая рифтовая долина Ваймангу в Новой Зеландии, с близлежащим вулканическим влиянием провинции Чон-Айке, которая, вероятно, развивалась по тому же пути, что и современные вулканические поля Калифорнии.

В отложениях Чакритас формации Каньядон-Асфальто находилось гиперсоленое и щелочное озеро, похожее на современное озеро Магади в Кении, в то время как близлежащие среды развивались аналогично современной Ваймангу-Вулканической рифтовой долине Новой Зеландии, с близлежащим вулканическим влиянием провинции Чон-Айке, которая, вероятно, развивалась аналогично современным вулканическим полям Калифорнии. Голотип Asfaltovenator происходит из отложений Чакритас формации Каньядон-Асфальто. Эти отложения в основном состоят из двух основных осадочных обстановок: озерных и речных отложений. Оба они содержат интервалы туфовых материалов, что предполагает наличие вулканической активности. [6] Уровни прибрежной среды палюстрин наблюдаются в Серро-Кондор и Эстансия-Фоссати, характеризуясь наличием озерных известняков, переслаивающихся со сланцами, туфами и песчаниками. [7] Озерный участок был назван «Палеоозеро Чакритас» и, по-видимому, был довольно соленым или даже гиперсоленым гидрологически закрытым озером-панелью, неглубоким по глубине, с краевыми зонами и болотными субсредами, состоящими из низкоэнергетических рампообразных окраин. [8] [9]

Багуалия имеет важные палеоэкологические последствия из-за своего крепкого черепа и широких зубов, которые указывают на сдвиг в сторону массового поедания жесткой растительности, такой как хвойные из семейств Araucariaceae , Cheirolepidiaceae и Cupressaceae после тоарского океанического аноксического события , что могло быть ключом к их успеху после локальных изменений окружающей среды. [3] [2] Эта адаптация позволила ей перерабатывать волокнистый растительный материал, что отражает ее способность использовать новые пищевые ресурсы в конце ранней юры. [10] Особенности Багуалии подчеркивают ключевой эволюционный шаг между ранними завроподоморфами и производными эузавроподами, что предполагает значительные экологические взаимодействия по мере изменения окружающей среды. [2]

В дополнение к окаменелостям багуалии , на месте также были найдены останки различных семейств хвойных, окаменелости черепах и зубы по крайней мере четырех динозавров-тероподов. Наличие этих разнообразных останков, смешанных в осадке, предполагает богатую и сложную экосистему в ранний юрский период. [2]

Ссылки

  1. ^ Fantasia, A.; Föllmi, KB; Adatte, T.; Spangenberg, JE; Schoene, B.; Barker, RT; Scasso, RA (2021). «Континентальные палеоэкологические условия позднего тоара: пример из формации Cañadón Asfalto на юге Аргентины». Gondwana Research . 89 (1): 47– 65. Bibcode : 2021GondR..89...47F. doi : 10.1016/j.gr.2020.10.001. S2CID  225120452. Получено 27 августа 2021 г.
  2. ^ abcdefghi Gomez, Kevin L.; Carballido, José L.; Pol, Diego (2024-10-14). «Анатомия черепа Bagualia alba (Dinosauria, Eusauropoda) из ранней юры Патагонии и ее значение для эволюции черепа завропод». Журнал систематической палеонтологии . 22 (1). doi : 10.1080/14772019.2024.2400471. ISSN  1477-2019.
  3. ^ abcde D. Pol; J. Ramezani; K. Gomez; JL Carballido; A. Paulina Carabajal; OWM Rauhut; IH Escapa; NR Cúneo (2020). «Вымирание травоядных динозавров, связанное с глобальным потеплением в раннем юрском периоде». Труды Королевского общества B: Биологические науки  . 287 ( 1939): Идентификатор статьи 20202310. doi : 10.1098/rspb.2020.2310 . PMC 7739499. PMID 33203331. S2CID  226982302. 
  4. ^ abcdefg Гомес, Кевин Л.; Пол, Диего; Эскурра, Мартин Д.; Карбаллидо, Хосе Л. (2025). «Остеология аппендикулярного скелета Bagualia alba (Dinosauria, Eusauropoda) из нижней юры Патагонии и макроэволюционная история ранних эузавропод». Кладистика . на (на): 1–34 . doi :10.1111/cla.12607. ISSN  1096-0031.
  5. ^ abcde Гомес, Кевин; Карбаллидо, Хосе; Пол, Диего (2021). «Аксиальный скелет Bagualia alba (Dinosauria: Eusauropoda) из ранней юры Патагонии». Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/1176 . hdl : 11336/166827 .
  6. ^ Кабалери, Н.Г.; Бенавенте, Калифорния (2013). «Седиментология и палеообстановка карбонатного палеоозера Лас-Чакритас, формация Каньядон-Асфальто (юрский период), Патагония, Аргентина». Осадочная геология . 284 (4): 91–105 . Бибкод : 2013SedG..284...91C. дои : 10.1016/j.sedgeo.2012.11.008. hdl : 11336/182449 . Проверено 29 июля 2022 г.
  7. ^ Кабалери, Нора; Фолькхаймер, Вольфганг; Армелла, Клаудия; Гальего, Оскар Флоренсио; Монферран, Матео Даниэль; Каньони, Мариана; Сильва Ньето, Диего; Паес, Мануэль (2010). «Humedales jurásicos y del J/K en la Cuenca Cañadón Asfalto, Rio Chubut Medio. Аргентина». 4° Симпозио Аргентино-дель-Юрасико . 4 (2): 18.
  8. ^ Кабалери, Н.Г.; Армелла, К.; Сильва Ньето, генеральный директор (2005). «Солёное палеоозеро формации Каньядон-Асфальто (средне-верхняя юра), Серро-Кондор, провинция Чубут (Патагония), Аргентина». Фации . 51 (1): 350–364 . Бибкод : 2005Faci...51..350C. дои : 10.1007/s10347-004-0042-5. S2CID  129090656 . Проверено 17 августа 2022 г.
  9. ^ Кабалери, Н.; Фолькхаймер, В.; Армелла, К.; Гальего, О.; Сильва Ньето, Д.; Паес, М.; Кухарский, М. (2010). «Эстратиграфия, анализ фаций и палеоокружения формации Каньядон-Асфальто в юрасическом центре Серро-Кондор, провинция Чубут». Revista de la Asociación Geológica Argentina . 66 (3) : 349–367 . Проверено 05 сентября 2022 г.
  10. ^ Пол, Диего; Гомес, Кевин; Холверда, Фемке М.; Раухут, Оливер В.М.; Карбаллидо, Хосе Л. (2022), «Зауроподы из ранней юры Южной Америки и распространение эузауроподов», Springer Earth System Sciences , Cham: Springer International Publishing, стр.  131–163 , ISBN 978-3-030-95958-6, получено 2024-10-17
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Bagualia&oldid=1273104209"