Аутапс

Аутапс — это химический или электрический синапс нейрона на самого себя. [1] [2] Его также можно описать как синапс, образованный аксоном нейрона на его собственных дендритах , in vivo или in vitro .

История

Термин «аутапсы» был впервые введен в 1972 году Ван дер Лоосом и Глазером, которые наблюдали их в препаратах Гольджи затылочной коры кролика , первоначально проводя количественный анализ цепей неокортекса . [3] Также в 1970-х годах аутапсы были описаны в коре головного мозга собак и крыс , [4] [5] [6] неостриатуме обезьян , [7] и спинном мозге кошек . [8]

В 2000 году они были впервые смоделированы как поддерживающие персистентность в рекуррентных нейронных сетях . [1] В 2004 году они были смоделированы как демонстрирующие колебательное поведение , которое отсутствовало в том же модельном нейроне без аутапса. [9] Более конкретно, нейрон колебался между высокой частотой срабатывания и подавлением срабатывания, отражая поведение спайковой вспышки, типичное для мозговых нейронов. В 2009 году аутапсы были впервые связаны с устойчивой активацией. Это предложило возможную функцию возбуждающих аутапсов в нейронной цепи. [10] В 2014 году было показано, что электрические аутапсы генерируют стабильные целевые и спиральные волны в нейронной модельной сети . [11] Это указывало на то, что они играют важную роль в стимуляции и регулировании коллективного поведения нейронов в сети. В 2016 году была предложена модель резонанса. [12]

Аутапсы использовались для моделирования условий «одной и той же клетки», чтобы помочь исследователям проводить количественные сравнения, например, изучать, как антагонисты рецептора N -метил-D-аспартата (NMDAR) влияют на синаптические и внесинаптические NMDAR. [13]

Формирование

Недавно было высказано предположение, что аутапсы могут образовываться в результате блокады передачи нейронного сигнала, например, в случаях повреждения аксонов, вызванного отравлением или блокировкой ионных каналов. [14] Дендриты из сомы в дополнение к вспомогательному аксону могут развиваться, образуя аутапсы, помогающие восстановить передачу нейронного сигнала.

Структура и функции

Аутапсы могут быть либо глутамат-высвобождающими (возбуждающими), либо ГАМК-высвобождающими (тормозящими), как и их традиционные синаптические аналоги. [15] Аналогично, аутапсы могут быть электрическими или химическими по своей природе. [2]

В целом, отрицательная обратная связь в аутапсисе имеет тенденцию подавлять возбудимые нейроны, тогда как положительная обратная связь может стимулировать покоящиеся нейроны. [16]

Хотя стимуляция ингибирующих аутапсов не вызывала гиперполяризующих ингибирующих постсинаптических потенциалов в интернейронах слоя V неокортексных срезов, было показано, что они влияют на возбудимость. [17] При использовании ГАМК-антагониста для блокирования аутапсов вероятность немедленного последующего второго шага деполяризации увеличивалась после первого шага деполяризации. Это говорит о том, что аутапсы действуют путем подавления второго из двух близко расположенных по времени шагов деполяризации и, следовательно, они могут обеспечивать обратную связь для этих клеток. Этот механизм также может потенциально объяснить шунтирующее торможение .

В клеточной культуре было показано, что аутапсы способствуют длительной активации нейронов B31/B32, которые вносят значительный вклад в поведение пищевого ответа у Aplysia . [10] Это говорит о том, что аутапсы могут играть роль в опосредовании положительной обратной связи. Аутапсы B31/B32 не смогли играть роль в инициировании активности нейрона, хотя, как полагают, они помогли поддерживать деполяризованное состояние нейрона. Степень, в которой аутапсы поддерживают деполяризацию, остается неясной, особенно потому, что другие компоненты нейронной цепи (т. е. нейроны B63) также способны обеспечивать сильный синаптический вход на протяжении всей деполяризации. Кроме того, было высказано предположение, что аутапсы обеспечивают нейроны B31/B32 способностью быстро реполяризоваться . Беккерс (2009) предположил, что специфическое блокирование вклада аутапсов и последующая оценка различий с заблокированными аутапсами или без них может лучше пролить свет на функцию аутапсов. [18]

Нейроны модели Хиндмарш-Роуз (HR) продемонстрировали хаотические, регулярные спайковые , спокойные и периодические паттерны залповой активации без аутапсов. [19] При введении электрического аутапса периодическое состояние переключается в хаотическое состояние и демонстрирует чередующееся поведение, которое увеличивается по частоте с большей интенсивностью аутапса и задержкой по времени. С другой стороны, возбуждающие химические аутапсы усиливали общее хаотическое состояние. Хаотическое состояние было уменьшено и подавлено в нейронах с ингибирующими химическими аутапсами. В нейронах модели HR без аутапсов паттерн активации изменялся с покоящегося на периодический, а затем на хаотический по мере увеличения постоянного тока . Как правило, нейроны модели HR с аутапсами обладают способностью переключаться на любой паттерн активации, независимо от предыдущего паттерна активации.

Расположение

Было обнаружено, что нейроны из нескольких областей мозга, таких как неокортекс, черная субстанция и гиппокамп, содержат аутапсы. [3] [20] [21] [22]

Было отмечено, что аутапсы относительно более распространены в ГАМКергических корзинчатых и дендрит-нацеленных клетках зрительной коры кошек по сравнению с шиповатыми звездчатыми , двойными букетными и пирамидальными клетками , что позволяет предположить, что степень самоиннервации нейронов является клеточно-специфической. [23] Кроме того, аутапсы дендрит-нацеленных клеток были в среднем дальше от сомы по сравнению с аутапсами корзинчатых клеток.

80% пирамидальных нейронов слоя V в развивающихся неокортексах крыс содержали аутаптические связи, которые были расположены в большей степени на базальных дендритах и ​​апикальных косых дендритах, а не на основных апикальных дендритах . [24] Дендритные позиции синаптических связей того же типа клеток были аналогичны таковым у аутапсов, что позволяет предположить, что аутаптические и синаптические сети имеют общий механизм формирования.

Последствия болезни

В 1990-х годах было высказано предположение, что пароксизмальные деполяризующие сдвиговые межприступные эпилептиформные разряды в первую очередь зависят от аутаптической активности одиночных возбуждающих нейронов гиппокампа крысы, выращенных в микрокультуре. [25]

Совсем недавно в человеческих неокортикальных тканях пациентов с трудноизлечимой эпилепсией было показано, что ГАМКергические выходные аутапсы быстроспайковых (FS) нейронов имеют более сильное асинхронное высвобождение (AR) по сравнению как с неэпилептической тканью, так и с другими типами синапсов, включающими нейроны FS. [26] Исследование также показало схожие результаты с использованием модели крысы. Было высказано предположение, что увеличение остаточной концентрации Ca2+ в дополнение к амплитуде потенциала действия в нейронах FS вызывает это увеличение AR эпилептической ткани. Противоэпилептические препараты потенциально могут быть нацелены на этот AR GABA, который, по-видимому, бурно происходит в аутапсах нейронов FS.

Воздействие наркотиков

Было показано, что использование кондиционированной глией среды для обработки очищенных микрокультур сетчаточных ганглиев крыс, не содержащих глию , значительно увеличивает количество аутапсов на нейрон по сравнению с контролем. [27] Это говорит о том, что растворимые, чувствительные к протеиназе К факторы, полученные из глии, вызывают образование аутапсов в клетках сетчаточных ганглиев крыс.

Ссылки

  1. ^ ab Seung, H. Sebastian; Lee, Daniel D.; Reis, Ben Y.; Tank, David W. (2000-09-01). «Autapse: простая иллюстрация кратковременного хранения аналоговой памяти с помощью настроенной синаптической обратной связи». Journal of Computational Neuroscience . 9 (2): 171– 185. doi :10.1023/A:1008971908649. ISSN  0929-5313. PMID  11030520. S2CID  547421.
  2. ^ ab Yilmaz, Ergin; Ozer, Mahmut; Baysal, Veli; Perc, Matjaž (2016-08-02). "Вызванный Autapse множественный когерентный резонанс в отдельных нейронах и нейронных сетях". Scientific Reports . 6 (1): 30914. Bibcode :2016NatSR...630914Y. doi :10.1038/srep30914. ISSN  2045-2322. PMC 4969620 . PMID  27480120. 
  3. ^ ab Van der Loos, H.; Glaser, EM (1972-12-24). «Аутапсы в неокортексе головного мозга: синапсы между аксоном пирамидальной клетки и ее собственными дендритами». Brain Research . 48 : 355–360 . doi :10.1016/0006-8993(72)90189-8. ISSN  0006-8993. PMID  4645210.
  4. ^ Школьник-Яррос, Екатерина Г. (1971). Нейроны и межнейронные связи центральной зрительной системы | SpringerLink . doi :10.1007/978-1-4684-0715-0. ISBN 978-1-4684-0717-4. S2CID  37317913.
  5. ^ Preston, RJ; Bishop, GA; Kitai, ST (1980-02-10). "Проекция среднего шиповатого нейрона из полосатого тела крысы: исследование внутриклеточной пероксидазы хрена". Brain Research . 183 (2): 253– 263. doi :10.1016/0006-8993(80)90462-X. ISSN  0006-8993. PMID  7353139. S2CID  1827091.
  6. ^ Peters, A.; Proskauer, CC (апрель 1980 г.). «Синаптические отношения между многополярной звездчатой ​​клеткой и пирамидальным нейроном в зрительной коре крысы. Комбинированное исследование с использованием аппарата Гольджи и электронного микроскопа». Journal of Neurocytology . 9 (2): 163– 183. doi :10.1007/bf01205156. ISSN  0300-4864. PMID  6160209. S2CID  34203892.
  7. ^ ДиФиглия, М.; Пасик, П.; Пасик, Т. (1976-09-17). «Исследование Гольджи типов нейронов в неостриатуме обезьян». Brain Research . 114 (2): 245– 256. doi :10.1016/0006-8993(76)90669-7. ISSN  0006-8993. PMID  822916. S2CID  40311354.
  8. ^ Шайбель, ME; Шайбель, AB (1971). «Ингибирование и клетка Реншоу. Структурная критика; стр. 73–93». Мозг, поведение и эволюция . 4 (1): 73–93 . doi :10.1159/000125425. ISSN  0006-8977.
  9. ^ Herrmann, Christoph S. (август 2004 г.). «Autapse превращает нейрон в осциллятор». International Journal of Bifurcation and Chaos . 4 (2): 623– 633. Bibcode : 2004IJBC...14..623H. doi : 10.1142/S0218127404009338.
  10. ^ ab Saada, R.; Miller, N.; Hurwitz, I.; Susswein, AJ (2009). «Аутаптическое мускариновое возбуждение лежит в основе потенциала плато и постоянной активности в нейроне известной поведенческой функции». Current Biology . 19 (6): 479– 484. doi : 10.1016/j.cub.2009.01.060 . PMID  19269179. S2CID  15990017.
  11. ^ Qin, H.; Ma, J.; Wang, C.; Chu, R. (2014). «Целевая волна, вызванная Autapse, спиральная волна в регулярной сети нейронов». Science China Physics, Mechanics & Astronomy . 57 (10): 1918– 1926. Bibcode : 2014SCPMA..57.1918Q. doi : 10.1007/s11433-014-5466-5. S2CID  120661751.
  12. ^ Yilmaz, E.; Ozer, M.; Baysal, V.; Perc, M. (2 августа 2016 г.). «Вызванный Autapse множественный когерентный резонанс в отдельных нейронах и нейронных сетях». Scientific Reports . 9 : 30914. Bibcode :2016NatSR...630914Y. doi :10.1038/srep30914. PMC 4969620 . PMID  27480120. 
  13. ^ Ся, Пэн; Чэнь, Хуэй-шэн Винсент; Чжан, Донгсянь; Липтон, Стюарт А. (2010-08-18). «Мемантин предпочтительно блокирует экстрасинаптические, а не синаптические токи рецепторов NMDA в аутапсе гиппокампа». Журнал нейронауки . 30 (33): 11246– 11250. doi :10.1523/JNEUROSCI.2488-10.2010. ISSN  0270-6474. PMC 2932667. PMID 20720132  . 
  14. ^ Ван, Чунни; Го, Шэнли; Сюй, Ин; Ма, Джун; Тан, Цзюнь; Альзахрани, Фарис; Хобини, Аатеф (2017). «Формирование аутапса, связанного с нейроном, и его биологическая функция». Сложность . 2017 : 1–9 . doi : 10.1155/2017/5436737 . ISSN  1076-2787.
  15. ^ Икеда, Каори; Беккерс, Джон М. (2006-05-09). "Autapses". Current Biology . 16 (9): R308. Bibcode : 2006CBio...16.R308I. doi : 10.1016/j.cub.2006.03.085 . ISSN  0960-9822. PMID  16682332.
  16. ^ Qin, Huixin; Wu, Ying; Wang, Chunni; Ma, Jun (2015). «Излучение волн из дефектов в сети с аутапсами». Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation . 23 ( 1– 3): 164– 174. Bibcode :2015CNSNS..23..164Q. doi :10.1016/j.cnsns.2014.11.008.
  17. ^ Баччи, Альберто; Хугенард, Джон Р.; Принс, Дэвид А. (2003-02-01). «Функциональная аутаптическая нейротрансмиссия в быстроспайковых интернейронах: новая форма ингибирования обратной связи в неокортексе». Журнал нейронауки . 23 (3): 859– 866. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-03-00859.2003 . ISSN  1529-2401. PMC 6741939. PMID 12574414  . 
  18. ^ Беккерс, Джон М. (2009). «Синаптическая передача: возбуждающие аутапсы находят функцию?». Current Biology . 19 (7): R296 – R298 . Bibcode : 2009CBio...19.R296B. doi : 10.1016/j.cub.2009.02.010 . PMID  19368875. S2CID  15821336.
  19. ^ Ван, Хэнтун; Ма, Цзюнь; Чен, Юэлин; Чен, Юн (2014). «Влияние аутапса на переход паттерна срабатывания в разрывающемся нейроне». Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation . 19 (9): 3242– 3254. Bibcode :2014CNSNS..19.3242W. doi :10.1016/j.cnsns.2014.02.018.
  20. ^ Парк, Мельбурн Р.; Лайтхолл, Джеймс У.; Китаи, Стивен Т. (1980). «Рекуррентное торможение в неостриатуме крысы». Исследования мозга . 194 (2): 359– 369. doi :10.1016/0006-8993(80)91217-2. PMID  7388619. S2CID  29451737.
  21. ^ Карабелас, Афанасиос Б.; Пуррура, Доминик П. (1980). «Доказательства аутапсиса в черной субстанции». Brain Research . 200 (2): 467– 473. doi :10.1016/0006-8993(80)90935-x. PMID  6158366. S2CID  35517474.
  22. ^ Кобб, SR; Халаси, K; Вида, I; Ньири, G; Тамаш, G; Буль, EH; Сомоджи, P (1997). «Синаптические эффекты идентифицированных интернейронов, иннервирующих как интернейроны, так и пирамидальные клетки в гиппокампе крысы». Neuroscience . 79 (3): 629– 648. doi :10.1016/s0306-4522(97)00055-9. PMID  9219929. S2CID  15479304.
  23. ^ Тамас, Г.; Буль, Э. Х.; Сомоджи, П. (1997-08-15). «Массовая аутаптическая самоиннервация ГАМКергических нейронов в зрительной коре кошки». Журнал нейронауки . 17 (16): 6352– 6364. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-16-06352.1997 . ISSN  0270-6474. PMC 6568358. PMID 9236244  . 
  24. ^ Любке, Дж.; Маркрам, Х.; Фротшер, М.; Сакманн, Б. (1996-05-15). «Частота и дендритное распределение аутапсов, установленных пирамидальными нейронами слоя 5 в развивающемся неокортексе крысы: сравнение с синаптической иннервацией соседних нейронов того же класса». Журнал нейронауки . 16 (10): 3209– 3218. doi : 10.1523/JNEUROSCI.16-10-03209.1996 . ISSN  0270-6474. PMC 6579140. PMID  8627359 . 
  25. ^ Segal, MM (октябрь 1994). «Эндогенные всплески лежат в основе судорожной активности в одиночных возбуждающих нейронах гиппокампа в микрокультурах». Журнал нейрофизиологии . 72 (4): 1874– 1884. doi :10.1152/jn.1994.72.4.1874. ISSN  0022-3077. PMID  7823106.
  26. ^ Цзян, Человек; Чжу, Цзе; Лю, Япин; Ян, Минпо; Тянь, Цуйпин; Цзян, Шан; Ван, Юнхонг; Го, Хуэй; Ван, Кайян (8 мая 2012 г.). «Усиление асинхронного высвобождения интернейронов с быстрым импульсом в эпилептическом неокортексе человека и крыс». ПЛОС Биология . 10 (5): e1001324. дои : 10.1371/journal.pbio.1001324 . ISSN  1545-7885. ПМК 3348166 . ПМИД  22589699. 
  27. ^ Nägler, Karl; Mauch, Daniela H; Pfrieger, Frank W (2001-06-15). «Сигналы, полученные из глии, вызывают образование синапсов в нейронах центральной нервной системы крыс». The Journal of Physiology . 533 (Pt 3): 665– 679. doi :10.1111/j.1469-7793.2001.00665.x. ISSN  0022-3751. PMC 2278670 . PMID  11410625. 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Autapse&oldid=1237515911"