Анхиалиновая система
Водоем, не имеющий выхода к морю, имеющий подземное сообщение с морем.

Анхиалиновая система ( / ˈ æ ŋ k i ə l aɪ n / , от греч. ankhialos 'возле моря') - это замкнутый водоем с подземным соединением с океаном . В зависимости от своего образования эти системы могут существовать в одной из двух основных форм: бассейны или пещеры. Основной отличительной характеристикой между бассейнами и пещерами является наличие света; пещерные системы, как правило, афотические , в то время как бассейны - эвфотические . Разница в наличии света оказывает большое влияние на биологию данной системы. Анхиалиновые системы являются особенностью прибрежных водоносных горизонтов , которые стратифицированы по плотности, причем вода у поверхности является пресной или солоноватой , а соленая вода вторгается с побережья на глубине. В зависимости от места иногда можно получить доступ к более глубокой соленой воде непосредственно в анхиалиновом бассейне, а иногда она может быть доступна с помощью пещерного дайвинга .

Системы анхиалинов чрезвычайно распространены по всему миру, особенно вдоль неотропических побережий, где геология и системы водоносных горизонтов относительно молоды, а развитие почвы минимально. Такие условия встречаются, в частности, там, где коренная порода представляет собой известняк или недавно образованную вулканическую лаву . Многие системы анхиалинов встречаются на побережьях острова Гавайи , полуострова Юкатан , Южной Австралии , Канарских островов , острова Рождества и других карстовых и вулканических систем.

Геология

Карстовые ландшафтные образования

Кристаллическая пещера на Бермудских островах — это анхиалиновая пещера, образованная химическим растворением растворимой коренной породы.

Анхиалиновые системы могут встречаться в карстовых ландшафтах , регионах с коренными породами, состоящими из растворимых осадочных пород, таких как известняк, доломит, мрамор, гипс или галит. [1] Подземные пустоты образуются в карстовых ландшафтах в результате растворения коренной породы дождевой водой, которая становится умеренно кислой, уравновешиваясь с углекислым газом из атмосферы и почвы по мере просачивания, в результате чего образуется угольная кислота , слабая кислота. [2] Кислая вода реагирует с растворимыми осадочными породами, заставляя породу растворяться и создавать пустоты. [2] Со временем эти пустоты расширяются и углубляются, в результате чего образуются пещеры, воронки, подземные бассейны и источники. [3] [2] Процессы формирования этих карстовых морфологических особенностей происходят в длительных геологических временных масштабах; возраст пещер может составлять от нескольких сотен тысяч до миллионов лет. [4] Поскольку пещеры, в которых размещаются карстовые анхиалиновые системы, образуются путем растворения коренной породы посредством просачивания воды, современные карстовые анхиалиновые системы образовались около последнего ледникового максимума , примерно 20 000 лет назад, когда уровень моря был примерно на 120 метров ниже, чем сегодня. [5] Доказательства этого можно увидеть в спелеотемах ( сталактитах и ​​сталагмитах ), наземных пещерных образованиях, наблюдаемых на глубине 24 метра в анхиалиновых бассейнах на Бермудских островах и на глубине 122 метра в голубой дыре в Белизе . [1] Морская трансгрессия после последнего ледникового максимума привела к проникновению соленых грунтовых вод в карстовые пещеры, что привело к образованию анхиалиновых систем. В некоторых анхиалиновых системах линзы пресной воды покрывают соленую среду. [1] Это вызвано накоплением пресной воды из метеорных или фреатических источников над вторгшейся соленой водой или вертикальным перемещением пресной воды из вторгшейся соленой воды. [5] Горизонтальные белые пятна «кольца ванны» наблюдаются в затопленных участках пещеры Грин-Бей, Бермудские острова, указывая на палеопереходные зоны между пресной и соленой водой на более низком уровне моря. [1]

Вулканическое образование

Вулканический анхиалиновый бассейн в природном заповеднике Ахихи-Кинау на юго-западном побережье Мауи, Гавайи.

Анхиалиновые системы также часто встречаются в прибрежных мафических вулканических средах, таких как Канарские острова , Галапагосские острова , Самоа и Гавайи . Лавовые трубки являются основным механизмом, который создает анхиалиновые системы в этих вулканических средах. [4] Лавовые трубки возникают во время извержений жидкотекучей базальтовой лавы пахоэхоэ . Когда лава течет вниз по склону, атмосфера и более холодные поверхности вступают в контакт с внешней частью потока, заставляя его затвердевать и создавать канал, по которому внутренняя жидкая лава продолжает течь. Если твердый канал опустошается от жидкой лавы, результатом является лавовая трубка. [6] Лавовые трубки текут к более низким высотам и, как правило, останавливаются, достигнув океана; однако лавовые трубки могут простираться вдоль морского дна или образовываться в результате подводных извержений, создавая анхиалиновые среды обитания. [4] Соленая вода проникла во многие прибрежные лавовые трубки во время морской трансгрессии после последнего ледникового максимума, создав множество вулканических анхиалиновых бассейнов, наблюдаемых сегодня. Вулканические анхиалиновые системы обычно могут развиваться быстрее, чем карстовые системы; порядка тысяч или десятков тысяч лет из-за их быстрого формирования на поверхности Земли или вблизи нее, что делает их уязвимыми для эрозионных процессов . [6]

Формирование тектонических разломов

Лас-Гриетас, остров Санта-Крус, Галапагосские острова, Эквадор

Тектонические разломы в прибрежных районах являются менее распространенным процессом формирования анхиалиновых систем. [4] В районах вулканической и сейсмической активности разломы в прибрежных средах могут быть прорваны солеными грунтовыми водами, что приводит к образованию анхиалиновых систем. Подводные прибрежные тектонические разломы, вызванные вулканической активностью, наблюдаются в Исландии и на Галапагосских островах, где они известны как «grietas», что переводится как «трещины». [4] Разломные анхиалиновые системы также могут образовываться в результате тектонических процессов поднятия в прибрежных регионах. Район трещины Рас-Мухаммед в Израиле представляет собой анхиалиновый бассейн, созданный землетрясением 1968 года из-за поднятия ископаемого рифа. Землетрясение привело к образованию разлома примерно в 150 метрах от береговой линии, который заполнился солеными грунтовыми водами, создав анхиалиновый бассейн с глубиной воды до 14 метров. [7] Глубокие анхиалиновые бассейны, созданные сбросом из-за поднятия рифового известнякового блока, также наблюдаются на острове Ниуэ в центральной части Тихого океана. [4]

Гидрология процесса

Гидрологические процессы могут описывать, как вода перемещается между бассейном и окружающей средой. В совокупности эти процессы изменяют соленость и вертикальный профиль плотности, что задает условия для развития экологических сообществ. [8] Хотя каждая анхиалиновая система уникальна, блочная модель упрощает гидрологические процессы, включенные в каждую систему.

Модель коробки

Чтобы предсказать среднюю соленость анхиалинового бассейна, бассейн можно рассматривать как хорошо перемешанный ящик. Различные источники (стоки) добавляют (удаляют) воду и изменяют соленость. Ниже перечислены несколько важных источников солености и стоков бассейна. [9]

  • Просачивание морской воды в бассейн (SE): барьер между бассейном и океаном контролирует, сколько морской воды проникает в бассейн. Если в барьере много пещер или почва имеет высокую пористость, бассейн легче обменивается с морской водой. Например, бассейны у побережья Коны более соленые, чем внутренние бассейны. [10]
  • Испарение (E): Испарение удаляет воду из бассейна, увеличивая соленость. Соленость может быть выше, чем у океанской воды при твердом испарении. В мелком бассейне без значительного промывания морской водой погодные явления, такие как проходящий ураган, вызывают значительные колебания солености. [11]
  • Обратный поток воды из бассейна в субстрат (RE): Обратный поток похож на просачивание морской воды, но в другом направлении. Субстрат впитывает плотную донную воду и снижает общую соль в бассейне.
  • Испарительная перекачка рассолом бассейна (EP): эффект перекачки буферизует испарение. При экстремальном испарении соленость намного выше, чем у воды в грязи. Разница солености меняет осмотическое давление и высвобождает воду с низкой соленостью (пресную или морскую) в рассол. Таким образом, она замедляет скорость засоления.
  • Приток пресной воды (F): Пресная вода поступает из поверхностного стока и грунтовых вод. Например, после обильного дождя большое количество пресной воды с поверхности попадает в бассейн и разбавляет соленую воду.
  • Соотношение поверхности и глубины водоема бассейна (S/D): Соотношение описывает соотношение испарения и общего объема воды. Испарение пропорционально площади поверхности. В обширном и мелком бассейне испарение концентрирует рассол быстрее. [11]

Соотношение между испарением и обменом воды с окружающей средой показывает, достигнет ли ящик состояния равновесия или нет. П С {\displaystyle P.S.}

П С = 1 Ф + Э С Э + Э П − Р Э + С Д . {\displaystyle PS={\frac {1}{F}}+{\frac {E}{SE+EP-RE}}+{\frac {S}{D}}.}

Например, когда испарение (E или S/D) удаляет пресную воду быстрее, чем приток, соленость становится выше, чем в окружающем океане. Если , соленость близка к солености открытого океана, поскольку приток соли уравновешивает испарение. Если , бассейн метахалинный (~40 psu). Если , бассейн гиперсалинный (60~80 psu). [9] П С ∼ 1 {\displaystyle PS\сим 1} 2 > П С > 1 {\displaystyle 2>ПС>1} П С > 2 {\displaystyle ПС>2}

Стратификация

Модель ящика дает оценку соленой среды, но не подразумевает силу галоклина. Глубина забора морской воды должна учитываться для вертикальной структуры солености. [12] В бассейне, содержащем пресную или солоноватую воду, если более плотная морская вода смывается вблизи поверхности, она уменьшает стратификацию. Однако в том же сценарии в полигалинном бассейне морская вода образует пресноводную линзу наверху, усиливая стратификацию и потенциально создавая гипоксическую среду в зависимости от скорости реакции кислорода. [ необходима цитата ]

Биогеохимия

Химия воды анхиалиновых систем напрямую связана с количеством связей с соседними морскими и пресноводными источниками и потерями на испарение. Основные составы питательных веществ ( углерод , нитрат , фосфат и силикат ) из океанических и грунтовых источников определяют биогеохимические циклы в анхиалиновой системе. Эти циклы зависят от гидрологических процессов анхиалиновых систем, которые различаются в зависимости от типа, размера и относительного поступления морской и пресной воды в систему. Более глубокие анхиалиновые системы, такие как более крупные бассейны, напоминающие озера, могут стать сильно солеными, стратифицированными с глубиной. Поверхность состоит из солоноватых, богатых кислородом вод, за которыми следует отчетливый пикноклин и хемоклин , ниже которых вода имеет более высокую соленость и пониженную концентрацию растворенного кислорода ( аноксичная ). [8] Эта стратификация и доступные питательные ресурсы устанавливают окислительно-восстановительные градиенты с глубиной, которые могут поддерживать различные стратифицированные сообщества микроорганизмов и биогеохимические циклы. [ необходима ссылка ]

Окислительно-восстановительные условия

В более глубоких стратифицированных системах вода ниже хемоклина может быть связана с увеличением растворенного сероводорода , фосфата и аммония , а также уменьшением содержания органического углерода в виде частиц. [8] [13] Физическая и химическая стратификация определяет, какие микробные метаболические пути могут возникнуть, и создает вертикальную стратификацию окислительно-восстановительных процессов, поскольку содержание кислорода уменьшается с глубиной. Поверхностные воды, богатые кислородом, имеют положительный восстановительный потенциал (Eh), что означает наличие окислительных условий для аэробного дыхания. [13] Слой хемоклина имеет отрицательный Eh (восстановительные условия) и низкую доступность питательных веществ из дыхания выше, поэтому хемосинтетические бактерии восстанавливают нитрат или сульфат для дыхания. [8] [14] Продуктивность в поверхностном слое и слое хемоклина создает мутную воду, ниже которой уровни кислорода и света низкие, но уровни растворенных неорганических питательных веществ высокие, создавая сообщества других восстанавливающих микроорганизмов. [8]

Физический круговорот питательных веществ

Высокостратифицированные анхиалиновые системы, по определению, имеют мало мутного перемешивания от ветра или движения воды. [8] Вместо этого предполагается, что адвекция питательных веществ обратно в поверхностные воды вызвана дождем из твердых частиц ниже хемоклина, вытесняющих воду вверх, и вертикальным движением мобильных организмов. [8] Введение питательных веществ и органических веществ из наземного стока в поверхностные воды также способствует круговороту питательных веществ в анхиалиновых системах. [8] [14]

Биология

Экология

Анхиалиновые системы имеют высокоспециализированную коллекцию организмов с отличительными адаптациями. [1] Виды, которые занимают данную систему, в значительной степени определяются наличием или отсутствием света (бассейны или пещеры). В анхиалиновых системах можно найти широкое разнообразие водорослей и бактерий, однако только несколько видов доминируют в данной среде обитания в определенный момент времени. [15] Системы, расположенные ближе к береговой линии, как правило, испытывают большее влияние морского фитопланктона и зоопланктона, поскольку они переносятся через грунтовые воды. Системы, расположенные дальше от побережья, в большей степени подвержены пресноводным водорослям и наземным отложениям, но демонстрируют все более ограниченное разнообразие в сообществах водорослей. [16] [17] Из-за эфемерной природы многих анхиалиновых систем и их ограниченного распространения по планете, многие из их обитателей либо хорошо приспособлены к тому, чтобы переносить широкий диапазон солености и гипоксических условий, либо привносятся приливами из соседних морских местообитаний. [18] [17] Виды, которые занимают эти места обитания, являются универсалами или приспособленцами, поскольку они используют условия, невыносимые для большинства других видов. [17]

Ракообразные

Ракообразные являются наиболее распространенными таксонами в анхиалиновых системах. [1] Биоразнообразие ракообразных включает веслоногих рачков , амфипод , десятиногих рачков , аскоторакидов и множество водяных блох . [18]

Неракообразные беспозвоночные

Фильтрующий кормящий бочкообразный губок на рифе в Голубой дыре

Доминирующие группы неракообразных беспозвоночных в анхиалиновых системах включают губок и других фильтраторов (наиболее распространенных в Голубых дырах), которые процветают в системах с умеренным течением, где структура действует таким образом, чтобы сжимать воду и делать твердые органические вещества менее разбавленными, повышая эффективность фильтрационного питания. [19] Это часто наблюдается в гидродинамической «прокачке» Голубых дыр Tubellaria (плоские черви) и Gastropoda (улитки и другие моллюски). Существуют также другие более мелкие неракообразные беспозвоночные, включая щетинкочелюстных (прожорливый зоопланктон). [20]

Мексиканская тетра, слепая пещерная рыба. Одно из немногих позвоночных в глубине анхиалиновых пещер

Анхиалиновые бассейны

Водорослевый мат из цианобактерий

Было замечено, что подземные креветки имеют высокую плотность популяции в анхиалиновых прудах, превышающую сотни особей на квадратный метр. [21] Многие виды креветок, присутствующие в этих системах, мигрируют в бассейны и из них с приливом через соединение на уровне грунтовых вод. [20] Предполагается, что они заходят в бассейны во время приливов, чтобы питаться, и отступают, чтобы укрыться во время отливов. [21] Существует ряд видов рыб, которые можно найти в анхиалиновых прудах, и их присутствие обычно указывает на более низкую популяцию подземных креветок и отсутствие эпигейных креветок. [20] На Гавайях в бассейнах обитает ʻopaeʻula (гавайская креветка, Halocaridina rubra ). [22]

Анхиалиновые бассейны считаются экосистемой , которая объединяет элементы из солоноватых поверхностных водоемов, подземных систем и наземных ландшафтов и обычно имеют влажный свет. [17] Первичные производители водорослей обитают в водной толще и бентосе , в то время как разнообразие и продуктивность часто зависят от геологического возраста и связи с морем. Экологические исследования анхиалиновых бассейнов часто выявляют регионально редкие и эндемичные виды, в то время как первичные производители в этих системах, как правило, водоросли и бактерии. [18] В бассейнах, обнаруженных на Западных Гавайях, доминируют цианобактериальные маты, они являются обычным явлением среди мелководных анхиалиновых бассейнов. [17] Эти желто-оранжевые маты, обнаруженные на субстрате, могут осаждать минералы, которые способствуют общему осаждению бассейна. [17] Как правило, анхиалиновые бассейны, как правило, глубже и соленее, чем ближе они к береговой линии. [17] Также существует высокая степень эндемизма, связанная с этими средами, с более чем 400 эндемичными видами, описанными за последние 25 лет. [18] Таким образом, когда эти среды обитания деградируют или разрушаются, это часто приводит к вымиранию нескольких видов. [18] Пористость субстрата может ускорить или замедлить этот процесс, при этом более пористый субстрат снижает седиментацию из-за повышенной гидрологической связи с уровнем грунтовых вод, что может оказывать большое влияние на виды, которые могут выживать в анхиалиновых бассейнах. [17]

Анхиалиновые пещеры

Глубоко в анхиалиновых пещерных системах недостаток энергии от солнечного излучения препятствует фотосинтезу. Эти темные пещерные системы часто классифицируются как аллохтонный детрит , поскольку доминирующий приток органического вещества поступает из источников за пределами системы. [23] Другими словами, пещерные системы в конечном итоге полагаются на солнечное излучение для большей части своего органического вещества, но оно образуется в другом месте. Однако новые исследования хемоавтотрофии пещер могут изменить эту парадигму с большей зависимостью от сульфатредуцирующих микробов и метаногенов. [24] В обоих случаях накопление твердых частиц в основном обнаруживается на границе галоклина между 2 и 0 PSU . [15] Концентрация органических частиц также наблюдается на границах солености в других эстуарных системах, а также с повышенными концентрациями частиц при максимуме мутности эстуария . [25]

Фауна, которая находится строго в афотической зоне анхиалиновых пещер, обычно демонстрирует адаптации, связанные с низким уровнем освещенности и пищи, и часто классифицируется как стигофауна . [18] Анхиалиновые системы классически ограничены с точки зрения потоков (воды, питательных веществ, организмов) в систему и из нее. Многие организмы в анхиалиновых пещерах лишены пигментации; они эволюционировали, чтобы экономить энергию, не развивая хроматофоры . Еще одна адаптация от отсутствия солнечной радиации заключается в том, что у многих из этих организмов нет глаз, очень энергоемкой органеллы, которая им больше не нужна. Однако стигофауна сильно отличается от глубоководных организмов, большинство из которых сохранили свои глаза и приспособили их для того, чтобы видеть биолюминесценцию и, возможно, черенковское излучение в их в остальном темной среде. На сегодняшний день не известно ни одного биолюминесцентного стигобита , несмотря на популярность этой адаптации в других темных системах. [26]

Помимо доступности света, существует широкий спектр геохимических параметров, которые влияют на биологию и экологию в этих системах. Возможно, наиболее заметным и универсальным в этих системах является сильный галоклин. В то время как некоторые анхиалиновые системы полностью состоят из соленой воды (например, голубые дыры ), другие, более внутренние системы (например, сеноты ), часто имеют пресноводную линзу, которая может простираться на сотни футов в глубину или на мили под землей, пока не встретятся с океаном. Галоклин действует не только как физический барьер по плотности, но и как фактор разделения ниши, который разделяет эти системы на стеногалинные и эвригалинные организмы, причем последние имеют конкурентное преимущество, заключающееся в возможности перемещаться между этими двумя нишами. [18] Во многих низкоширотных местах, где находится большинство этих систем, температура вторгающейся морской воды намного теплее, чем фреатическая пресная вода. Из-за разницы между более теплой морской водой и более холодными грунтовыми водами температура анхиалиновой системы также может увеличиваться с глубиной и проникновением, что имеет последствия для темпов роста и дыхания. [1]

Эксплуатация и сохранение

Медузы в анхиалиновом озере в Микронезии

Разнообразие необычных и редких видов, обнаруженных в анхиалине, привлекло туристов и любителей дайвинга со всего мира. Туризм, генерируемый анхиалиновыми системами на Бермудских островах, играет важную роль в экономике. [27] Озера Палау славятся своими популяциями медуз, о них даже сняли художественный фильм IMAX под названием «Живое море». [28]

Однако туризм и прямая эксплуатация анхиалиновых систем привели к ухудшению их экологического здоровья. Примерно 90% анхиалиновых местообитаний Гавайев были деградированы или утрачены из-за развития и внедрения экзотических видов. [29] Анхиалиновые системы Гавайев в настоящее время являются одними из наиболее уязвимых местообитаний на архипелаге. [29] Загрязнение от туризма привело к исчезновению ракообразных в пещере Сипун в Кавате. [27] Некоторые анхиалиновые системы эксплуатируются для добычи известняка для использования в строительстве. [18] Эта добыча приводит к обрушению и разрушению анхиалиновых пещер. Морские озера залива Халонг эксплуатируются жителями близлежащих лодочных деревень для рыболовства и аквакультуры. [30] Анхиалиновые бассейны также намеренно заполняются в целях развития. [18] Было показано, что приливные течения сносят мусор в неисследованные районы Голубых дыр на Багамах. [18] Некоторые пещеры на Бермудских островах, Канарских островах и Майорке используются как колодцы желаний, что увеличивает концентрацию меди и, как полагают, стало причиной сокращения популяции приземистого омара Munidopsis polymorpha. [18] Дайверы в пещерах также оказывают непреднамеренное негативное воздействие на эти места обитания, используя фонарики, которые позволяют рыбам, таким как Astyanax fasciatus, питаться недоступной добычей. [18] Кроме того, погружение в пещеры может негативно изменить химию воды в обычно гипоксической пещерной среде за счет введения кислорода. [18]

Защищенные анхиалиновые бассейны на Гавайях

Из-за высокого эндемизма в этих средах и ограниченного глобального распространения многие виды в анхиалиновых системах находятся под угрозой исчезновения. [18] 25 видов занесены в красный список ICUN на Бермудских островах, а другие виды включены в мексиканский список находящихся под угрозой исчезновения видов в Юкатане. [18] Чужеродные или интродуцированные виды также представляют значительную угрозу экологическому здоровью анхиалиновых систем. Эти виды могут быть интродуцированы намеренно с целью сбора урожая или отдыха или непреднамеренно с помощью оборудования на любительских дайверах. [31] Во Вьетнаме зеленые морские черепахи были интродуцированы в анхиалиновые бассейны для практик, связанных с анимистическими обрядами и потреблением. [31] Интродукция экзотических видов является основным фактором деградации среды обитания анхиалиновых на Гавайях. [29]

Были приняты политические и управленческие меры по защите здоровья этих сред. На Гавайях Программа по сохранению анхиалиновых водоемов Вайколоа (WAPPA) контролирует качество воды в прибрежных средах, включая анхиалиновые водоемы. [17] Пока что мало доказательств того, что фауна этих водоемов чувствительна к изменениям качества воды, однако они могут оказаться под большей угрозой из-за увеличения эксплуатации водоемов в рекреационных целях из-за возросшей доступности в результате развития туризма. [17] Также предпринимаются усилия по сохранению среды обитания анхиалиновых водоемов на Мауи и Синайском полуострове. [27]

Текущие исследования

Дайвер-спелеолог в карстовой анхиалиновой системе. Боковые резервуары с каждой стороны позволяют проводить дальнейшие исследования.

Дайвинг в пещерах

Основной способ, которым люди изучают и исследуют подземные части анхиалиновых систем, — это пещерный дайвинг . Используя узкоспециализированные методы, дайверы перемещаются по обширной надземной среде, чтобы составить подробные карты подземных водоносных горизонтов, собрать различные биологические, геологические или химические образцы и отследить гидрологический поток. Достижения в области пещерного дайвинга, такие как DPV и ребризеры , облегчают сбор данных в пещерных системах с меньшим воздействием на окружающую среду. [ необходима цитата ]

Изменение климата

Сложная геометрия анхиалиновых систем ограничивает понимание гидрологических процессов, вовлечённых в процесс, требуя множества исследований для оценки или моделирования процессов, которые, как считается, вносят вклад в физические и химические свойства системы. [14] Более поздние исследования рассматривают категоризацию изменений в биоразнообразии и физических характеристиках анхиалиновых систем в условиях изменяющегося климата. В настоящее время активно ведутся исследования по прогнозированию того, как повышение уровня моря, вызванное изменением климата, может повлиять на формирование и здоровье анхиалиновых систем в ближайшем будущем. [32] [33]

Ссылки

  1. ^ abcdefg Илифф, Томас М. (январь 1987 г.). «Наблюдения по биологии и геологии анхиалиновых пещер». Конференция: Материалы Третьего симпозиума по геологии Багамских островов : 73–80 – через ResearchGate.
  2. ^ abc Veni, George; DuChene, Harvey; Crawford, Nicholas C.; Groves, Christopher G.; Huppert, George N.; Kastning, Ernst H.; Olson, Rick; Wheeler, Betty J. (2001). Жизнь с карстом — хрупкое основание (PDF) . Американский геологический институт. ISBN 0-922152-58-6.
  3. ^ Фаррант, Эндрю; Вудс, Марк; Берт, Элейн; Пилкингтон, Шарон; Найт, Джон (2022). «Как образуются пещеры». Британская геологическая служба.
  4. ^ abcdef Илифф, Томас М; Бишоп, Рене (2007). Энциклопедия систем жизнеобеспечения (EOLSS); Адаптации к жизни в морских пещерах . Оксфорд, Великобритания: ЮНЕСКО, Eolss Publishers. С. 1–26.
  5. ^ ab van Hengstum, Peter J.; Cresswell, Jacque N.; Milne, Glenn A.; Iliffe, Thomas M. (2019-08-15). «Развитие анхиалиновых пещерных местообитаний и карстовых подземных эстуариев со времени последнего ледникового периода». Scientific Reports . 9 (1): 11907. Bibcode :2019NatSR...911907V. doi :10.1038/s41598-019-48058-8. ISSN  2045-2322. PMC 6695480 . PMID  31417111. 
  6. ^ аб Мартинес, Алехандро; Гонсалес, Бретт С. (2018), молдаванин, Оана Теодора; Ковач, Любомир; Хэлс, Стюарт (ред.), «Вулканические анхиалинные места обитания Лансароте», Cave Ecology , Cham: Springer International Publishing, стр. 399–414, doi : 10.1007/978-3-319-98852-8_19, ISBN 978-3-319-98852-8, получено 2022-11-30
  7. ^ Holthuis, LB (1973). «Каридейские креветки, обнаруженные в закрытых соленых водоемах в четырех районах Индо-Западной части Тихого океана (Синайский полуостров, атолл Фунафути, острова Мауи и Гавайи), с описанием одного нового рода и четырех новых видов». Zoologische Verhandelingen . 128 (1): 1–48.
  8. ^ abcdefgh Хамнер, WM; Гилмер, RW; Хамнер, PP (1982). «Физические, химические и биологические характеристики стратифицированного, соленого, сульфидного озера в Палау1: характеристики сульфидного озера». Лимнология и океанография . 27 (5): 896–909. doi : 10.4319/lo.1982.27.5.0896 .
  9. ^ ab Por, Francis D. (1985). "Анхиалиновые водоемы — сравнительная гидробиология". В Friedman, Gerald M.; Krumbein, Wolfgang E. (ред.). Гиперсоленые экосистемы: Гавиш Сабха . Экологические исследования. Том 53. Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 136–144. doi :10.1007/978-3-642-70290-7_9. ISBN 978-3-642-70290-7.
  10. ^ Брок, Ричард Э.; Норрис, Джеймс Э.; Циманн, Дэвид А.; Ли, Майкл Т. (1987). «Характеристики качества воды в анхиалиновых прудах Коны, побережье Гавайев». Pacific Science . hdl : 10125/1034 . ISSN  0030-8870.
  11. ^ ab Jarecki, Lianna; Walkey, Mike (2006-02-27). "Изменчивая гидрология и соленость соляных прудов на Британских Виргинских островах". Saline Systems . 2 (1): 2. doi : 10.1186/1746-1448-2-2 . ISSN  1746-1448. PMC 1413541 . PMID  16504156. 
  12. ^ Томас, Мартин Л. Х.; Икинс, Кэтлин Э.; Логан, Алан (1991-01-01). «Физические характеристики анхиалиновых прудов Бермудских островов». Бюллетень морской науки . 48 (1): 125–136.
  13. ^ ab Humphreys, WF (1999). «Физико-химический профиль и фиксация энергии в воронке Бандера, анхиалиновой ремипедированной среде обитания на северо-западе Австралии». Журнал Королевского общества Западной Австралии . 82 : 89–98.
  14. ^ abc Pohlman, Jw; Iliffe, Tm; Cifuentes, La (1997). «Исследование органического цикла и экологии экосистемы анхиалиновой пещеры методом стабильных изотопов». Серия «Прогресс морской экологии» . 155 : 17–27. Bibcode : 1997MEPS..155...17P. doi : 10.3354/meps155017 . ISSN  0171-8630.
  15. ^ ab Sanchéz, Malinali; Alcocer, Javier (2002). «Фитопланктон сенотов и анхиалиновых пещер вдоль градиента расстояния от северо-восточного побережья Кинтана-Роо, полуостров Юкатан». Hydrobiologia . 467 : 79–89. doi :10.1023/A:1014936714964. S2CID  7058377 – через Springer Link.
  16. ^ Винклер, Норберт (29 января 2021 г.). «Один новый род и три новых вида креветок-каридей (Crustacea: Decapoda) из верхнеюрских литографических известняков Зольнхофена (Южная Германия)». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 299 (1): 49–70. дои : 10.1127/njgpa/2021/0954. ISSN  0077-7749. S2CID  234095653.
  17. ^ abcdefghij Брок, Ричард Э.; Кам, Алан КХ (1997). «Биологические и водные характеристики ресурсов анхиалинов в Национальном историческом парке Калоко-Хонокохау». Кооперативное подразделение исследований ресурсов национального парка, Гавайский университет в Маноа, кафедра ботаники . hdl :10125/7396.
  18. ^ abcdefghijklmno Илифф, Томас (2009). «Всемирные открытия живых ископаемых животных с помощью дайвинга из глубин анхиалиновых и морских пещер». Вклад Смитсоновского института в морские науки . 38 : 269–280.
  19. ^ Фогель, Стивен (1996). Жизнь в движущихся жидкостях . Princeton Paperbacks. ISBN 0691026165.
  20. ^ abc Kornicker, Louis S.; Iliffe, Thomas M. (1989). «Ostracoda (Myodocopina, Cladocopina, Halocypridina) из пещер Anchialine на Бермудских островах». Smithsonian Contributions to Zoology (475): 1–88. doi :10.5479/si.00810282.475. ISSN  0081-0282.
  21. ^ ab Брок, Р. Э. и Кам, А. К. (1997). Биологические и водные характеристики анхиалиновых ресурсов в Национальном историческом парке Калоко-Хонокохау.
  22. ^ "Удивительное существо!". www.fukubonsai.com . Получено 25.02.2023 .
  23. ^ Савицкий, Томас (5 июля 2012 г.). «Анхиалиновые пещеры и их экология». GUE .
  24. ^ Бранковиц, Дэвид; Полман, Джон (2017). «Микробная петля, работающая на метане и растворенном органическом углероде, поддерживает экосистему тропического подземного эстуария». Nature Communications . 8 (1): 1835. Bibcode :2017NatCo...8.1835B. doi :10.1038/s41467-017-01776-x. PMC 5703975 . PMID  29180666. 
  25. ^ Тейлор, Ники; Кудела, Рафе (2021). «Пространственная изменчивость взвешенных отложений в заливе Сан-Франциско, Калифорния». Дистанционное зондирование . 13 (22): 4625. Bibcode : 2021RemS...13.4625T. doi : 10.3390/rs13224625 .
  26. ^ Мобли, Кертис; Босс, Эммануэль (2021). Ocean Optics. Кертис Мобли. стр. 90.
  27. ^ abc Sket, Борис (май 1996). «Экология анчихалиновых пещер». Trends in Ecology & Evolution . 11 (5): 221–225. doi :10.1016/0169-5347(96)20031-x. ISSN  0169-5347. PMID  21237818.
  28. ^ Доусон, Майк Н.; Мартин, Лора Э.; Пенланд, Лолита К. (2001), «Рой медуз, туристы и младенец Христос», Цветение медуз: экологическое и социальное значение , Дордрехт: Springer Netherlands, стр. 131–144, doi :10.1007/978-94-010-0722-1_12, ISBN 978-94-010-3835-5, получено 2022-11-16
  29. ^ abc Сантос, Скотт Р.; Визе, Дэвид А. (ноябрь 2011 г.). «Породы и часы: связывание геологической истории и темпов генетической дифференциации у анхиалиновых организмов». Hydrobiologia . 677 (1): 53–64. doi :10.1007/s10750-010-0588-x. ISSN  0018-8158. S2CID  45696859.
  30. ^ Аццини, Франческа; Кальчинай, Барбара; Серрано, Карло; Бевестрелло, Джорджо; Пансини, Маурицио (2007). «Губки морских карстовых озер и побережья островов залива Халонг (Северный Вьетнам)» (PDF) . Кустодиа М.Р., Лобо-Хайду Г., Хайду е, Муриси Г., Исследования Porifera: инновации в области биоразнообразия и устойчивое развитие. Рио-де-Жанейро : 157–164.
  31. ^ ab Becking, Leontine E.; Renema, Willem; Santodomingo, Nadiezhda k.; Hoeksema, Bert W.; Tuti, Yosephine; de ​​Vongd, Nicole J. (2011). «Недавно обнаруженные замкнутые бассейны в Индонезии демонстрируют высокое разнообразие местообитаний в анхиалиновых системах». Hydrobiologia . 677 (1): 89–105. doi : 10.1007/s10750-011-0742-0 . ISSN  1573-5117. S2CID  20943545.
  32. ^ Маррак, Лиза (2016-05-01). «Моделирование потенциальных сдвигов в среде обитания гавайского анхиалинового бассейна и распространения интродуцированных рыб из-за повышения уровня моря». Эстуарии и побережья . 39 (3): 781–797. doi :10.1007/s12237-015-0025-5. ISSN  1559-2731. S2CID  83464551.
  33. ^ Маррак, Лиза; Виггинс, Чад; Марра, Джон Дж.; Генц, Айеша; Мост, Ребекка; Фалински, Ким; Конклин, Эрик (апрель 2021 г.). «Оценка пространственно-временной реакции экосистем анхиалинов, питаемых грунтовыми водами, на повышение уровня моря для управления прибрежной зоной». Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems . 31 (4): 853–869. doi : 10.1002/aqc.3493 . ISSN  1052-7613. S2CID  234009634.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Anchialine_system&oldid=1254105437"