амфиболический
Термин амфиболизм ( древнегреческий : ἀμφίβολος , романизированный : amphibolos , букв. «неоднозначный, пораженный с обеих сторон») [1] используется для описания биохимического пути, который включает как катаболизм [2] , так и анаболизм . [3] Катаболизм — это деградационная фаза метаболизма , в которой большие молекулы преобразуются в более мелкие и простые молекулы, что включает два типа реакций. Во-первых, реакции гидролиза, в которых катаболизм представляет собой расщепление молекул на более мелкие молекулы для высвобождения энергии. Примерами катаболических реакций являются пищеварение и клеточное дыхание, где сахара и жиры расщепляются для получения энергии. Расщепление белка на аминокислоты , или триглицерида на жирные кислоты , или дисахарида на моносахариды — все это реакции гидролиза или катаболизма. Во-вторых, реакции окисления включают удаление водородов и электронов из органической молекулы. [4] [5] Анаболизм — это фаза биосинтеза метаболизма, в которой более мелкие простые предшественники преобразуются в большие и сложные молекулы клетки. Анаболизм имеет два класса реакций. Первый — это реакции синтеза дегидратации; они включают соединение более мелких молекул вместе для образования более крупных и сложных молекул. К ним относится образование углеводов, белков, липидов и нуклеиновых кислот. Второй — это реакции восстановления, в которых к молекуле добавляются водороды и электроны. Всякий раз, когда это происходит, молекулы получают энергию. [2]
Термин «амфиболический» был предложен Б. Дэвисом в 1961 году, чтобы подчеркнуть двойную метаболическую роль таких путей. [6] Эти пути считаются центральными метаболическими путями, которые обеспечивают из катаболических последовательностей промежуточные продукты, которые образуют субстрат метаболических процессов. [7]
Реакции существуют как амфиболический путь
Все реакции, связанные с синтезом биомолекул, сходятся в следующем пути, а именно: гликолиз , цикл Кребса и цепь переноса электронов , существуют как амфиболический путь, что означает, что они могут функционировать как анаболически, так и катаболически. [ необходимо разъяснение ]
Другими важными амфиболическими путями являются путь Эмбдена-Мейерхофа , пентозофосфатный путь и путь Энтнера-Дудорова . [7]
Эмбден-Мейерхофф
Путь Эмбедена-Мейерхофа и цикл Кребса являются центром метаболизма почти всех бактерий и эукариот. Они обеспечивают не только энергию, но и предшественников для биосинтеза макромолекул, составляющих живые системы. [7]
Цикл лимонной кислоты
Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса) является хорошим примером амфиболического пути , поскольку он функционирует как в процессах деградации (углеводы, белки и жирные кислоты), так и в биосинтетических процессах. [ 2] Цикл лимонной кислоты происходит в цитозоле бактерий и в митохондриях эукариотических клеток . Он обеспечивает электроны для цепи переноса электронов, которая используется для управления производством АТФ при окислительном фосфорилировании . Промежуточные продукты в цикле лимонной кислоты, такие как оксалоацетат , используются для синтеза макромолекулярных компонентов, таких как аминокислоты, например, глутамат и аспартат. [8]
Первая реакция цикла, в которой оксалоацетат (четырехуглеродное соединение) конденсируется с ацетатом (двухуглеродным соединением) с образованием цитрата (шестиуглеродного соединения), обычно является анаболической. Следующие несколько реакций, которые являются внутримолекулярными перестройками, производят изоцитрат . Следующие две реакции, а именно превращение D - изоцитрата в α-кетоглутарат с последующим его превращением в сукцинил-КоА , обычно являются катаболическими. Диоксид углерода теряется на каждом этапе, и образуется сукцинат (четырехуглеродное соединение).
Существует интересное и критическое различие в коферментах, используемых в катаболических и анаболических путях; в катаболизме НАД+ служит окислителем, когда восстанавливается до НАДН. Тогда как в анаболизме кофермент НАДФН служит восстановителем и преобразуется в свою окисленную форму НАДФ + .
Цикл лимонной кислоты имеет два режима, которые играют две роли, первый из которых - производство энергии, производимое окислительным режимом, так как ацетильная группа ацетил-КоА полностью окисляется до CO 2 . Это производит большую часть АТФ в метаболизме аэробного гетеротрофного метаболизма, так как это преобразование энергии в мембранной структуре (цитоплазматическая мембрана у бактерий и митохондрии у эукариот) путем окислительного фосфорилирования путем перемещения электрона от донора (НАДН и ФАДН 2 ) к акцептору О 2 . Каждый цикл дает 3 НАДН, 1 ФАДН 2 , СО 2 и ГТФ. Вторая роль - биосинтетическая, так как цикл лимонной кислоты регенерирует оксалоацетат, когда промежуточные продукты цикла удаляются для биосинтеза. [9]
- Рисунок 1: Цикл лимонной кислоты
Пентозофосфатный путь
Пентозофосфатный путь получил свое название потому, что он включает несколько промежуточных продуктов, которые являются фосфорилированными пятиуглеродными сахарами ( пентозами ). Этот путь обеспечивает мономеры для многих метаболических путей, превращая глюкозу в четырехуглеродный сахар эритрозу и пятиуглеродный сахар рибозу ; они являются важными мономерами во многих метаболических путях. Многие из реагентов в этом пути аналогичны реагентам в гликолизе, и оба происходят в цитозоле . [10] Рибозо-5-фосфат может транспортироваться в метаболизм нуклеиновых кислот, производя основу мономеров ДНК и РНК , нуклеотиды . В меристематических клетках большие количества ДНК должны быть произведены во время S-фазы короткого клеточного цикла; этот путь является чрезвычайно важной частью метаболизма этих клеток. В этих клетках пентозофосфатный путь активен и смещен [ необходимо разъяснение ] в пользу производства рибозы. [10]
Путь Энтнера-Дудорова
Путь Энтнера-Дудорова — это гликолитический путь, который считается вторым путем, используемым для углеводов, используемых некоторыми микробами. В этом процессе глюкозо-6-фосфат окисляется через 6-фосфоглюконат до пирувата и глицеральдегид-3-фосфата с сопутствующим восстановлением НАДФ. При обычном окислении глицеральдегид-3-фосфата до пирувата восстанавливается один НАД и образуется чистый один [ необходимо разъяснение ] АТФ. В этом пути для каждой молекулы глюкозы есть «инвестиции» одной молекулы АТФ и выход двух АТФ и двух молекул пирувата и одного НАДН. Разница между гликолитическим [ слово пропущено ], используемым людьми, и этим путем заключается в том, что последний требует одной молекулы АТФ для получения двух молекул АТФ и двух пируватов в результате только одного произведенного НАДФН и одного АТФ (в результате фосфорилирования на уровне субстрата ), а первый требует двух молекул АТФ для получения четырех молекул АТФ и двух молекул пирувата на глюкозу в результате двух молекул АТФ. [11]
- Рисунок 2: Путь Энтнера-Дудорова
Регулирование
Клетка определяет, будет ли амфиболический путь функционировать как анаболический или катаболический путь с помощью ферментативно-опосредованной регуляции на транскрипционном и посттранскрипционном уровне. Поскольку многие реакции в амфиболических путях являются свободно обратимыми или могут быть обойдены, необходимы необратимые шаги, которые облегчают их двойную функцию. Путь использует другой фермент для каждого направления для необратимого шага в пути, что позволяет независимо регулировать катаболизм и анаболизм. Благодаря своей присущей двойственности амфиболические пути представляют собой режимы регуляции как анаболических по его отрицательной обратной связи конечного продукта, так и катаболических по обратной связи по энергетическим индикаторным последовательностям. [7]
Ссылки
- ↑ Словарь Чемберса, 11-е издание; Словарь Лидделла и Скотта, 1963 г.
- ^ abc Amabye, Teklit Gebregiorgis. Биохимия для студентов колледжей. Lulu.com. ISBN 9781329546264.
- ^ "Амфиболический путь". Архивировано из оригинала 2018-08-27.
- ^ «Принципы биохимии Ленингера», 4-е издание, стр. 616, 2004.
- ^ «Биохимия Фоэта», 2-е издание, стр. 538, 1995.
- ^ Шен, Лора; Фолл, Лана; Уолтон, Гордон; Аткинсон, Дэниел (1968). «Взаимодействие между энергетическим зарядом и модуляцией метаболита в регуляции ферментов амфиболических последовательностей. Фосфофруктокиназа и пируватдегидрогеназа». Биохимия . 7 (11): 4041– 4045. doi :10.1021/bi00851a035. PMID 4301881.
- ^ abcd Панди, д-р PS Verma и д-р BP ISC Биология Книга I для класса XI. Издательство S. Chand.
- ^ "цикл трикарбоновых кислот". Академические словари и энциклопедии . Получено 21.05.2018 .
- ^ Джонс, Тревор; Вандекастил, Жан-Поль. Нефтяная микробиология. Издания ОФРИС. ISBN 9782710811350.
- ^ ab Mauseth, James D. (2003). Ботаника: Введение в биологию растений. Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763721343.
- ^ Ленгелер, Джозеф В.; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ганс Гюнтер (1999). Биология прокариотов. Георг Тиме Верлаг. ISBN 9783131084118.
