Алектрозавр Временной диапазон: поздний меловой период , ~ | |
---|---|
![]() | |
Реконструкция скелета голотипа | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | Тероподы |
Надсемейство: | † Тираннозавроиды |
Клад : | † Пантираннозавры |
Род: | † Алектрозавр Гилмор , 1933 |
Типовой вид | |
† Алектрозавр ольсени Гилмор, 1933 г. | |
Синонимы | |
|
Алектрозавр ( / əˌlɛktroʊˈsɔːrəs / ; означает « одинокий ящер » ) — родтираннозавроидных тероподовых динозавров , обитавших в Азии в позднем меловом периоде , около 96 миллионов лет назад на территории современной формации Ирен- Дабасу .
Это был среднеразмерный, умеренно сложенный, наземный, двуногий плотоядный , ростом около 5–6 м (16–20 футов) с формой тела, похожей на его гораздо более крупного продвинутого родственника, тираннозавра . Алектрозавр был очень быстро бегающим тираннозавроидом, на что указывают удлиненные задние конечности, которые, вероятно, занимали нишу преследующего хищника, черта, которая, по-видимому, была утрачена продвинутыми и крепкими тираннозавридами во взрослом возрасте.
В 1923 году Третья азиатская экспедиция Американского музея естественной истории под руководством главного палеонтолога Уолтера У. Грейнджера охотилась за окаменелостями динозавров в Монголии . 25 апреля в пустыне Гоби помощник палеонтолога Джордж Олсен раскопал и извлек голотип AMNH FARB 6554 , почти полную правую заднюю конечность. Он включал в себя практически полную правую заднюю конечность с некоторыми элементами левой стопы и двумя когтями рук . 4 мая Олсен обнаружил еще один образец примерно в 30 м (98,4 фута) от своей первой находки, каталогизированный как AMNH 6368. Этот образец включал правую плечевую кость , два неполных пальца рук , четыре фрагментарных хвостовых позвонка и еще два или три неуказанных элемента, которые были отброшены из-за плохой сохранности. Эти открытия были сделаны в формации Ирен-Дабасу на территории нынешнего Автономного района Внутренняя Монголия (Нэй Монгол Цзыжицюй) Китая . [1]
Оба рода и вида были официально описаны и названы американским палеонтологом Чарльзом Гилмором в 1933 году . Родовое название Alectrosaurus можно перевести как «одинокая ящерица» или «ящерица без пары», оно происходит от греческих слов ἄλεκτρος (что означает одинокий или неженатый) и σαῦρος (что означает ящерица). Видовое название olseni дано в честь Джорджа Олсена , который обнаружил первые образцы. [1]
С тех пор больше материала было отнесено к Alectrosaurus . Возможные находки двух дополнительных образцов в формации Баян Ширех были сообщены и описаны монгольским палеонтологом Алтангерелом Перле в 1977 году. Образец IGM 100/50 состоит из частичной верхней челюсти, скапулокоракоида и ручного когтя, а образец IGM 100/51 состоит из фрагментарного черепа с нижней челюстью и другими элементами, неполной подвздошной костью и плюсневыми костями правой стопы. Эти окаменелости были найдены во Внешней Монголии . [2] [3] Фауны динозавров Ирен Дабасу и Баян Ширех очень похожи, поэтому неудивительно, что там был найден вид Alectrosaurus . Однако вполне возможно, что эти образцы не могут быть отнесены к Alectrosaurus из-за некоторых черт тираннозавров, обнаруженных в монгольских образцах, которыми голотип не обладает. [4] Александр Аверьянов и Ханс-Дитер Сьюз (2012) подсчитали, что формация Ирен-Дабасу имеет сантонский возраст, коррелирующий с формацией Верхний Баян-Ширех. [5] Ван Иттербек и др. (2005) предположили, что формация Ирен-Дабасу, вероятно, имеет кампанско - маастрихтский возраст и, возможно, коррелирует с формацией Немегт . [6]
Рядом с голотипом образец AMNH FARB 6266 был найден в тех же слоях, но в разных точках также в 1923 году. Он состоит из предчелюстных и боковых зубов, неполной левой слезной кости, верхнечелюстного отростка левой скуловой кости, частичной правой квадратно-скуловой кости, скулового отростка правой эктоптеригоидной кости и квадратной ветви правой крыловидной кости. Хотя образец, похоже, представляет собой меньшую особь. Его близость к Alectrosaurus несколько не решена, поскольку у образца отсутствует материал задних конечностей, что делает прямые сравнения с Alectrosaurus довольно сложными. [7] [4]
Лектотип AMNH 6554 является фрагментарным и состоит из почти полной правой задней конечности, в которой отсутствуют только дистальные элементы предплюсны ; левые плюсневые кости II, III и IV и фрагментарная дистальная часть стопы лобковой кости , однако неизвестно, какую именно лобковую кость представляет. [1] [3]
Это был тираннозавроид среднего размера , достигавший длины от 5 до 6 м (от 16 до 20 футов) и веса от 454 до 907 кг (от 1001 до 2000 фунтов). [8] [9] В целом, задние конечности были довольно грацильными, в отличие от крепких тираннозавридов . Длина его большой берцовой кости (shinbone) и бедренной кости (thifur) очень близки, в отличие от большинства других тираннозавроидов, у которых большая берцовая кость длиннее. Бедренная кость имеет длину 72,7 см (727 мм), а большая берцовая кость — 73 см (730 мм). Мететарзальные кости также ближе по размеру к большой берцовой кости, чем у большинства других тираннозавроидов, у которых они обычно длиннее; третья — самая большая, ее длина составляет 48 см (480 мм). [1] [10] Астрагал и пяточная кость хорошо сохранились, хотя астрагал, кажется, слегка поврежден. Они прочно прикреплены, но не сращены. [ 1]
Следуя оригинальному описанию Alectrosaurus , его можно отличить по следующим признакам: тип тираннозавроида с длинными тонкими конечностями; плечевая кость длинная и тонкая; когти и фаланги первого пальца крепкие, сжатые с боков и сильно изогнутые; бедренная и большеберцовая кость примерно одинаковой длины; длина таранной кости составляет одну четвертую от общей длины таранной кости и большеберцовой кости. [1]
По словам Карра (2022), Alectrosaurus можно отличить по уникальным признакам, присутствующим в задних конечностях, таким как шиповидный отросток, отходящий от каудодорсальной поверхности медиального мыщелка бедренной кости , наличие резкого расширения в длину переднего края суставной поверхности большеберцовой кости на малоберцовой кости, сухожильная ямка, прилегающая к вентролатеральному контрфорсу астрагала, подрезающая медиальную поверхность контрфорса, дорсальный край проксимальной поверхности фаланги II-2 стопы заострен, редуцированный палец стопы III, латеральный мыщелок фаланги III-1 стопы значительно глубже медиального мыщелка при рассмотрении с дистальной стороны, коренастая фаланга стопы IV-2, при рассмотрении с проксимальной стороны дорсальная половина суставной поверхности плюсневой кости IV на плюсневой кости III расширена спереди и многие другие. [4]
В 1933 году Чарльз Гилмор изучил имеющиеся материалы и пришел к выводу, что AMNH 6554 и AMNH 6368 были синтипами, принадлежащими к одному и тому же роду. Он основывал это на своем наблюдении, что ручные когти у обоих образцов были морфологически схожи. Наблюдая сходство с задними конечностями образца AMNH 5664 Gorgosaurus sternbergi , он классифицировал этот новый род как «дейнодонт», термин, который теперь считается эквивалентным тираннозавриду . [1] Из-за его фрагментарной природы в настоящее время очень мало уверенности в восстановлении его связей с другими тираннозавроидами, и многие недавние кладистические анализы вообще его исключили. Одно исследование восстановило Alectrosaurus не менее чем в восьми одинаково экономных позициях в кладограмме тираннозавроидов. [11] Некоторые палеонтологи неоднозначно считают Alectrosaurus olseni видом Albertosaurus . [12]
Alectrosaurus изначально был охарактеризован как длиннорукий теропод, но Perle 1977 и Mader & Bradley 1989 отметили, что передние конечности образца AMNH 6368 не принадлежат к роду, поскольку они не имеют общих характеристик с Tyrannosauroidea , и отнесли их к Therizinosauria incertae sedis . [2] [3] Оставшийся материал, AMNH 6554, представляет собой заднюю конечность с характеристиками настоящего тираннозавроида и был назначен в качестве лектотипа для Alectrosaurus olseni . [3] Кроме того, с образцом AMNH 6368 были связаны четыре небольших хвостовых позвонка, позвонки не были включены в первоначальное описание. Тем не менее, в 1984 году они были каталогизированы как AMNH 21784 . Мейдер и Брэдли описали эти позвонки и предварительно идентифицировали их как хвостовые позвонки небольшого динозавра-теропода, который филогенетически не относится ни к тираннозавроидам, ни к теризинозавридам , поскольку они демонстрируют сходство с хвостовыми позвонками дейнониха и платеозавра . [3]
Материал Bayan Shireh может принадлежать или не принадлежать к этому роду и нуждается в дальнейшем изучении. Один кладистический анализ показал, что два набора образцов группируются вместе, исключая любые другие таксоны, поэтому они, вероятно, по крайней мере, близкородственны, если не являются одним и тем же видом. [13]
Исследование 2013 года показало, что это родственный таксон Xiongguanlong, а Карр 2005 года обнаружил, что он относится к дриптозавридам.
Задняя конечность образца AMNH 6554 примечательна особыми удлиненными пальцами и плюсневыми костями, отличающимися от других тираннозавроидов . Эти черты встречаются у наземных бегунов-птиц , что позволяет предположить, что Alectrosaurus подходил как быстро бегающий тираннозавроидный динозавр с хорошо развитыми задними конечностями; вероятно, хищник-преследователь . [14] Эта интерпретация согласуется с результатами, полученными в анализе пропорций конечностей, проведенном Скоттом Персонсом IV и Карри в 2016 году. Сравнивая конечности многочисленных теропод, они отметили, что большинство тираннозавроидов были высоко бегущими и длинноногими животными, за исключением гигантских и коренастых форм, таких как Tarbosaurus или Tyrannosaurus . Alectrosaurus был обнаружен с относительно высоким показателем CLP (Cursorial-limb-proportion) в 16,5, что выше, чем у большинства карнозавров . [10] В 2001 году Брюс Ротшильд и его коллеги провели исследование, в ходе которого были изучены 23 кости стопы, отнесенные к Alectrosaurus, на предмет наличия признаков стрессовых переломов , однако ни одного из них обнаружено не было. [15]
Alectrosaurus был впервые обнаружен в формации Iren Dabasu , которая датируется сеноманским ярусом, около 95,8 ± 6,2 миллионов лет назад . [16] Во время позднего мелового периода в формации существовала большая пойма с извилистыми речными средами. Пойменные среды имели обширную растительность, о чем свидетельствует развитие палеозолей и многочисленные травоядные динозавры , которые были найдены как в речном русле, так и в отложениях поймы. [6] Современная палеофауна из этой формации включала других тероподов, таких как Archaeornithomimus , Caenagnathasia , Erliansaurus , Gigantoraptor и Neimongosaurus ; завропод Sonidosaurus и два гадрозавроида Bactrosaurus и Gilmoreosaurus . Alectrosaurus, вероятно, охотился на этих двух. [17] [18] В дополнение к этому, потенциальное открытие было сделано в формации Баян Ширех в местности Байши Цав. [2] Формация Баян Ширех, как оценивается, имеет позднемеловой возраст, во время сеноманско - сантонских стадий, около 95,9 ± 6,0 миллионов до 89,6 ± 4,0 миллионов лет назад, подобно Ирен Дабасу. [19] [20] Здесь Alectrosaurus жил рядом с разнообразным спектром теропод, таких как Achillobator , Garudimimus или Segnosaurus . Анкилозавры были представлены Talarurus и Tsagantegia , другие травоядные динозавры включают Graciliceratops , Gobihadros и Erketu . [21] [22] [23]
Александр Аверьянов и Ханс-Дитер Сьюз в 2012 году подсчитали, что Верхний Баян Ширех коррелирует с формацией Ирен-Дабасу, и обе имеют схожую среду обитания. Эта корреляция, по-видимому, подтверждается большим количеством остракод, обнаруженных в этих формациях. [5] Дальнейшие подтверждения могут быть получены в отношении сходства между таксонами динозавров. Как упоминалось ранее, Alectrosaurus , по-видимому, встречается как в формациях Ирен-Дабасу, так и в формациях Баян-Шире, хотя эта отсылка к роду не была полностью подтверждена, предварительные образцы демонстрируют поразительное сходство с материалом из Ирен-Дабасу. В 2015 году был обнаружен гигантский ценагнатид из формации Баян-Ширех, сохранивший частичный нижний рострум (клюв), который чрезвычайно похож на таковой у Gigantoraptor . Если это подтвердится будущими исследованиями, это будет первое задокументированное появление таксона в обеих формациях. [2] [24]