"Диксея" насута
Вымершие виды терапсид

" Диксея " насута
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Синапсида
Клад :Терапсида
Клад :Териодонтия
Клад :† Горгонопсия
Род:
† " Диксея "

Разновидность:
† " Д. " насута
Биномиальное имя
† " Диксея " насута
Синонимы

" Dixeya " nasuta — вымерший вид горгонопсид (хищных терапсид , родственных современным млекопитающим ), живший в поздней перми Восточной Африки , известный по окаменелостям, найденным на территории современной Танзании . Вид имеет сложную таксономическую историю, изначально он был назван вторым видом рода Dixeya , который теперь считается младшим синонимом Aelurognathus . Однако сам " D. " nasuta не был перемещен в Aelurognathus , и хотя сначала его предварительно отнесли к Arctognathus, с тех пор его также признали не принадлежащим к этому роду. Эта ситуация оставляет " Dixeya " nasuta без официального названия рода . Было предложено отнести его к новому отдельному роду, названному « Njalila » , который был неофициально предложен для вида в докторской диссертации , но это название еще не было официально опубликовано и в настоящее время является nomen nudum . « D. » nasuta отличается от других горгонопсид комбинацией прямого профиля морды, вздернутого и «заостренного» носа и изогнутого края челюсти. Ископаемая летопись формации Usili показывает, что таксон был современником многих других горгонопсид, даже наряду с такими крупными представителями, как Inostrancevia и rubidgeines .

История

« Dixeya » nasuta первоначально была названа немецким палеонтологом Фридрихом фон Хюне в 1950 году по двум черепам, собранным в формации Usili (ранее известной как K6 или формация Kawinga) в бассейне Рухуху в Танзании; [1] GPIT/RE/7118 (обозначенный как голотипный образец ) и GPIT/RE/7119. [2] Фон Хюне отнес эти образцы к второму виду Dixeya , рода, введенного в 1927 году Сиднеем Х. Хотоном для его типового вида D. quadrata . [1] В 1970 году французский палеонтолог Дениз Сигоньо-Рассел переназначила D. quadrata роду Aelurognathus (как A. quadrata ) в своем систематическом пересмотре таксономии горгонопсид, таким образом сделав эти два рода синонимами . Однако она не считала, что D. nasuta фон Хюне принадлежит к Aelurognathus , и вместо этого предварительно отнесла вид к Arctognathus как Arctognathus ? nasuta . [3] Кроме того, Сигоньо (1970) считала, что голотип D. quadrata из Малави принадлежит к Aelurognathus , и она не считала, что два дополнительных образца, отнесенных к D. quadrata фон Хюне в 1950 году из Танзании (GPIT/RE/7120 и GPIT/RE/7121), принадлежат к тому же виду. Вместо этого она предположила, что они также могут быть отнесены к Arctognathus ? nasuta — в дополнение к трем другим танзанийским образцам (MZC 886, MZC 887 и MZC 876), отнесенным к D. quadrata Фрэнсисом Рексом Паррингтоном в 1955 году. [4] [5] [6] Тем не менее, Сигоньо была осторожна в отнесении « D. » nasuta к Arctognathus , [3] и ранее признавала, что отнесение не было решенным вопросом, особенно по ее мнению, что крыша черепа « D. » nasuta не была достаточно хорошо сохранена для сравнения. [7]

Более поздние исследователи согласились с сомнениями Сигоньо и признали, что "D." nasuta не очень хорошо сопоставим с Arctognathus . В неопубликованной докторской диссертации 2007 года Евы Гебауэр она утверждала, что " D. " nasuta отличалась от других горгонопсов и принадлежала к новому роду, для которого она неофициально предложила nomen nudum " Njalila " (названному в честь Нджалилы, притока реки Рухуху в Танзании). Гебауэр также предложила новый второй вид этого рода, " N. insigna ", основанный на черепе, ранее относимом к другому горгонопсу, Scylacops capensis . Гебауэр отличала " N. insigna " от " N. " nasuta по наличию более толстых дуг между отверстиями черепа, более широкого сзади черепа и немного более округлого профиля морды. [4] В 2015 году палеонтолог Кристиан Ф. Каммерер также согласился, что " D. " nasuta не является видом Arctognathus , а также что танзанийские образцы D. quadrata, вероятно, принадлежали к этому же виду. Однако он был более осторожен в отношении их таксономии, отметив, что предложение Гебауэра о новом роде требует дальнейшего изучения материала и должно быть сначала более строго проверено филогенетически . Исходя из этого, он настоятельно рекомендовал называть таксон " Dixeya " nasuta до тех пор, пока его таксономия и связи не будут решены (как сообщается, в стадии изучения по состоянию на 2015 год). [2]

Описание

" Dixeya " nasuta известна только по своему черепу и челюстям, которые составляли примерно 18 сантиметров (7,1 дюйма) в длину (средний размер для горгонопсов) и имели относительно короткую и компактную морду. По сравнению с горгонопсами с похожей короткой мордой (такими как Arctognathus и Eriphostoma ) череп не такой широкий сзади, с лишь слабо расширяющимися скуловыми дугами и небольшим сужением морды за клыками . Таким образом, ее череп кажется гораздо более прямолинейным при взгляде сверху, а также обычно шире, чем выше. Аналогичным образом, профиль черепа вдоль верхней части морды также в значительной степени прямой, хотя кончик характерно поднят вверх в острой точке над ноздрями, которые были расположены далеко вперед на морде. Морда также отличается своим необычным «защемленным» видом. Носовые кости вдоль верхней части морды широкие, но сужены посередине. Кроме того, септомаксилла (небольшая кость, находящаяся внутри и вокруг ноздрей терапсид) сильно выпирает наружу под и за ноздрями, но затем быстро впадает сразу за ними по обе стороны, придавая переносице сжатый вид. [4] [5]

За мордой крыша черепа слегка вогнутая, а края глазниц заметно приподняты над ней. Сами глазницы пропорционально большие и округлые, обращены латерально в стороны. [5] Височное окно , отверстие в черепе позади глазницы для прикрепления челюстных мышц, также очень большое. Соответственно, костные дуги, окружающие и разделяющие эти отверстия (например, подглазничная дуга, заглазничная перекладина ), пропорционально тонкие и стройные. Теменное отверстие («отверстие третьего глаза») наверху черепа большое и окружено приподнятым костным выступом и расположено в самой задней части черепа прямо над затылком . [ 2] Сам затылок (задняя поверхность черепа) высокий и примерно прямоугольной формы, слегка вогнутый и только слегка покатый. [4]

Как и у других горгонопсов, у " D. " nasuta есть большие лезвиевидные клыкообразные зубы. Резцы (по пять в каждой предчелюстной кости ), однако, меньше, чем у родственных горгонопсов, и у него было всего четыре-пять маленьких заклыковых зубов. [4] Линия челюсти верхней челюсти в верхней челюсти заметно выпуклая, с гораздо более преувеличенным изгибом зубного ряда, чем у других горгонопсов, за исключением Arctognathus . Эта преувеличенная кривизна обусловлена ​​тем, что заклыковые зубы размещены в приподнятом костном фланце верхней челюсти за клыками. [2] Верхняя челюсть также имеет необычную бороздку над заклыковыми зубами, начинающуюся неглубоко над первым заклыком и спускающуюся к краю кости за 5-м заклыком, углубляясь по ее длине. Как и другие горгонопсы " D. " nasuta также обладал небными зубами, по три на каждой небной и по два на каждой крыловидной кости , с лишь слабо развитыми выступами, поддерживающими их. [ 5] Сошник на нёбе очень широкий спереди, но быстро сужается до узкой шины на полпути вниз по его длине. Это больше напоминает сошник продвинутых rubidgeines, чем более узкий сошник ранних горгонопсов. Сошник имеет три гребня, один посередине и два, идущие вдоль каждого края. [2]

Зубная кость нижней челюсти сравнительно тонкая, с наклонным нижнечелюстным симфизом , который, тем не менее, несет характерный «подбородок» горгонопсов. Отраженная пластинка угловой кости по направлению к задней части челюсти лишь умеренно ребристая, по сравнению с другими горгонопсами. [4]

Классификация

Филогенетические связи " Dixeya " nasuta ( как " Njalila ") были проанализированы Гебауэр в 2007 году в ее неопубликованной докторской диссертации и стали первым когда-либо проведенным компьютерным филогенетическим анализом горгонопсид. Гебауэр обнаружила " D. " nasuta как члена семейства Gorgonopsidae , которое в ее классификации исключило самые базальные роды горгонопсид в ее древе, которые она считала плезиоморфными (т.е. представляющими предковое состояние) для группы. Внутри Gorgonopsidae " D. " nasuta был относительно производным членом, но за пределами клады, включающей гигантских и производных Rubidgeinae и Inostrancevia , занимая часть эволюционной ступени между ними и более предковыми горгонопсидами. [4]

Результаты Гебауэра (2007) представлены на кладограмме ниже (с примечаниями, отражающими заметные таксономические и номенклатурные изменения, произошедшие с тех пор): [4]

Горгонопсия

Анализ Гебауэра (2007) был первой крупной попыткой провести филогенетический анализ горгонопсов, однако его результаты не были подтверждены последующими независимыми анализами. А именно, Каммерер (2016) посчитала анализ Гебауэра «неудовлетворительным», сославшись на то, что многие из признаков, использованных в ее анализе, были основаны на пропорциях черепа, которые изменчивы внутри таксонов, как индивидуально, так и онтогенетически (т.е. черты, которые изменяются в процессе роста). В качестве примера потенциальной проблемы, созданной этим, он выделил базальное положение Aloposaurus ( таксон мусорной корзины различных незрелых горгонопсов) по сравнению со стратиграфически более древним и морфологически базальным Eoarctops (теперь младший синоним Eriphostoma ), находящимся в относительно более производном положении. [9] [10]

« D. » nasuta еще не был включен ни в один из более поздних филогенетических анализов горгонопсид, и в 2015 году Каммерер прокомментировал, что как его родовой статус, так и филогенетические связи среди других горгонопсид требуют дальнейшего изучения в ожидании полного повторного описания, прежде чем можно будет сделать родовое назначение. [2]

Палеоэкология

Реконструкция горгонопсии, охотящейся на стадо дицинодонтов
Реконструкция жизни горгонопсии, охотящейся на стадо дицинодонтов , по отложениям усилинской свиты .

Все известные ископаемые образцы " Dixeya " nasuta были идентифицированы в формации Usili, бассейне Ruhuhu, на юге Танзании. [2] Эта формация, датируемая верхней перми , как известно, обеспечивает довольно значительное количество окаменелостей различных четвероногих . В течение этого периода эта формация была аллювиальной равниной , которая имела бы многочисленные небольшие извилистые ручьи, проходящие через хорошо покрытые растительностью поймы . Фундамент этой формации также вмещал бы в целом высокую фреатическую зону . [11]

" D. " nasuta был современником многих других горгонопсов. К ним относятся Cyonosaurus , Gorgonops , Inostrancevia , Lycaenops , " Sauroctonus " parringtoni , Scylacops и рубиджейны Aelurognathus , Dinogorgon , Rubidgea , Ruhuhucerberus и Sycosaurus [c] [12] [11] [9] Другие присутствующие териодонты представлены тероцефалами Silphictidoides и Theriognathus , а также цинодонтом Procynosuchus . [11]

Наиболее многочисленными четвероногими в формации являются дицинодонты , среди которых Compsodon , [13] Daptocephalus , Dicynodon , Dicynodontoides , Endothiodon , Euptychognathus , Geikia , Katumbia , Kawingasaurus , Oudenodon , Pristerodon , Rhachiocephalus и неопределенный криптодонт . Также известен неопределенный биармозухий, похожий на Burnetia . Терапсиды — не единственные четвероногие, присутствующие в формации Usili. Действительно, известны завропсиды , такие как архозавроморф Aenigmastropheus [14] и парейазавры Anthodon и Pareiasaurus . Единственный зарегистрированный темноспондил — Peltobatrachus . [11]

Примечания

  1. ^ Scylacognathus parvus с тех пор был синонимизирован с Eriphostoma microdon . [8]
  2. ^ Eoarctops vanderbyli с тех пор был синонимизирован с E. microdon . [9]
  3. ^ Исторически, гораздо большее количество горгонопсий было зарегистрировано в усилийской свите, [11] но большинство из них оказались младшими синонимами других родов. [9]

Ссылки

  1. ^ Аб Хюне, Фридрих фон (1950). «Die Theriodontier des ostafrikanischen Ruhuhu-Gebietes in der Tübinger Sammlung» [Териодонты восточноафриканской области Рухуху в Тюбингенской коллекции]. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . 92 (1): 47–136.
  2. ^ abcdefg Каммерер, Кристиан Ф. (2015). «Краниальная остеология Arctognathus curvimola, короткорылого горгонопса из поздней перми Южной Африки». Статьи по палеонтологии . 1 (1): 41–58. doi : 10.1002/spp2.1002 . S2CID  128905169.
  3. ^ аб Сигоньо-Рассел, Дениз (1970). Révision systématique des gorgonopsiens sud-africains [ Систематический обзор южноафриканских горгонопсов ]. Париж : Éditions du Centre national de la recherche scientifique . OCLC  462558622.
  4. ^ abcdefgh Гебауэр, Ева VI (2007). Филогения и эволюция горгонопсии со специальной ссылкой на череп и скелет GPIT/RE/7113 (PDF) (PhD). Университет Эберхарда-Карла в Тюбингене . Архивировано из оригинала 22.07.2012.
  5. ^ abcd Паррингтон, Фрэнсис Р. (1955). «О краниальной анатомии некоторых горгонопсид и среднем ухе синапсид». Труды Лондонского зоологического общества . 125 (1). Blackwell Publishing Ltd : 1–40. doi :10.1111/j.1096-3642.1955.tb00589.x.
  6. ^ Кемп, Том С. (1969). «О функциональной морфологии черепа горгонопсид». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 256 (801): 1–83. Bibcode : 1969RSPTB.256....1K. doi : 10.1098/rstb.1969.0036. JSTOR  2416882. S2CID  58926603.
  7. ^ Сигоньо-Рассел, Дениз (1968). «О классификации горгонопсии» (PDF) . Palaeontologia Africana . 11 : 33–46. hdl : 10539/16116 . S2CID  62840625.
  8. ^ Каммерер, Кристиан Ф.; Смит, Роджер М. Х.; Дэй, Майкл О.; Рубидж, Брюс С. (2015). «Новая информация о морфологии и стратиграфическом диапазоне среднепермского горгонопса Eriphostoma microdon Broom, 1911». Статьи по палеонтологии . 1 (2): 201–221. Bibcode :2015PPal....1..201K. doi :10.1002/spp2.1012. S2CID  128762256.
  9. ^ abcd Каммерер, Кристиан Ф. (2016). «Систематика Rubidgeinae (Therapsida: Gorgonopsia)». PeerJ . 4 : e1608. doi : 10.7717/peerj.1608 . ISSN  2167-8359. PMC 4730894 . PMID  26823998. 
  10. ^ Каммерер, Кристиан Ф. и Масютин, Владимир (2018). "Горгонопсиевые терапсиды (Nochnitsa gen. nov. и Viatkogorgon) из пермского местонахождения Котельнич в России". PeerJ . 6 : e4954. doi : 10.7717/peerj.4954 . PMC 5995105 . PMID  29900078. 
  11. ^ abcde Сидор, Кристиан А.; Ангельчик, Кеннет Д.; Вейде, Д. Мари; Смит, Роджер М.Х.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Цудзи, Линда А. (2010). «Фауна четвероногих самых нижних формации Усили (группа Сонгеа, бассейн Рухуху) на юге Танзании, с новой находкой бурнетиид». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 696–703. Бибкод : 2010JVPal..30..696S. дои : 10.1080/02724631003758086. S2CID  55397720.
  12. ^ Брант, Анна Дж.; Сидор, Кристиан А. (2024). «Самые ранние свидетельства присутствия Inostrancevia в южном полушарии: новые данные из формации Усилия в Танзании». Журнал палеонтологии позвоночных . e2313622. doi :10.1080/02724634.2024.2313622.
  13. ^ Angielczyk, Kenneth D.; Peecook, Brandon R.; Smith, Roger MH (2023). «Нижняя челюсть Compsodon helmoedi (Therapsida: Anomodontia) с новыми записями из бассейна Рухуху, Танзания». Palaeontologia Africana . hdl :10539/35702. ISSN  2410-4418.
  14. ^ Ezcurra, Martín D.; Scheyer, Torsten M.; Butler, Richard J. (2014). «Происхождение и ранняя эволюция Sauria: переоценка ископаемых остатков пермских ящеров и времени расхождения крокодилов и ящериц». PLOS ONE . 9 (2): e89165. Bibcode : 2014PLoSO...989165E. doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . PMC 3937355. PMID  24586565 . 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=%22Dixeya%22_nasuta&oldid=1237091134"