Зупайсавр Временной диапазон: Норийский ~ | |
---|---|
![]() | |
Череп зупайзавра | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | Тероподы |
Клад : | Неотероподы |
Род: | † Зупайсавр Аркуччи и Кориа 2003 |
Разновидность: | † Z. rougieri |
Биномиальное имя | |
† Zupaysaurus rougieri Аркуччи и Кориа 2003 |
Zupaysaurus ( / ˌ z uː p eɪ ˈ s ɔː r ə s / ; "ZOO-pay-SAWR-us") — вымерший род ранних тероподовых динозавров, живших в норийском ярусе позднего триаса на территории современной Аргентины . Окаменелости динозавра были найдены в формации Лос-Колорадос в бассейне Исчигуаласто-Вилья-Уньон на северо-западе Аргентины. Хотя полный скелет пока не обнаружен, Zupaysaurus можно считать двуногим хищником , длиной до 4 метров (13 футов). Возможно, у него было два параллельных гребня, проходящих по всей длине морды.
Обнаруженный в мае 1997 года Сантьяго Рейлем («Vultur»), членом экипажа Гильермо Ружье, он был позже описан Аркуччи и Корией и опубликован в 2003 году. Название Zupaysaurus состоит из слова кечуа supay, означающего «дьявол», и греческого слова sauros ( σαυρος ), означающего «ящерица»; таким образом, «дьявольская ящерица». В мифологии инков supay был как богом смерти, так и правителем уху пача , подземного мира инков. Типовой вид был назван Z. rougieri в честь Гильермо Ружье, ученого, который возглавлял экспедицию, обнаружившую и собравшую голотип (оригинальный образец) PULR-076. Zupaysaurus был впервые описан и назван в научном журнале Ameghiniana аргентинскими палеонтологами Андреа Аркуччи и Родольфо Кориа в 2003 году. [ 1]
Zupaysaurus был тероподом среднего размера. Длина черепа взрослой особи составляла приблизительно 450 мм (18 дюймов), что предполагает длину тела приблизительно 4 м (13 футов) от морды до кончика хвоста. В 2010 году Грегори С. Пол дал длину 6 метров (20 футов) и вес 250 кг (550 фунтов). [2] В 2016 году ему дали гораздо меньший размер 4,2 метра (14 футов) и 70 кг (154 фунта). [3] Как и все тероподы, Zupaysaurus ходил только на задних ногах, оставляя передние конечности свободными, чтобы хватать добычу . Длина восстановленных шейных позвонков предполагает, что у этого рода была довольно длинная шея. Как и у целофизоидов , у Zupaysaurus есть излом на морде, между предчелюстной и верхнечелюстной костями верхней челюсти. Предполагается, что у Zupaysaurus было 24 зуба, а в нижней челюсти присутствовал межчелюстной шарнир. [1] Науке известен только один экземпляр Zupaysaurus . Образец голотипа был обозначен как PULR-076, он состоит из почти полного черепа, который очень хорошо сохранился, правого плечевого пояса, нижней части правой ноги и лодыжки , а также двенадцати позвонков из шеи, спины и бедер. Дополнительный материал более мелкой особи, найденный в том же месте, может принадлежать или не принадлежать Zupaysaurus . Как Zupaysaurus был первоначально описан, на голове на вершине черепа имелось два тонких параллельных гребня, похожих на гребни теропод, таких как Dilophosaurus и Coelophysis kayentakatae . Считается, что эти гребни были образованы исключительно носовыми костями, в отличие от гребней многих других теропод, которые также включали слезные кости. Гребни на черепе были широко распространены среди теропод и, возможно, использовались в коммуникативных целях, таких как распознавание вида или пола. [4] Однако более поздний анализ черепа поставил под сомнение наличие этих гребней у Zupaysaurus . Неопубликованный реферат, представленный на недавней конференции, показал, что структуры, первоначально идентифицированные как гребни, на самом деле были слезными костями, смещенными вверх в процессе фоссилизации . [ 5] Другие черепные украшения включали морщинистый, выступающий вбок слезный гребень на верхней части черепа.
Диагноз — это утверждение об анатомических особенностях организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все, особенности в диагнозе также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия — это отличительная анатомическая особенность, которая уникальна для данного организма или группы. Согласно Ezcurra (2006) и Ezcurra and Novas (2006), Zupaysaurus можно отличить по следующим характеристикам: верхнечелюстное окно находится в пределах предглазничной ямки (согласно Ezcurra, 2006), ростральный отросток слезной кости изогнут вентрально (согласно Ezcurra, 2006), вентральный отросток чешуйчатой кости изогнут (согласно Ezcurra, 2006), широкий контакт между чешуйчатой и квадратноскуловой костью (согласно Ezcurra, 2006). Верхнечелюстно-скуловой вентральный край образует тупой угол в боковой проекции (согласно Ezcurra и Novas, 2006), выемка на дорсальном крае восходящего отростка верхней челюсти, соответствующая горизонтальной ветви слезной кости, рострально сужается к раздвоенному каудальному кончику восходящего отростка верхней челюсти ; (согласно Ezcurra и Novas, 2006), слезная кость с сильно пневматизированным предглазничным углублением (согласно Ezcurra и Novas, 2006), короткий и квадратный ретроартикулярный отросток нижней челюсти ( согласно Ezcurra и Novas, 2006), кнемиальный гребень слабо развит (согласно Ezcurra и Novas, 2006).
Zupaysaurus был классифицирован как самый ранний известный тетануровый теропод из-за нескольких особенностей его черепа, зубного ряда и задних конечностей. Однако первоначальные авторы также отметили несколько особенностей, типичных для более базальных теропод. [1] Анализы Carano (2005), Tykoski (2005) и Ezcurra и Novas (2005) классифицировали Zupaysaurus как целофизоид, связанный с Segisaurus и, вероятно, Liliensternus , хотя и более базальный, чем Coelophysis . [5] [6] [7] Йейтс (2006) обнаружил, что Zupaysaurus образует группу с Dilophosaurus и Dracovenator , поместив его в монофилетическую группу Dilophosauridae . [8] Однако более поздние исследования показали, что Zupaysaurus является сестринским таксоном клады, включающей дилофозавридов , цератозавров и тетануран . [9] [10]
Ниже представлена кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Сьюзом и др. в 2011 году, показывающая родственные связи Zupaysaurus : [11]
Zupaysaurus был обнаружен в красных силикокластических отложениях в местности «Quebrada de los Jachaleros» в формации Los Colorados провинции Ла-Риоха в Аргентине. Магнитостратиграфия показала, что эта формация датируется норийским ярусом позднего триасового периода, приблизительно 228–208 миллионов лет назад. [12] но также была отнесена к немного более молодому ретийскому ярусу, который был приблизительно 208–201 миллион лет назад. [13] Оба образца, отнесенные к этому роду, хранятся в коллекции Национального университета Ла-Риохи в Ла-Риохе, Аргентина . [1]
Формация Лос-Колорадос была интерпретирована как древняя пойма, и она была домом для нескольких типов ранних зауроподоморфных динозавров (включая Riojasaurus , Coloradisaurus и Lessemsaurus ), все из которых разделяли ту же палеосреду с Zupaysaurus . [12] Она признана одним из самых ранних известных фаунистических сообществ, в котором доминировали динозавры, которые составляли 43% от числа известных в настоящее время видов четвероногих. Нединозавры, населявшие эту местность, включали псевдозухий , терапсид, таких как Cynodontia , других ранних рептилий и возможных архозавров .