Зораптера
Отряд насекомых

Зораптера
Временной диапазон:Альбиан–настоящее время
Зоротипус из Лос-Банкоса, Пичинча, Эквадор.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Подкласс:Птеригота
Инфракласс:Неоптера
Когорта:Полинеоптеры
Заказ:Зораптера
Сильвестри , 1913
Семьи
Разнообразие
51 вид

Отряд насекомых Zoraptera , обычно известный как насекомые-ангелы , содержит мелких и мягкотелых насекомых двух форм: крылатых с крыльями, которые могут сбрасываться, как у термитов , темных и с глазами (сложные) и глазками (простые); или бескрылых, бледных и без глаз или глазков. У них есть характерная девятичлениковая бусинчатая (монилиформная) антенна. У них есть ротовые части, приспособленные для жевания, и они в основном встречаются под корой, в сухой древесине или в опавших листьях . [1]

Крылатая окаменелость Zorotypus hirsutus из бирманского янтаря позднего мелового ( сеноманского ) периода , возраст около 99 миллионов лет.

Описание

Zorotypus sp.

Название Zoraptera, данное Филиппо Сильвестри в 1913 году, [2] неверно названо и может ввести в заблуждение: «zor» по-гречески означает чистый, а «aptera» означает бескрылый. «Чистый бескрылый» явно не подходит для крылатых крылатых форм , которые были обнаружены через несколько лет после описания бескрылых форм.

Члены этого отряда — мелкие насекомые, длиной 3 миллиметра (0,12 дюйма) или меньше, которые внешне и по своему стадному поведению напоминают термитов . Они короткие и опухшие на вид. Они относятся к насекомым с гемиметаболитическим превращением . Они обладают мандибулированными кусающими ротовыми частями, короткими церками (обычно только 1 сегмент) и короткими усиками с 9 сегментами. Брюшко сегментировано на 11 секций. [3] Максиллярные щупики имеют пять сегментов, губные щупики — три, в обоих случаях самый дистальный сегмент увеличен. У них шесть мальпигиевых сосудов , а их брюшные ганглии слились в два отдельных ганглиозных комплекса. [4] Незрелые нимфы напоминают маленьких взрослых особей. Каждый вид демонстрирует полиморфизм . Большинство особей представляют собой бескрылую форму или «морф», без крыльев, без глаз и без или с небольшой пигментацией. Несколько самок и еще меньше самцов находятся в форме крылатого крыла с относительно большими перепончатыми крыльями, которые могут сбрасываться по линии базального перелома. У крылатых также есть сложные глаза и глазки , а также больше пигментации. Этот полиморфизм можно наблюдать уже в виде двух форм нимф. Размах крыльев может достигать 7 миллиметров (0,28 дюйма), и крылья могут сбрасываться спонтанно. При наблюдении крылья имеют форму весла и простое жилкование . [3] При хороших условиях преобладает слепая и бескрылая форма, но если их окружение становится слишком жестким, они производят потомство, которое развивается в крылатых взрослых особей с глазами. Это крылатое потомство затем способно расселяться и основывать новые колонии в областях с большим количеством ресурсов. После того, как они обосновались, будущие поколения снова рождаются слепыми и бескрылыми. [5]

Систематика

Филогения

Филогенетическая связь отряда остается спорной и неуловимой. В настоящее время наиболее обоснованная позиция, основанная на морфологических признаках, признает Zoraptera как многокрылых насекомых, связанных с прядильщиками паутины отряда Embioptera . Однако молекулярный анализ рибосомальной ДНК 18s подтверждает тесную связь с надотрядом Dictyoptera . [6] [7] [8] [9] [10]

Следующая кладограмма , основанная на молекулярной филогении Wipfler et al. 2019, помещает Zoraptera в качестве сестринской группы Dermaptera (уховерток); Zoraptera и Dermaptera вместе образуют сестринскую группу остальных Polyneoptera: [11]

Полинеоптеры

Zoraptera (ангелы-насекомые)

Dermaptera (уховертки)

Веснянки ( Plecoptera )

Прямокрылые (кузнечики, сверчки, кузнечики)

Grylloblattodea (ледяные ползуны)

Mantophasmatodea (гладиаторы)

Призрачные насекомые (палочники)

Embioptera (прядильщики паутины)

Диктиоптеры

Mantodea (богомолы)

Blattodea (тараканы и термиты)

Классификация

Zoraptera в настоящее время делятся на два семейства , четыре подсемейства , девять родов и в общей сложности 51 вид , некоторые из которых еще не описаны. [12] [13] [14] По состоянию на 2017 год известно одиннадцать вымерших видов, многие из ископаемых видов известны из бирманского янтаря . [15]

  • Семейство Zorotypidae Silvestri, 1913
    • Подсемейство Zorotypinae Silvestri, 1913
    • Подсемейство Spermozorinae Kočárek, Horka & Kundrata, 2020 г.
  • Семейство Spiralizoridae Kočárek, Horka & Kundrata, 2020
    • Подсемейство Latinozorinae Kočárek, Horka & Kundrata, 2020 г.
      • Латинозорос Кукалова-Пек и Пек, 1993 — 3 вида.
    • Подсемейство Spiralizorinae Kočárek, Horka & Kundrata, 2020 г.
      • Спирализорос Кочарек, Хорка и Кундрата, 2020 — 12 видов.
      • Центрозорос Кукалова-Пек & Пек, 1993 (= Меридозорос Кукалова-Пек & Пек, 1993 ; Флоридазорос Кукалова-Пек & Пек, 1993 ) - 8 видов.
      • Кордезорос Кочарек, Хорка и Кундрата, 2020 — 1 шт.
      • Scapulizoros Kočárek, Horka & Kundrata, 2020 — 1 шт.
      • Brazilozoros Kukalova-Peck & Peck, 1993 — 3 вида.

Incertae sedis

Следующие девять видов считаются Zoraptera incertae sedis : [12]

  • Zorotypus congensis van Ryn Tournel, 1971 - Конго (Демократическая Республика).
  • Zorotypus javanicus Silvestri, 1913 - Индонезия (Ява).
  • Zorotypus juninensis Engel, 2000 (считается синонимом Centrozoros hamiltoni [16] ) – Перу.
  • Zorotypus lawrencei Новый, 1995 – Остров Рождества
  • Zorotypus leleupi Weidner, 1976 – Эквадор (Галапагосские острова)
  • Zorotypus longicercatus Caudell, 1927 – Ямайка
  • Zorotypus newi (Chao & Chen, 2000) (= Formosozoros newi , на самом деле является неполовозрелой уховерткой [17] ) – Тайвань
  • Zorotypus sechellensis Zompro , 2005 – Сейшельские острова
  • Zorotypus swezeyi Caudell, 1922 – США (Гавайи)

Вымершие таксоны

  • Зоротипус Сильвестри, 1913 г.
    • Подрод Zorotypus Silvestri, 1913
      • † Zorotypus (Zorotypus) absonus Engel , 2008 — Доминиканский янтарь , Доминиканская Республика ( миоцен )
      • † Zorotypus (Zorotypus) denticulatus Инь, Кай и Хуан, 2018 – Бирманский янтарь , Мьянма ( меловой период )
      • † Zorotypus (Zorotypus) dilaticeps Инь, Кай, Хуан и Энгель, 2018 – Качинский янтарь, Мьянма (меловой период)
      • † Zorotypus (Zorotypus) goeleti Engel & Grimaldi, 2002 – Доминиканский янтарь, Доминиканская Республика (миоцен)
      • † Zorotypus (Zorotypus) mnemosyne Engel, 2008 – Доминиканский янтарь, Доминиканская Республика (миоцен)
    • Подрод † Octozoros Engel, 2003
      • † Zorotypus (Octozoros) acanthothorax Engel & Grimaldi, 2002 – Качинский янтарь, Мьянма (меловой период)
      • † Zorotypus (Octozoros) nascimbenei Engel & Grimaldi, 2002 - Качинский янтарь, Мьянма (меловой период)
      • † Zorotypus (Octozoros) cenomanianus Инь, Кай и Хуан, 2018 – качинский янтарь, Мьянма (меловой период)
      • † Zorotypus (Octozoros) hudai Kaddumi, 2005 - иорданский янтарь, Иордания (меловой период)
    • † Zorotypus cretatus Engel & Grimaldi, 2002 – Качинский янтарь, Мьянма (меловой период)
    • † Zorotypus oligophleps Лю, Чжан, Цай и Ли, 2018 г.
    • † Zorotypusrobustus Лю, Чжан, Цай и Ли, 2018 г.
  • † Xenozorotypus Энгель и Гримальди, 2002
    • † Xenozorotypus burmiticus Engel & Grimaldi, 2002 – Качинский янтарь, Мьянма (меловой период)

Поведение и экология

Зораптеры живут небольшими колониями под гниющей древесиной, не имея ротовых частей, способных прокладывать туннели в древесине, но питаясь грибковыми спорами и детритом . Эти насекомые также могут охотиться на более мелких членистоногих, таких как клещи и коллемболы. [18] Большую часть времени они тратят на уход за собой или другими. [19]

Centrozoros gurneyi живет в колониях, размер которых варьируется от нескольких десятков до нескольких сотен особей, но чаще всего насчитывает около 30 особей. Самцы немного крупнее самок, и они борются за доминирование. [20]

Когда две колонии Usazoros hubbardi экспериментально объединяются, нет никакой разницы в поведении по отношению к членам новой колонии. Поэтому колонии в дикой природе могут легко объединяться. Крылатые формы редки. Самцы в большинстве колоний устанавливают линейную иерархию доминирования, в которой возраст или продолжительность членства в колонии являются главным фактором, определяющим доминирование. Самцы, появляющиеся в колониях позже, находятся в самом низу иерархии, независимо от размера их тела. Постоянно нападая на других самцов, доминирующий самец монополизирует гарем самок. Члены этого гарема держатся вместе. Существует высокая корреляция между рангом и репродуктивным успехом самцов. [21] [22]

У Latinozoros barberi отсутствует такая структура доминирования, но они демонстрируют сложное поведение ухаживания, включая брачное кормление. У самцов есть головная железа, которая открывается в середине головы. Во время ухаживания они выделяют жидкость из этой железы и предлагают ее самке. Принятие этой капли самкой действует как поведенческий релизер и немедленно приводит к совокуплению. [18]

У Spermozoros impolitus копуляция не происходит, но оплодотворение происходит путем передачи сперматофора от самца к самке. Этот сперматофор размером 0,1 мм (0,0039 дюйма) содержит одну гигантскую сперматозоидную клетку, которая распускается примерно до той же длины, что и сама самка, 3 мм (0,12 дюйма). Считается, что эта большая сперматозоидная клетка предотвращает оплодотворение другими самцами, физически блокируя половые пути самки. [23] [24]

Воздействие на экосистему

Считается, что зораптераны предоставляют экосистемам некоторые важные услуги. Потребляя детрит , например, мертвых членистоногих, они способствуют разложению и круговороту питательных веществ . [25]

Ссылки

  1. ^ Рафаэль, JA; Годой, FDP; Энгель, MS (2008). «Новый вид Zorotypus из восточной Амазонии, Бразилия (Zoraptera: Zorotypidae)». Труды Канзасской академии наук . 111 (3 и 4): 193– 202. doi :10.1660/0022-8443-111.3.193. S2CID  85821812.
  2. ^ Сильвестри, Ф. (1913). «Описание нового порядка вставок». Bollettino del Laboratorio di Zoologia Generale e Agraria della R. Scuola Superiore d'Agricoltura в Портичи . 7 : 193–209 .
  3. ^ ab Gullan; Granston (2005). Насекомые: Очерк энтомологии .
  4. ^ Фридеманн, Катрин; Спангенберг, Рико; Йошизава, Казунори; Бейтель, Рольф Г. (2014). «Эволюция структур прикрепления у весьма разнообразных <SCP>A</SCP>церкарий (<SCP>H</SCP>exapoda)». Кладистика . 30 (2): 170– 201. doi :10.1111/cla.12030. PMID  34781597.
  5. ^ Энджел, Майкл С. (9 октября 2018 г.). Бесчисленные насекомые: история самых разнообразных и бесчисленных животных на Земле (Natural Histories) . Union Square & Co. ISBN 978-1-4549-2323-7.{{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  6. ^ Yoshizawa (2007). «Проблема Zoraptera: доказательства Zoraptera + Embiodea по основанию крыла» (PDF) . Systematic Entomology . 32 (2): 197– 204. Bibcode :2007SysEn..32..197Y. doi :10.1111/j.1365-3113.2007.00379.x. hdl : 2115/33766 . S2CID  53321436.
  7. ^ Yoshizawa, K; Johnson, KP (2005). «Выровненные 18S для Zoraptera (Insecta): филогенетическое положение и молекулярная эволюция». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (2): 572– 580. Bibcode :2005MolPE..37..572Y. doi :10.1016/j.ympev.2005.05.008. hdl : 2115/43133 . PMID  16005647.
  8. ^ Энгель, М.С.; Гримальди, Д.А. (2002). «Первые мезозойские зораптеры (насекомые)». Новитаты Американского музея (3362): 1–20 . CiteSeerX 10.1.1.571.3443 . doi :10.1206/0003-0082(2002)362<0001:tfmzi>2.0.co;2. S2CID  54764188. 
  9. ^ Ишивата, К; Сасаки, Г; Огава, Дж; Мията, Т; Су, Ж (2011). «Филогенетические отношения между отрядами насекомых на основе трех последовательностей генов, кодирующих ядерные белки». Молекулярная филогенетика и эволюция . 58 (2): 169– 180. Bibcode : 2011MolPE..58..169I. doi : 10.1016/j.ympev.2010.11.001. PMID  21075208.
  10. ^ Ван, X.; Энгель, MS; Рафаэль, JA; Данг, K.; Ву, H.; Ван, Y.; Се, Q.; Бу, W. (2013). «Уникальная коробка в 28S рРНК является общей для загадочных отрядов насекомых Zoraptera и Dictyoptera». PLOS ONE . ​​8 (1): e53679. Bibcode :2013PLoSO...853679W. doi : 10.1371/journal.pone.0053679 . PMC 3536744 . PMID  23301099. 
  11. ^ Wipfler, Benjamin; Letsch, Harald; Frandsen, Paul B.; Kapli, Paschalia; Mayer, Christoph; Bartel, Daniela; Buckley, Thomas R.; Donath, Alexander; Edgerly-Rooks, Janice S.; Fujita, Mari; Liu, Shanlin (февраль 2019 г.). «Эволюционная история Polyneoptera и ее значение для нашего понимания ранних крылатых насекомых». Труды Национальной академии наук . 116 (8): 3024– 3029. Bibcode : 2019PNAS..116.3024W. doi : 10.1073/pnas.1817794116 . PMC 6386694. PMID  30642969 . 
  12. ^ Аб Кочарек, Петр; Горка, Ивона; Кундрата, Робин (12 января 2020 г.). «Молекулярная филогения и инфраординальная классификация зораптер (насекомых)». Насекомые . 11 (51): 51. doi : 10.3390/insects11010051 . ПМК 7023341 . ПМИД  31940956. 
  13. ^ Файл видов Zoraptera (версия 5.0/5.0; получено 29 мая 2021 г.)
  14. ^ "Order Zoraptera Silvestri 1913". База данных палеобиологии . Получено 26 ноября 2020 г.
  15. ^ Инь, Цивэй; Цай, Чэньян; Хуан, Диин (2018). «Новые зораптеры (Zoraptera) из бирманского янтаря предполагают более высокое палеоразнообразие отряда в тропических лесах». Cretaceous Research . 84 : 168– 172. Bibcode : 2018CrRes..84..168Y. doi : 10.1016/j.cretres.2017.11.028 .
  16. ^ Кочарек, П.; Горка, И. (2022). «Идентичность Zorotypus juninensis Engel, 2000, Syn. nov. Выявлена: он конспецифичен Centrozoros hamiltoni (New, 1978) (Zoraptera, Spiralizoridae)». Немецкая энтомологическая газета . 69 (1): 65–70 . doi : 10.3897/дез.69.83154 .
  17. ^ Kočárek, P.; Hu, F.-S. (2023). "Незрелый дермаптеран, ошибочно идентифицированный как взрослый зораптеран: случай Formosozoros newi Chao & Chen, 2000". Насекомые . 14 (1): 53. doi : 10.3390/insects14010053 . PMC 9865158. PMID  36661981 . 
  18. ^ ab Choe, Jae C. (1997). "Эволюция систем спаривания у Zoraptera: вариации спаривания и сексуальные конфликты". В Choe, Jae C.; Crespi, Bernard J. (ред.). Эволюция систем спаривания у насекомых и паукообразных . Кембридж: Cambridge University Press. стр.  130–145 . doi :10.1017/cbo9780511721946.008. ISBN 978-0-511-72194-6.
  19. ↑ Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Academic Press. 2009. С. Гл. 272. ISBN 978-0-12-374144-8.
  20. ^ Другие сообщества насекомых
  21. ^ Choe, Jae C. (1994). "Половой отбор и система спаривания у Zorotypus gurneyi Choe (Insecta: Zoraptera)" (PDF) . Поведенческая экология и социобиология, II. Детерминанты и динамика доминирования . 34 (4): 233– 237. doi :10.1007/bf00183473. hdl : 2027.42/46900 . ISSN  0340-5443. S2CID  42298642.
  22. ^ Choel, Jae C. (1994). «Половой отбор и система спаривания у Zorotypus gurneyi Choe (Insecta : Zoraptera), I. Иерархия доминирования и успешность спаривания». Поведенческая экология и социобиология . 34 (2): 87– 93. Bibcode :1994BEcoS..34...87C. doi :10.1007/bf00164179. hdl : 2027.42/46900 . ISSN  0340-5443. S2CID  9112078.
  23. ^ Dallai, R.; et al. (12 мая 2013 г.). «Расходящиеся схемы спаривания и уникальный способ внешнего переноса спермы у Zoraptera: загадочная группа крыловидных насекомых». Naturwissenschaften . 100 (6): 581– 594. Bibcode : 2013NW....100..581D. doi : 10.1007/s00114-013-1055-0. ISSN  0028-1042. PMID  23666111. S2CID  16363067.
  24. ^ «Маленькое насекомое с огромным сперматозоидом». New Scientist . № 2919. 1 июня 2013 г. стр. 17.
  25. ^ Энгель, Майкл (2007). "Zorotypidae Фиджи (Zoraptera)" (PDF) . Случайные статьи Музея Бишопа .

Общие ссылки

  • Costa JT 2006 Psocopera и Zoraptera. В: Costa JT Другие сообщества насекомых. Издательство Belknap Press of Harvard University Press, Кембридж, Массачусетс и Лондон, Великобритания, стр. 193–211
  • Гримальди, Дэвид ; Энджел, Майкл С. (16 мая 2005 г.). Эволюция насекомых. Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-26877-7. OCLC  56057971.
  • Хаббард, Майкл Д. (1990). «Каталог отряда Zoraptera (Insecta)». Insecta Mundi . 4 ( 1–4 ).
  • Рафаэль, Хосе Альбертино; Энгель, Майкл С. (2006). «Новый вид Zorotypus из центральной Амазонии, Бразилия (Zoraptera: Zorotypidae)». American Museum Novitates (3528): 1– 11. doi :10.1206/0003-0082(2006)3528[1:ANSOZF]2.0.CO;2. hdl : 2246/5806 . S2CID  67852583.
  • Каддуми, Хани Ф. (2005). «Янтарь Иордании, древнейшие доисторические насекомые в окаменелой смоле». Публикации Вечной реки . Амман.: Музей естественной истории: 168. OCLC  235969870.
  • Древо Жизни Зораптера
  • "Zorotypidae Silvestri, 1913". Файл вида Zorapotera .
  • Медиа, связанные с Zoraptera на Wikimedia Commons
  • Данные, связанные с Zoraptera на Wikispecies
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Zoraptera&oldid=1243722296#Classification"