Aliivibrio fischeri | |
---|---|
Aliivibrio fischeri светится на чашке Петри | |
Научная классификация | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | Псевдомонадоты |
Сорт: | Гаммапротеобактерии |
Заказ: | Вибрионы |
Семья: | Вибрионовые |
Род: | Алиивибрио |
Разновидность: | А. фишери |
Биномиальное имя | |
Aliivibrio fischeri ( Бейеринк , 1889) Урбанчик и др. 2007 г. | |
Синонимы [1] | |
|
Aliivibrio fischeri (ранее Vibrio fischeri ) — грамотрицательная палочковидная бактерия ,встречающаяся по всему миру в морской среде. [2] Эта бактерия наиболее эффективно растет в воде с концентрацией соли около 20 г/л и при температуре от 24 до 28 °C. [3] Этот вид непатогенен [3] и обладает биолюминесцентными свойствами. Он встречается преимущественно в симбиозе с различными морскими животными, такими как гавайский бобтейл . Он гетеротрофен , оксидаза-положителен и подвижен с помощью пучка полярных жгутиков . [4] Свободноживущиеклетки A. fischeri выживают за счет разлагающегося органического вещества . Бактерия является ключевым исследовательским организмом для изучения микробной биолюминесценции , кворум-сенсорики и симбиоза бактерий и животных. [5] Он назван в честь Бернхарда Фишера , немецкого микробиолога. [6]
Aliivibrio fischeri — это семейство Vibrionaceae . Это семейство бактерий, как правило, имеет адаптивный метаболизм, который может приспосабливаться к различным обстоятельствам. Эта гибкость может способствовать способности A. fischeri выживать как в одиночку, так и в симбиотических отношениях. [7]
Сравнение рибосомной РНК привело к переклассификации этого вида из рода Vibrio в недавно созданный Aliivibrio в 2007 году. [8] Изменение признано как действительная публикация , и согласно Списку названий прокариот, имеющих постоянное место в номенклатуре (LPSN), правильным названием . [9] Однако изменение названия не было принято большинством исследователей, которые по-прежнему публикуют название Vibrio fischeri . [ требуется ссылка ]
Геном A. fischeri был полностью секвенирован в 2004 году и состоит из двух хромосом , одной поменьше и одной побольше. Хромосома 1 имеет 2,9 миллиона пар оснований (Мбн), а хромосома 2 имеет 1,5 Мбн, в результате чего общий геном составляет 4,4 Мбн. [10]
A. fischeri имеет самое низкое содержание G+C из 27 видов Vibrio , но все еще связан с видами с более высокой патогенностью, такими как V. cholerae . Геном A. fischeri также несет мобильные генетические элементы . [11] Точные функции этих элементов в A. fischeri до конца не изучены. Однако известно, что они приобретают новые гены, которые связаны с вирулентностью и устойчивостью к экологическим стрессам в других бактериальных геномах. [12]
Некоторые штаммы A. fischeri, такие как штамм ES114, содержат плазмиду. Плазмида в штамме ES114 называется pES100 и, скорее всего, используется для целей конъюгации. Эта цель была определена на основе последовательности гена 45,8 т.п.н., большая часть которой кодирует систему секций типа IV. Способность к предварительной конъюгации может быть полезна как для полезных, так и для патогенных штаммов, поскольку она позволяет осуществлять обмен ДНК. [13]
Есть данные, что геном A. fischeri включает кластеры генов пилей. Эти кластеры кодируют множество различных видов пилей , которые выполняют различные функции. У этого вида есть пили, используемые для патогенеза, подергивания подвижности, плотной адгезии и токсин-корегуляции и многого другого. [13]
A. fischeri распространены по всему миру в умеренных и субтропических морских средах . [14] Их можно найти свободно плавающими в океанах, а также связанными с морскими животными, осадками и разлагающимися веществами. [14] A. fischeri были наиболее изучены как симбионты морских животных, включая кальмаров рода Euprymna и Sepiola , у которых A. fischeri можно найти в световых органах кальмаров . [14] Эта связь была лучше всего охарактеризована у гавайского бобтейла ( Euprymna scolopes ). A. fischeri — единственный вид бактерий, населяющих световой орган кальмара, [15] несмотря на окружающую среду, полную других бактерий. [7]
Колонизация A. fischeri светового органа гавайского кальмара-бобтейла ( Euprymna scolopes [16] ) в настоящее время изучается как простая модель мутуалистического симбиоза, поскольку он содержит только два вида, и A. fischeri можно культивировать в лаборатории и генетически модифицировать. Aliivibrio fischeri использует хитин в качестве основного источника углерода и азота в своем симбиозе с гавайским кальмаром-бобтейлом. В световом органе кальмара A. fischeri расщепляет хитин на N-ацетилглюкозамин (GlcNAc), который действует как питательное вещество и хемоаттрактант , направляя колонизацию. Хитиназы облегчают этот распад, в то время как регуляторный белок NagC контролирует экспрессию генов для использования хитина и GlcNAc. Бактерии метаболизируют GlcNAc посредством ферментации или дыхания, поддерживая энергетические потребности и биолюминесценцию, которые имеют решающее значение для мутуалистических отношений с кальмаром. [7] Этот мутуалистический симбиоз обеспечивает A. fischeri питательными веществами и защищенной средой, а также помогает кальмару избегать хищников с помощью биолюминесценции.
A. fischeri обеспечивает свечение, колонизируя световой орган гавайского кальмара-бобтейла, [17] который находится на его брюшной стороне. [7] Орган светится ночью, обеспечивая кальмару камуфляж от противоосвещения . Световые органы некоторых кальмаров содержат отражающие пластины, которые усиливают и направляют производимый свет, благодаря белкам, известным как рефлектины . Они регулируют интенсивность света в соответствии с интенсивностью света морской поверхности ниже. [17] Эта стратегия не позволяет кальмару отбрасывать тень на дно океана, помогая ему избегать хищников во время кормления. [7] [17] Популяция A. fischeri поддерживается суточным циклом. Около 90% A. fischeri выбрасываются кальмаром каждое утро в процессе, известном как «выброс». 10% бактерий, оставшихся в кальмаре, пополняют бактериальную популяцию перед следующей ночью. [7]
A. fischeri горизонтально приобретаются молодыми кальмарами из окружающей среды. Предполагается, что вентиляция является источником, из которого колонизируются недавно вылупившиеся кальмары. Эта колонизация вызывает изменения в развитии и морфологии в световом органе кальмара, который является полупрозрачным. [7] [17] Морфологические изменения, производимые A. fischeri, не происходят, когда микроб не может люминесцировать, такие как уменьшение количества пор в световом органе. Кроме того, если колонизация A. fischeri резко удаляется антибиотиками, мерцательный эпителий светового органа регрессирует. [16] Эти изменения показывают, что биолюминесценция действительно необходима для симбиоза.
В процессе колонизации реснитчатые клетки в фотофорах животных (светопроизводящих органах) выборочно втягивают симбиотические бактерии. Эти клетки создают микротоки, которые в сочетании со слизью [16] способствуют росту симбионтов и активно отторгают любых конкурентов. Бактерии вызывают гибель реснитчатых клеток, как только световой орган достаточно колонизирован. [17]
Биолюминесценция A. fischeri вызвана транскрипцией оперона lux и последующей трансляцией белков lux, которые производят свет. Этот процесс индуцируется через зависимое от популяции ощущение кворума . [2] Популяция A. fischeri должна достичь оптимального уровня, чтобы активировать оперон lux и стимулировать производство света. Циркадный ритм контролирует экспрессию света, где свечение намного ярче днем и тусклее ночью, что требуется для маскировки. [18]
Бактериальная система люциферин - люцифераза кодируется набором генов, называемых опероном lux . У A. fischeri пять таких генов ( luxCDABEG ) были идентифицированы как активные в излучении видимого света, а два гена ( luxR и luxI ) участвуют в регуляции оперона . Несколько внешних и внутренних факторов, по-видимому, либо индуцируют , либо ингибируют транскрипцию этого набора генов и вызывают или подавляют излучение света . [ необходима цитата ]
A. fischeri — один из многих видов бактерий, которые обычно образуют симбиотические отношения с морскими организмами. [19] Морские организмы содержат бактерии, которые используют биолюминесценцию, чтобы находить партнеров, отпугивать хищников, привлекать добычу или общаться с другими организмами. [20] В свою очередь, организм, в котором живут бактерии, обеспечивает бактерии богатой питательными веществами средой. [21] Оперон lux — это 9-килобазный фрагмент генома A. fischeri , который контролирует биолюминесценцию посредством каталитической активности фермента люциферазы. [22] Этот оперон имеет известную последовательность гена luxCDAB(F)E , где luxA и luxB кодируют белковые субъединицы фермента люциферазы, а luxCDE кодирует комплекс редуктазы жирных кислот , который производит жирные кислоты , необходимые для механизма люциферазы. [22] luxC кодирует фермент ацилредуктазу, luxD кодирует ацилтрансферазу , а luxE производит белки, необходимые для фермента ацилпротеинсинтетазы. Люцифераза производит синий/зеленый свет посредством окисления восстановленного флавинмононуклеотида и длинноцепочечного альдегида двухатомным кислородом . Реакция суммируется следующим образом: [23]
Восстановленный флавинмононуклеотид (FMNH) обеспечивается геном fre , также называемым luxG . У A. fischeri он находится непосредственно рядом с luxE (давая luxCDABE-fre ) от 1042306 до 1048745. [24]
Для получения альдегида, необходимого в реакции выше, необходимы три дополнительных фермента. Жирные кислоты, необходимые для реакции, извлекаются из пути биосинтеза жирных кислот ацилтрансферазой. Ацилтрансфераза реагирует с ацил- АПБ, чтобы высвободить R-COOH, свободную жирную кислоту. R-COOH восстанавливается двухферментной системой до альдегида. Реакция выглядит следующим образом: [21]
Одной из основных систем, которая контролирует биолюминесценцию посредством регуляции оперона lux , является кворум-сенсинг , консервативный механизм во многих видах микроорганизмов, который регулирует экспрессию генов в ответ на концентрацию бактерий. Кворум-сенсинг функционирует посредством производства аутоиндуктора , обычно небольшой органической молекулы, отдельными клетками. По мере увеличения популяции клеток уровни аутоиндукторов увеличиваются, и специфические белки, которые регулируют транскрипцию генов, связываются с этими аутоиндукторами, изменяя экспрессию генов. Эта система позволяет микробным клеткам «общаться» между собой и координировать поведение, такое как люминесценция, которая требует большого количества клеток для получения заметного эффекта. [25]
В A. fischeri есть две основные системы восприятия кворума, каждая из которых реагирует на немного отличающиеся среды. Первая система обычно называется системой lux , так как она закодирована в опероне lux и использует аутоиндуктор 3OC6-HSL. [26] Белок LuxI синтезирует этот сигнал, который впоследствии высвобождается из клетки. Этот сигнал, 3OC6-HSL, затем связывается с белком LuxR, который регулирует экспрессию многих различных генов, но наиболее заметно повышение регуляции генов, участвующих в люминесценции. [27] Вторая система, обычно называемая системой ain , использует аутоиндуктор C8-HSL, который вырабатывается белком AinS. Подобно системе lux , аутоиндуктор C8-HSL увеличивает активацию LuxR. Кроме того, C8-HSL связывается с другим регулятором транскрипции, LitR, что дает системам ain и lux кворумного зондирования несколько разные генетические цели внутри клетки. [28]
Различные генетические цели систем ain и lux имеют важное значение, поскольку эти две системы реагируют на различные клеточные среды. Система ain регулирует транскрипцию в ответ на клеточные среды с промежуточной плотностью клеток, производя более низкие уровни люминесценции и даже регулируя метаболические процессы, такие как переключение ацетата. [29] Напротив, система lux quorum sensing возникает в ответ на высокую плотность клеток, производя высокие уровни люминесценции и регулируя транскрипцию дополнительных генов, включая QsrP, RibB и AcfA. [30] Обе системы ain и lux quorum sensing необходимы для колонизации кальмара и регулируют множественные факторы колонизации у бактерий. [27]
A. fischeri имеет широкое применение в экотоксикологии и исследованиях окружающей среды. Его биолюминесценция наблюдается в богатых кислородом средах и, таким образом, он чувствителен к токсичным веществам. [33] Снижение светового излучения используется в биопробах, таких как тест Microtox для оценки качества воды. [34] Он играет ключевую роль в изучении эффектов химических смесей, помогая выявлять синергические или антагонистические токсические взаимодействия. [35] В биотехнологии его светопродуцирующий механизм используется для разработки биосенсоров , которые обнаруживают загрязнители окружающей среды в режиме реального времени, что делает его ценным инструментом в мониторинге загрязнения и исследованиях очистки воды. [36] Анализы ингибирования биолюминесценции A. fischeri можно использовать для измерения органических растворителей , тяжелых металлов , [37] полициклических ароматических углеводородов (ПАУ), пестицидов , [38] и общих нефтяных углеводородов (TPH). [39] Адаптация бактерий к конкурентной морской среде, где они могут производить уникальные биоактивные соединения, также может позиционировать их как полезные организмы для открытия новых антибиотиков из морских источников. [36]
Естественная бактериальная трансформация — это адаптация для переноса ДНК из одной индивидуальной клетки в другую. Естественная трансформация, включая поглощение и включение экзогенной ДНК в геном реципиента , была продемонстрирована в A. fischeri . [40] Этот процесс индуцируется хитогексаозой и, вероятно, регулируется генами tfoX и tfoY . Естественная трансформация A. fischeri способствует быстрому переносу мутантных генов между штаммами и обеспечивает ценный инструмент для экспериментальной генетической манипуляции в этом виде. [ необходима цитата ]
В 2014 году сенатор штата Гавайи Гленн Вакай представил законопроект SB3124, предлагающий Aliivibrio fischeri в качестве государственного микроба Гавайев . [41] Законопроект конкурировал с законопроектом, выступающим за то, чтобы Flavobacterium akiainvivens получил такое же обозначение; в конечном итоге ни один из законопроектов не был принят. В 2017 году аналогичный законопроект, аналогичный первоначальному законопроекту 2013 года о F. akiainvivens , был представлен в Палату представителей Гавайев Айзеком Чоем [42] и в Сенат Гавайев Брайаном Танигучи , но A. fischeri не фигурировал ни в этом, ни в каких-либо более поздних предложениях. [43]
Список синонимов
Другие названия: синоним банка генов: Vibrio fischeri (Beijerinck 1889) Lehmann and Neumann 1896 (Утвержденные списки 1980 г.) синоним: Vibrio noctiluca Weisglass and Skreb 1963 синоним: Photobacterium fischeri Beijerinck 1889 синоним: Microspira marina (Russell 1892) Migula 1900 синоним: Microspira fischeri (Beijerinck 1889) Chester 1901 синоним: Einheimischer Leuchtbacillus Fischer 1888 синоним: Bacillus фосфоресценс indigenus Eisenberg 1891 синоним: Bacillus fischeri (Beijerinck 1889) Trevisan 1889 синоним: Achromobacter fischeri (Beijerinck) 1889) Бергей и др. 1930