Euprymna scolopes
Вид головоногих моллюсков, известный как гавайский бобтейл-кальмар.

Euprymna scolopes
Гавайский кальмар-бобтейл, Euprymna scolopes , плавает в толще воды у южного побережья Оаху.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Моллюски
Сорт:Головоногие
Заказ:Сепиида
Семья:Сепиолиды
Подсемейство:Сепиолины
Род:Эупримна
Разновидность:
E. сколопы
Биномиальное имя
Euprymna scolopes
Берри , 1913 [2]

Euprymna scolopes , также известный как гавайский бобтейл , — вид бобтейловых кальмаров семейства Sepiolidae , обитающий в центральной части Тихого океана , где он встречается в мелководных прибрежных водах у Гавайских островов и острова Мидуэй . [3] [4] Типовой экземпляр был собран у Гавайских островов и находится в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия [5]

Euprymna scolopes вырастает до 30 мм (1,2 дюйма) в длину мантии . [3] Детеныши весят 0,005 г (0,00018 унций) и созревают за 80 дней. Взрослые особи весят до 2,67 г (0,094 унции). [6]

В дикой природе E. scolopes питается различными видами креветок , включая Halocaridina rubra , Palaemon debilis и Palaemon pacificus . [7] В лабораторных условиях E. scolopes выращивался на разнообразной диете из животных, включая мизид ( Anisomysis sp.), артемий ( Artemia salina ), гамбузиевых рыб ( Gambusia affinis ), креветок ( Leander debilis ) и осьминогов ( Octopus cyanea ). [8]

Гавайский тюлень-монах ( Monachus schauinslandi ) охотится на E. scolopes в северо-западных водах Гавайев. [9]

3 июня 2021 года SpaceX CRS-22 запустил E. scolopes вместе с тихоходками на Международную космическую станцию . Кальмары были запущены в качестве детенышей и будут изучаться, чтобы выяснить, смогут ли они включить свои симбиотические бактерии в свой световой орган во время пребывания в космосе. [10]

Симбиоз

Euprymna scolopes живет в симбиотических отношениях с биолюминесцентными бактериями Aliivibrio fischeri , которые обитают в специальном световом органе в мантии кальмара. Бактерии питаются раствором сахара и аминокислот от кальмара и взамен скрывают силуэт кальмара при взгляде снизу, подбирая количество света, падающего на верхнюю часть мантии ( контр-освещение ). [11] E. scolopes служит модельным организмом для симбиоза животных и бактерий, и его связь с A. fischeri была тщательно изучена. [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19]

Приобретение

Биолюминесцентная бактерия A. fischeri горизонтально передается по всей популяции E. scolopes . У детенышей отсутствуют эти необходимые бактерии, и им приходится тщательно выбирать их в морском мире, насыщенном другими микроорганизмами. [20]

Для эффективного захвата этих клеток E. scolopes выделяет слизь в ответ на пептидогликан (основной компонент клеточной стенки бактерий ). [21] Слизь заполняет реснитчатые поля в непосредственной близости от шести пор светового органа и захватывает большое количество бактерий. Однако, по какому-то неизвестному механизму, A. fischeri способен вытеснять другие бактерии в слизи. [21]

Взрослые особи Euprymna имеют сколопы с чешуей.

По мере того как клетки A. fischeri собираются в слизи, они должны использовать свои жгутики для миграции через поры и вниз в ресничные протоки светового органа и выдерживать еще один шквал факторов хозяина, призванных обеспечить только колонизацию A. fischeri . [21] Помимо неумолимого тока, создаваемого хозяином, который вытесняет из пор бактерии с ограниченной подвижностью , ряд активных форм кислорода делает окружающую среду невыносимой. [21] Галогенпероксидаза кальмара является основным ферментом, ответственным за создание этой микробиоцидной среды, используя перекись водорода в качестве субстрата, но A. fischeri разработал блестящую контратаку. A. fischeri обладает периплазматической каталазой , которая захватывает перекись водорода до того, как она может быть использована галогенпероксидазой кальмара, тем самым косвенно ингибируя фермент. [21] Пройдя через эти реснитчатые протоки, клетки A. fischeri плывут к преддверию, большому пространству, выстланному эпителием , и колонизируют узкие эпителиальные крипты. [21]

Бактерии размножаются за счет аминокислот и сахаров, полученных от хозяина, в предкамере и быстро заполняют пространство крипт в течение 10–12 часов после вылупления. [22]

Продолжающиеся отношения

Каждую секунду молодой кальмар вентилирует около 2,6 мл (0,092 имп. жидких унций; 0,088 амер. жидких унций) окружающей морской воды через свою мантийную полость. Только одна клетка A. fischeri , одна/1-миллионная от общего объема, присутствует при каждой вентиляции. [21]

Повышенное содержание аминокислот и сахаров питает метаболически требовательную биолюминесценцию A. fischeri , и через 12 часов биолюминесценция достигает пика, и молодой кальмар способен контриллюминировать менее чем через день после вылупления. [22] Биолюминесценция требует значительного количества энергии от бактериальной клетки. По оценкам, она требует 20% метаболического потенциала клетки. [22]

Нелюминесцентные штаммы A. fischeri имели бы определенное конкурентное преимущество перед люминесцентным диким типом, однако нелюминесцентные мутанты никогда не обнаруживаются в световом органе E. scolopes . [22] Фактически, экспериментальные процедуры показали, что удаление генов, ответственных за выработку света у A. fischeri, резко снижает эффективность колонизации. [22] Люминесцентные клетки с функционирующей люциферазой могут иметь более высокое сродство к кислороду, чем к пероксидазам , тем самым сводя на нет токсические эффекты пероксидаз. [23] По этой причине считается, что биолюминесценция развилась как древний механизм детоксикации кислорода у бактерий. [23]

Вентиляция

Несмотря на все усилия, направленные на получение люминесцентных A. fischeri , кальмар-хозяин ежедневно сбрасывает большую часть клеток. Этот процесс, известный как «вентиляция», отвечает за утилизацию до 95% A. fischeri в световом органе каждое утро на рассвете. [24] Бактерии не получают никакой выгоды от такого поведения, а выгода для самого кальмара неясна. Одно разумное объяснение указывает на большие затраты энергии на поддержание колонии биолюминесцентных бактерий. [25]

В течение дня, когда кальмары неактивны и прячутся, биолюминесценция не нужна, а выталкивание A. fischeri сохраняет энергию. Другая, более эволюционно важная причина может заключаться в том, что ежедневная вентиляция обеспечивает отбор для A. fischeri , которые развили специфичность к определенному хозяину, но могут выживать вне светового органа. [26]

Поскольку A. fischeri передается горизонтально в E. scolopes , поддержание их стабильной популяции в открытом океане имеет важное значение для обеспечения будущих поколений кальмаров функционирующими световыми органами.

Световой орган

Световой орган имеет электрический ответ при стимуляции светом, что предполагает, что орган функционирует как фоторецептор , который позволяет кальмару-хозяину реагировать на люминесценцию A. fischeri . [27]

Экстраокулярные пузырьки сотрудничают с глазами, чтобы отслеживать нисходящий свет и свет, создаваемый контриллюминацией, так что когда кальмар перемещается на разные глубины, он может поддерживать надлежащий уровень выходного света. [25] Действуя на основе этой информации, кальмар может затем регулировать интенсивность биолюминесценции , модифицируя чернильный мешок , который функционирует как диафрагма вокруг светового органа. [25] Кроме того, световой орган содержит сеть уникальных отражающих и линзовых тканей, которые помогают отражать и фокусировать свет вентрально через мантию . [25]

Световой орган эмбрионов и молодых кальмаров имеет поразительное анатомическое сходство с глазом и экспрессирует несколько генов, похожих на те, которые участвуют в развитии глаз у эмбрионов млекопитающих (например, eya , dac ), что указывает на то, что глаза и световые органы кальмаров могут быть сформированы с использованием одного и того же «инструментария» развития . [28]

По мере того, как нисходящий свет усиливается или ослабевает, кальмар способен соответствующим образом регулировать свечение, даже в течение нескольких циклов интенсивности света. [25]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Барратт, И.; Оллкок, Л. (2012). "Euprymna scolopes". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2012 : e.T162598A925206. doi : 10.2305/IUCN.UK.2012-1.RLTS.T162598A925206.en .Загружено 11 февраля 2018 г.
  2. ^ Джулиан Финн (2016). "Euprymna scolopes Berry, 1913". Всемирный регистр морских видов . Фландрийский морской институт . Получено 11 февраля 2018 г.
  3. ^ аб Рид, А. и П. Джереб 2005. Семейство Sepiolidae. В: П. Джереб и CFE Ропер, ред. Головоногие моллюсков мира. Аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов. Том 1. Камерные наутилусы и сепиоиды (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae и Spirulidae) . Каталог видов ФАО для целей рыболовства. № 4, Том. 1. Рим, ФАО. стр. 153–203.
  4. ^ Исключительные экономические зоны стран с Euprymna scolopes Архивировано 15 июля 2003 г. на Wayback Machine
  5. ^ "Current Classification of Recent Cephalopoda" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2006-01-01 . Получено 2007-02-16 .
  6. ^ Wood, JB & RK O'Dor 2000. "Живут ли более крупные головоногие дольше? Влияние температуры и филогении на межвидовые сравнения возраста и размера при достижении зрелости" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 14 декабря 2004 г. (134 КБ) Морская биология 136 (1): 91.
  7. ^ Ширс, Дж. 1988. Использование песчаного покрытия в связи с питанием и суточной активностью кальмара-сепиолида Euprymna scolopes . RT Hanlon (ред.) Malacologia 29 (1): 121-133.
  8. ^ Болецки, С. В. и Р. Т. Хэнлон. 1983. Обзор лабораторного содержания, выращивания и культуры головоногих моллюсков. Мемуары Национального музея Виктории: Труды семинара по биологии и ресурсному потенциалу головоногих моллюсков, Мельбурн, Австралия, 9–13 марта 1981 г., Ропер, Клайд Ф. Э., К. К. Лу и Ф. Г. Хохберг, ред. 44 : 147–187.
  9. ^ Goodman-Lowe, GD 1998. "Питание гавайского тюленя-монаха (Monachus schauinslandi) с северо-западных Гавайских островов в 1991 и 1994 годах" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 7 мая 2005 года. (294 КБ) Морская биология 132 : 535-546.
  10. ↑ Июнь 2021 г., Эми Томпсон 01 (июнь 2021 г.). «SpaceX запустит детенышей кальмаров и тихоходок на космическую станцию ​​на этой неделе». Space.com . Получено 24.06.2021 .{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Young, RE & CF Roper 1976. Биолюминесцентная контртеневая окраска у животных средней глубины: свидетельства, полученные на примере живых кальмаров. Science 191 (4231): 1046–1048. doi :10.1126/science.1251214
  12. ^ DeLoney, CR, TM Bartley & KL Visick 2002. "Роль фосфоглюкомутазы в симбиозе Aliivibrio fischeri-Euprymna scolopes" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (221 КБ) Журнал бактериологии 184 (18): 5121-5129.
  13. ^ Данлап, П. В., К. Китацукамото, Дж. Б. Уотербери и С. М. Каллахан 1995. "Выделение и характеристика видимого светящегося варианта штамма Aliivibrio fischeri ES114 из сепиолидного кальмара Euprymna scolopes" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (105 КБ) Архив микробиологии 164 (3): 194-202.
  14. ^ Foster, JS, MA Apicella & MJ McFall-Ngai 2000. "Липополисахарид Aliivibrio fischeri индуцирует апоптоз развития, но не полный морфогенез светового органа Euprymna scolopes" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (610 КБ) Биология развития 226 (2): 242-254.
  15. ^ Hanlon, RT, MF Claes, SE Ashcraft & PV Dunlap 1997. "Лабораторная культура сепиолидного кальмара Euprymna scolopes: модельная система для симбиоза бактерий и животных" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (2,38 МБ) Биологический вестник 192 (3): 364-374.
  16. ^ Ли, К.-Х. и Э.Г. Руби 1995. "Симбиотическая роль жизнеспособного, но некультивируемого состояния Aliivibrio fischeri в прибрежной морской воде Гавайев" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (249 КБ) Прикладная и экологическая микробиология 61 (1): 278-283.
  17. ^ Lemus, JD & MJ McFall-Ngai 2000. "Изменения в протоэме светового органа Euprymna scolopes в ответ на симбиотический Aliivibrio fischeri" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (2,10 МБ) Прикладная и экологическая микробиология 66 : 4091-4097.
  18. ^ Millikan, DS & EG Ruby 2003. "FlrA, s54-зависимый транскрипционный активатор в Aliivibrio fischeri, необходим для подвижности и симбиотической колонизации световых органов" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (382 КБ) Журнал бактериологии (Американское общество микробиологии) 185 (12): 3547-3557.
  19. ^ Монтгомери, МК и М. МакФолл-Нгай 1998. "Позднее постэмбриональное развитие симбиотического светового органа Euprymna scolopes (Cephalopoda: Sepiolidae)" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (6,10 МБ) Биологический вестник 195 : 326-336.
  20. ^ Влияние колонизации, люминесценции и аутоиндуктора на транскрипцию хозяина во время развития ассоциации кальмар-вибрион. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 105 (32): 11323-11328. doi :10.1073/pnas.0802369105
  21. ^ abcdefg Эволюционная экология сепиолидного кальмара - ассоциация Aliivibrio : от клетки к среде. Vie et Milieu 58 (2): 175-184. ISSN  0240-8759
  22. ^ abcde Эксклюзивный контракт: Специфика партнерства Aliivibrio fischeri Euprymna scolopes . Журнал бактериологии 182 (7): 1779-1787. ISSN  0021-9193
  23. ^ ab Эволюция биолюминесцентного потребления кислорода как древнего механизма детоксикации кислорода. Журнал молекулярной эволюции 52 (4): 321-332. ISSN  0022-2844
  24. ^ Преодоление языкового барьера: экспериментальная эволюция неместного Aliivibrio fischeri в кальмарах адаптирует люминесценцию к хозяину. Симбиоз 51 (1): 85-96. doi :10.1007/s13199-010-0074-2
  25. ^ abcde Контриллюминация у гавайского бобтейла, Euprymna scolopes Berry (Mollusca : Cephalopoda). Морская биология 144 (6): 1151-1155. doi :10.1007/s00227-003-1285-3
  26. ^ Дифференциально экспрессируемые гены выявляют адаптации между свободноживущими и симбиотическими нишами Aliivibrio fischeri в полностью установленном мутуализме. Канадский журнал микробиологии 52 (12): 1218-1227. doi :10.1139/w06-088
  27. ^ Тонг, Д., Н. С. Розас, Т. Х. Окли, Дж. Митчелл, Н. Дж. Колли и М. Дж. МакФолл-Нгай 2009. Доказательства восприятия света в биолюминесцентном органе. PNAS 106 (24): 9836–9841. doi :10.1073/pnas.0904571106
  28. ^ Пейер, Сюзанна М.; Панки, М. Сабрина; Окли, Тодд Х.; МакФолл-Нгай, Маргарет Дж. (февраль 2014 г.). «Гены спецификации глаза в бактериальном световом органе кальмара-бобтейла Euprymna scolopes и их экспрессия в ответ на сигналы симбионта». Механизмы развития . 131 : 111–126. doi :10.1016/j.mod.2013.09.004. PMC 4000693. PMID  24157521 . 

Дальнейшее чтение

  • Callaerts, P., PN Lee, B. Hartmann, C. Farfan, DWY Choy, K. Ikeo, KF Fischbach, WJ Gehring & G. de Couet 2002. "HOX-гены у сепиолидных кальмаров Euprymna scolopes: значение для эволюции сложных планов строения тела" (PDF) . Архивировано из оригинала 28.03.2004.{{cite web}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка ) (465 КБ) PNAS 99 (4): 2088–2093.
  • "CephBase: Euprymna scolopes". Архивировано из оригинала 2005-08-17.
  • Светоорганный симбиоз Vibrio fischeri и гавайского кальмара Euprymna scolopes
  • Мутуализм месяца: гавайский бобтейл-кальмар Архивировано 30 июля 2019 г. на Wayback Machine
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Euprymna_scolopes&oldid=1242389305"