Вяткогоргон

Вяткогоргон Временной диапазон: пермский период ~265–252  млн лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Голотип скелета, выставленный в Dinosaurium, Прага
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Клад :	Синапсида
Клад :	Терапсида
Клад :	† Горгонопсия
Род:	† Вятскогоргон Татаринов , 1999
Типовой вид
Вяткогоргон ивачненкои Татаринов, 1999
Синонимы
Вятскогоргон ивахненкои Татаринов, 1999

Viatkogorgon — род горгонопсов(тип терапсид , группа, включающая современных млекопитающих ) , которые жили в пермский период на территории современной России. Первая окаменелость была найдена в местности Котельнич недалеко от реки Вятка и была сделана голотипом нового рода и вида V. ivachnenkoi в 1999 году. Родовое название относится к реке и связанному с ней роду Gorgonops — горгоны из греческой мифологии часто упоминаются в названиях группы. Видовое название дано в честь палеонтолога Михаила Ф. Ивахненко . Скелет голотипа является одним из наиболее полных известных образцов горгонопсов и включает редко сохранившиеся элементы, такие как гастралии (брюшные ребра) и склеротическое кольцо (костное кольцо внутри глаза). Более крупный, но плохо сохранившийся образец также был отнесен к этому виду.

Образец голотипа имеет длину около 80 см (31 дюйм), включая череп длиной 14 см (5,5 дюйма), что делает Viatkogorgon относительно небольшим горгонопсом. Назначенный образец крупнее, с черепом длиной 17 см (6,7 дюйма), а голотип, возможно, был молодым. Как горгонопс, он был бы скелетно крепким с несколько похожей на собаку стойкой, хотя и с вывернутыми наружу локтями. Морда была высокой, а зубы были в целом загнутыми назад (изогнутыми назад), заостренными и зазубренными . Клыки ( саблевидные зубы ) были намного больше резцов спереди и заклыковых сзади, но относительно маленькими для горгонопса. Viatkogorgon характеризовался необычно большой глазницей и склеротическим кольцом. Он отличался от других горгонопсов тем, что нижний конец заглазничной перекладины был узким, и у него была очень большая борозда (или бороздка) на задней части черепа с каждой стороны. Поскольку горгонопсы были описаны в основном по черепам, неясно, насколько широко были распространены посткраниальные черты Viatkogorgon у других членов группы. Скелет Viatkogorgon был необычен тем, что имел гастралии, в том, что хвост был дифференцирован на переднюю и заднюю часть, причем первая была менее гибкой, и в том, что некоторые кости стопы и ее пальцы были уменьшены в размере и соединены между собой.

Горгонопсы были группой плотоядных стволовых млекопитающих с саблезубыми зубами, которые исчезли в конце пермского периода . Филогенетический анализ показал, что Viatkogorgon был одним из самых ранних расходящихся горгонопсов после Nochnitsa , также из Котельнича. Все остальные горгонопсы, по-видимому, принадлежат к двум, позднее расходящимся российским и африканским группам. Пропорционально большое склеротическое кольцо Viatkogorgon предполагает ночной образ жизни . Горгонопсы были бы относительно быстрыми хищниками , убивающими свою добычу, нанося режущие укусы своими саблезубыми зубами. Скелет Viatkogorgon имел такие особенности, как позвоночник с увеличенной вертикальной кривизной, включая заднюю часть хвоста, и ограниченную подвижность некоторых пальцев ног, напоминающую ластоподобную структуру, что указывает на то, что он мог быть относительно хорошим пловцом. Возраст ванюшонской пачки котельничской толщи, из которой известен вяткогоргон , не определен, но предположительно относится к поздне - среднепермской эпохе.

В 1999 году палеонтолог Леонид П. Татаринов описал и дал название новому роду и виду горгонопсов (группа саблезубых млекопитающих , живших в пермский период ^[1] ), Viatkogorgon ivakhnenkoi . Образец голотипа (каталожный номер ПИН 2212/61 в Палеонтологическом институте РАН в Москве), на котором основано научное название, был найден в 1992 году в местечке Котельнич Котельничского района Кировской области России . Местонахождение Котельнич содержит ряд пермских обнажений на берегах реки Вятки . ^{[2] [3] [4]}

Родовое название Viatkogorgon относится к реке Вятка и к Gorgonops , названию родственного рода. Название « gorgon », отсылающее к чудовищным ведьмам греческой мифологии , часто используется в родовых названиях горгонопсид. Видовое название ivakhnenkoi дано в честь палеонтолога Михаила Ф. Ивахненко . ^{[2] [4]} Видовое название было написано V. ivachnenkoi в статье 2001 года палеонтологов Елены Г. Кордиковой и Альберта Дж. Хлюпина, ^[5] написание, которое Татаринов также использовал в 2004 году, ^[3] в то время как некоторые другие исследователи продолжали использовать оригинальное написание. ^{[4] [6]} Открытия русских горгонопсид начались в 1890-х годах с заметных находок, таких как Inostrancevia , одного из крупнейших членов группы. В XX веке находок было меньше, и Viatkogorgon был первым известным представителем горгонопсии из России, единственного места за пределами Африки, где эта группа точно известна с 1974 года. ^{[2] [4]}

Скелет голотипа является одним из наиболее полных известных образцов горгонопсии (исследование 2023 года назвало его наиболее полным ^[7] ), и сохраняет почти весь посткраниальный скелет (остальную часть скелета, кроме черепа). Это включает в себя элементы, редко сохраняющиеся нетронутыми у терапсид (группы, к которой принадлежат горгонопсии), такие как гастралии (или брюшные ребра, особенность, встречающаяся, например, у рептилий ). Череп сохранился относительно плохо по сравнению с ними, левая сторона и нёбо сильно сломаны. Крыша черепа реконструирована из гипса, за исключением кончика морды и левой заглазничной кости (кость, которая образовывала заднюю границу глазницы ) . В целом, череп также сжат из стороны в сторону, что делает его более узким, чем он был бы при жизни, если смотреть сверху. Правое склеротическое кольцо (костное кольцо внутри глаза) сохранилось, что в противном случае необычно сохранилось у ископаемых териодонтов (подгруппа терапсид, к которой принадлежат горгонопсиды). Проатлас, атлас и аксис (первые кости позвоночника) прикреплены к черепу. ^{[2] [3] [4]}

Татаринов описал череп Viatkogorgon только в статье 1999 года, где он также назвал новый род сцилакозавров Kotelcephalon , поскольку статья была ограничена по объему, но он предварительно описал посткраниум в 2004 году . ^{[2] [3] [4]} В 2018 году палеонтологи Кристиан Ф. Каммерер и Владимир Масютин переописали череп Viatkogorgon и заявили, что подробное описание посткраниума значительно улучшит понимание анатомии скелета горгонопсов, но отметили, что он был недоступен для изучения во время их исследований, поскольку был частью передвижной выставки. Они также назвали нового горгонопса Ночницей из Котельнича в статье. ^[4] В 2002 году Ивахненко сообщил о дополнительном, более крупном образце Viatkogorgon (каталожный номер 4678/5), который очень плохо сохранился. ^[8]

Почти полный образец голотипа Viatkogorgon имеет длину около 80 см (31 дюйм), включая череп. Череп составляет 14 см (5,5 дюйма), сохранившаяся часть хвоста составляет приблизительно 17 см (6,7 дюйма), передняя конечность составляет приблизительно 24 см (9,4 дюйма), а задняя конечность составляет более 26,5 см (10,4 дюйма). ^[3] Он был относительно небольшим для горгонопсии; ^[4] для сравнения, Inostrancevia и Rubidgea имели длину не менее 3 м (120 дюймов). ^[9] Ивахненко предположил в 2002 году, что образец голотипа, возможно, был молодой особью, основываясь на том, что у него была узкая посторбитальная перекладина ; ширина этой перекладины расширялась с возрастом у Estemmenosuchus , например. Для сравнения, череп более крупного назначенного образца имеет длину 17 см (6,7 дюйма), а его посторбитальная перекладина — 1 см (0,39 дюйма), в то время как у голотипа она составляет 0,6 см (0,24 дюйма). Длина черепа была, таким образом, увеличена в 1,3 раза, а ширина посторбитальной перекладины — в 1,6 раза. ^[8] Горгонопсиды были скелетно крепкими, но с длинными конечностями для терапсид, с несколько похожей на собачью осанкой, хотя и с вывернутыми наружу локтями. ^[9] Неизвестно, были ли покрыты шерстью немлекопитающие терапсиды , такие как горгонопсиды. ^[10]

Морда Viatkogorgon была высокой и узкой, хотя большая часть узости черепа была обусловлена ​​боковым сжатием окаменелости. ^[2] Предчелюстная кость ( самая передняя кость верхней челюсти) была мало обнажена на боковой поверхности морды, как у Nochnitsa . Межноздревая перекладина (которая разделяла ноздри) слегка изогнута назад в боковом виде, так что нижний передний край морды был тупым, а не заостренным. Верхний кончик предчелюстной кости простирался до верхнего переднего края костной ноздри . Немногие из верхних резцов ( передние зубы) сохранились нетронутыми у голотипа, но частичные корни зубов и зубные гнезда показывают, что у него было по пять резцов с каждой стороны, как это типично для горгонопсов. Верхние резцы были слабо изогнуты и лопатообразные (ложкообразные), с четкими зазубринами по направлению к их кончикам. Неясно, уменьшались ли они в размерах дальше назад в зубном ряду, потому что единственные два неповрежденных резца голотипа являются одним и тем же зубом с каждой стороны (I5). В целом, зубы были заостренными, уплощенными с внешней стороны и несколько выпуклыми с внутренней стороны, а зубчатая область каждого зуба была смещена к внешнему краю коронок . Септомаксилла (небольшая кость между носовой костью и верхней челюстью , основной костью верхней челюсти) имела более короткий боковой отросток, чем Nochnitsa . [ ^{4] [2]}

Верхняя челюсть была пропорционально выше и короче спереди назад, чем у Nochnitsa , и в то время как верхний край верхней челюсти последнего был закруглен, у Viatkogorgon имелся широкий отросток, который простирался назад между носовой и слезной костью (кость, которая образовывала переднюю границу глазницы) . Направленный назад отросток, который образовывал нижний край верхней челюсти, был короче, чем у Nochnitsa , и не достигал середины глазницы. «Ступенька» диастемы ( промежуток) между резцами и клыком (саблезуб) была глубже, чем у Nochnitsa , а часть верхней челюсти, которая несла клык, была очень выпуклой, что создавало впечатление «фланца» при взгляде сбоку. Клык был относительно небольшим для горгонопсии, как и в случае с Nochnitsa , и имел зазубрины на своем заднем крае. Зубной ряд позади клыка был коротким и состоял из четырех тесно расположенных заклыков, которые были загнуты назад, в отличие от таковых у Nochnitsa . Заклыки были существенно короче резцов, что является обычной чертой горгонопсов, и почти в три раза короче клыков. Над заклыковым зубным рядом на верхней челюсти имелся слабый край, в большей степени, чем у Nochnitsa , но в меньшей степени, чем у горгонопсов Eriphostoma и rubidgeines . ^{[4] [2]}

Носовая кость Viatkogorgon была несколько шире спереди (у заднего края костной ноздри), чем у Nochnitsa . Префронтальная кость (на лбу, над и перед глазом) была пропорционально короче, чем у Nochnitsa , и вносила меньший вклад в верхний передний край глазницы, где слезная кость образовывала большую часть вместо этого. Viatkogorgon характеризовался необычно большой глазницей с пропорционально большим склеротическим кольцом. Диаметр глазницы составлял 2,8 см (1,1 дюйма), в то время как внешний диаметр склеротического кольца составлял 2,3 см (0,91 дюйма), а его внутренний диаметр 1,5 см (0,59 дюйма). Кольцо состояло из 15 косточек (небольшие кости, также называемые пластинками), которые накладывались друг на друга без зазоров, а края кольца были равномерно закруглены. Скуловая кость , которая образовывала нижнюю границу глазницы Viatkogorgon , образовывала более обширную часть боковой части лица, чем у Nochnitsa . ^{[4] [2]}

Viatkogorgon отличался от всех горгонопсов, за исключением Nochnitsa , тем, что нижний конец заглазничной перекладины (между глазницей и височным окном, открывающимся позади глазницы) был узким, образуя прямой стержень, если смотреть сбоку. Он был шире и не имел кривизны, наблюдаемой у перекладины Nochnitsa . У других горгонопсов нижний конец заглазничной перекладины был расширен там, где он соприкасался со скуловой костью, даже если остальная часть верхней длины этой перекладины была узкой. Череп Viatkogorgon также отличался тем, что имел очень большую бороздку (или борозду) на чешуйчатой ​​кости с каждой стороны в задней части черепа, которая простиралась на чешуйчатый фланец, который упирался в нижний край височного окна. Помимо того, что эта борозда была намного больше и шире, чем чешуйчатая борозда Ночницы , она имела четкую границу и выступ, направленный назад и вниз в обеих случаях. ^[4]

Небное строение Viatkogorgon было типичным для горгонопсов. У него были зубы на небной кости (костное небо), размещенные на крепких бугорках (также называемых бугорками, ^[4] с 15–18 зубами на каждом), которые образовывали два ряда, которые простирались вдоль внешнего и внутреннего краев каждого бугорка. Каждый зубной ряд образовывал две линии, причем внешняя линия была длиннее внутренней. Поверхность бугорка была слабо вогнутой и гладкая между зубами. На крыловидной кости позади небной кости также имелись зубоносные бугорки, хотя и менее развитые, и зубы здесь (12–13 на каждой) были похожи на зубы Sauroctonus . Они были намного меньше небных зубов, покрывали всю поверхность бугорков и образовывали три ряда. На поперечных отростках крыловидной кости также имелись зубы, которые образовывали только один ряд, в основном на внутренней части, в отличие от Sauroctonus . В отличие от зубов на бугорках, эти зубы были сильно стерты и, вероятно, не заменялись у взрослых. ^[2]

Нижняя челюсть Viatkogorgon была типичной для горгонопсов, в отличие от таковой у Nochnitsa , с высоким нижнечелюстным симфизом (область, где две половины нижней челюсти соединялись спереди) и отчетливым ментумом (или «подбородком»). Нижняя челюсть была несколько короче верхней. Нижние зубы плохо сохранились у голотипа, но они, по-видимому, были очень похожи на верхние; единственный сохранившийся резец изогнут назад и лопатовидный, а нижний заклык слабо изогнут назад, и оба, по крайней мере, имеют зазубрины на своих задних краях. Зубная кость (кость, несущая зубы в передней части нижней челюсти) была в целом выше, чем у Nochnitsa , и ее венечный отросток (часть, где челюсть соединялась с черепом) был наклонен более резко, со слабо вогнутым задним краем, как это типично для горгонопсов. Суставная кость (образующая челюстной сустав) была типичной для горгонопсов и имела выступающий вниз ретроартикулярный отросток (отросток в задней части челюсти, к которому крепятся мышцы). ^{[4] [2]}

Поскольку горгонопсы были описаны в основном по остаткам их черепов, с скудными известными посткраниальными останками, неясно, насколько широко были распространены посткраниальные черты Viatkogorgon у других членов группы. Viatkogorgon имел семь шейных позвонков (шеи), двадцать или двадцать один грудной позвонок (тела перед тазом , пятнадцать, если исключить пять поясничных позвонков , тех, что между грудной клеткой и тазом), три крестцовых позвонка (связанных с тазом) и по крайней мере двадцать хвостовых позвонков (хвоста). Строение атланта было похоже на строение других горгонопсов, а другие шейные позвонки были массивными, особенно аксис. У аксиса был относительно большой интерцентрум, очень большой невральный остистый отросток , который расширялся спереди назад, и очень высокая передняя сторона. Сочленовные отростки (суставные отростки, соединяющие соседние позвонки) были горизонтальными по оси, но стали более вертикальными, начиная с третьего позвонка. ^[3]

Грудные позвонки Viatkogorgon были несколько короче поясничных, а их остистые отростки были умеренно высокими, с горизонтальными зигапофизами. Остистые отростки становились несколько выше, начиная со второй трети грудного отдела, и были вертикальными в профиль, хотя в задней части этого отдела они были наклонены назад, а их передний край становился выпуклым (показывая переход от грудных к поясничным позвонкам). Передние десять или одиннадцать грудных ребер были очень длинными и направлены назад и вниз. Они были тесно прилегать и прикреплены на переднем крае тела двумя близко расположенными суставными головками, как и у других ребер. Задние четыре или пять пар грудных ребер постепенно укорачивались, переходя в поясничные ребра, суставные головки которых сближались. Грудина (грудная кость) была 13 мм (0,51 дюйма) в длину, имела форму прямоугольной пластины и имела три реберных отростка с каждой стороны, как у Aelurognathus . Гастралия Viatkogorgon образовывала необычную решетчатую рамку из сегментарно расположенных узких полос, расположенных под передними грудными ребрами. Полосы были расположены в два слоя под углом друг к другу, по крайней мере тринадцать полос были вытянуты вперед и вниз в более глубоком слое. Четыре в верхнем слое продолжали грудные позвонки и вытягивались назад и вниз. Левые полосы накладывались на нижние концы правых полос в некоторых случаях, и эти элементы были намного тоньше и плотнее расположены, чем ребра. Элемент, соединяющий правые и левые ребра, не был идентифицирован. ^[3]

Поясничный отдел немного отличался от грудного отдела более короткими ребрами. Первое и второе поясничные ребра слегка изогнуты назад, были направлены почти в стороны в третьем и слегка изогнуты вперед в двух самых задних позвонках. Поясничные ребра, по-видимому, были одноглавыми, в отличие от грудных ребер. Поясничные позвонки были массивными, длиннее грудных, и имели горизонтально расположенные зигагофизы и несколько утолщенные остистые отростки, передние края которых сужались кверху. Три передних поясничных позвонка имели горизонтальные диапофизы (отростки, выступающие с боков невральных дуг над невральным каналом позвонков), в то время как в двух самых задних они были повернуты в вертикальном направлении, как это наблюдается у некоторых других горгонопсов. Из трех крестцовых позвонков только два задних соединены с подвздошной костью таза расширенными ребрами, концы которых прилегают друг к другу, образуя общую суставную грань. Суставная грань переднего позвонка была изолирована от двух других и соединена только с укороченным, рудиментарным ребром. ^[3]

Хвостовая область Viatkogorgon была четко дифференцирована на переднюю и заднюю части, передняя часть состояла из пяти хвостовых позвонков, которые вместе составляли 5,7–5,8 см (2,2–2,3 дюйма) в длину. Ребра были короткими и массивными в этой части хвостовой области. Зигапофизы были необычно наклонены вверх, а их задние края были приподняты по отношению к передним краям. Положение зигапофизов ограничивало бы боковое движение у основания хвоста. Зигапофизы четвертого и пятого хвостовых позвонков были менее наклонены. Ребра двух передних хвостовых позвонков были 12 мм (0,47 дюйма) в длину, тогда как они резко укорачивались, так что одно из пятого позвонка было всего 4–5 мм (0,16–0,20 дюйма) в длину. Все ребра здесь были двуглавыми, и все остистые отростки были относительно массивными, хотя они резко уменьшались в длине сзади. Задняя часть хвоста состояла из 15 позвонков, у которых отсутствовали хвостовые ребра. По крайней мере, у четырех из этих позвонков зигапофизы были почти подняты до размеров позвонков, которые примыкали к ним спереди, в то время как они были расположены почти горизонтально по направлению к спине. Остистые отростки здесь были низкими и узкими, а пространство между позвонками имело хорошо развитые гипапофизы (отростки, которые выступают вниз от позвонков), которые не сужались. Гипапофизы были наклонены назад и примыкали к двум позвонкам спереди, и покрывали гипапофизы, примыкающие сзади к позвонкам снизу. ^[3]

Лопатка (плечевая кость) была 7 см (2,8 дюйма) в длину, почти 1 см (0,39 дюйма) в ширину в месте сочленения с плечевой костью (верхняя кость руки), а ее верхний край расширялся до ширины 2,5 см (0,98 дюйма). Относительно низкий гребень тянулся вдоль заднего края нижней трети кости и слегка отклонялся спереди от края лопатки. Коракоиды ( часть плечевого пояса у позвоночных, кроме млекопитающих) были смещены несколько вверх и тесно прилегали к внутренней поверхности лопатки, выступая спереди и сзади этой кости. Внешнее отверстие (отверстие) коракоида открывалось спереди лопатки. Внутреннее отверстие открывалось в вырез между прокоракоидом и лопаткой, положение, также наблюдаемое только у горгонопсов среди горгонопсов. Плечевая кость была короче бедренной кости (бедренная кость), 9,5 см (3,7 дюйма) и 10,3 см (4,1 дюйма) в длину соответственно, но гораздо массивнее. Дельтопекторальный гребень (где мышцы крепились к верхней части руки) Viatkogorgon выступал примерно в той же степени, что и у Sauroctonus , но с более слабо развитым большим вертелом (местом прикрепления мышц). Плечевая кость Viatkogorgon была похожа на таковую у Aelurognathus , хотя с более массивным локтевым суставом, почти 2 см (0,79 дюйма) в диаметре. ^[3]

Нижние надмыщелки (округлые части на конце кости) плечевой кости были очень хорошо развиты и выступали далеко над поверхностями, сочленяющимися с нижними костями, с грубыми гребнями по краям. Гребень на медиальном надмыщелке (связанный с лучевой костью предплечья) был массивным, а гребень латерального надмыщелка (связанный с локтевой костью ) был длиннее, 20% длины плечевой кости, но менее массивным. У большинства других горгонопсов не было столь выступающих и скульптурированных латеральных надмыщелков, за исключением одного неопределенного образца. Было два надмыщелковых отверстия, одно более расширенное и в более верхнем положении, разница между ними была больше, чем у Lycaenops . Сильно развитые верхние надмыщелки делали плечевую кость Viatkogorgon s-образной , в то время как у почти всех других горгонопсов они были лишь слегка вогнутыми с одной стороны. Длина нижней части руки составляла около 7 см (2,8 дюйма). Радиусная кость была уже локтевой, но также была уплощена сверху донизу. Локтевая кость была намного массивнее лучевой и имела хорошо развитый локтевой отросток. Локтевая кость была уплощена сверху донизу, а ее верхняя часть имела шероховатую область, ограниченную гребнями, которые отмечали место начала сгибательных мышц кисти. ^[3]

Рука Viatkogorgon была узкой и около 7 см (2,8 дюйма) в длину. Средние пальцы выступали в большей степени, чем пальцы на ноге, и имели типичную горгонопсидную структуру. Viatkogorgon был необычен тем, что имел две небольшие дополнительные центральные кости среди запястных костей рук, в то время как у большинства других горгонопсид была только одна. Пятый палец руки был очень специализированным, и его структура была поверхностно похожа на человеческий большой палец, первый палец в человеческой руке. Другие пальцы были более типичными по внешнему виду. Первый палец имел короткие кости, а третий палец был самым длинным, как и у других горгонопсид, но его длина превышала другие в большей степени. Фаланговые кости четвертого пальца были сложными, их внешние концы имели дисковидный элемент, который плотно прикреплялся к основной части фаланг, однако они были той же длины, что и обычные фаланги. ^[3]

Подвздошная кость Viatkogorgon отличалась от таковой Lycaenops тем, что ее преацетабулярная часть (часть перед вертлужной впадиной , тазобедренным суставом , где соединялась бедренная кость) была лучше развита с выраженным мышечным углублением. Это, вероятно, обеспечивало область прикрепления для подвздошно-большеберцовой мышцы, которая соединялась с голенью. Верхний край подвздошной кости был поднят намного выше того места, где эта кость сочленялась с крестцом, и имел продольный гребень на внутренней поверхности. Он был отделен от другого гребня ямкой, которая вместе с широким углублением, возможно, обеспечивала область прикрепления для части подвздошно-лобково-бедренной мышцы internus. Лобковая кость была утолщенной, стержневидной и направленной вперед и вниз под углом около 45 градусов, напоминая лобковые кости архозавровых рептилий (группа, в которую входят крокодилы и динозавры). Вертлужная впадина была очень большой и горизонтально удлиненной, длиной более 20 мм (0,79 дюйма) и высотой 15 мм (0,59 дюйма). На нижнем крае этого отверстия выемка отделяла седалищную кость от лобковой кости. ^[3]

Бедренная кость была пропорционально длинной, 10,3 см (4,1 дюйма), 70% длины черепа. Она была массивнее, чем у Lycaenops , и изогнута вдоль своей длинной оси в той же степени, что и у Sauroctonus . Головка бедренной кости была круглой, около 12 мм (0,47 дюйма) в диаметре, направленной внутрь под углом около 30 градусов, и ее поверхность была хорошо сложена. Головка бедренной кости сужалась к задней части, и она, вероятно, входила в заднюю часть вертлужной впадины. Большой вертел спускался примерно до середины длины бедренной кости. Два длинных гребня тянулись вдоль кости, выше и ниже передней части большого вертела. Первый, вероятно, был внутренним вертелом, который обычно присутствовал у горгонопсов, но другой ранее не был идентифицирован в этой группе. Голень была короче бедренной кости, максимум на 9 см (3,5 дюйма), и ее поверхностная скульптура была более выраженной, чем у других горгонопсов, напоминая цинодонтов . Большеберцовая кость (кость голени) Viatkogorgon имела структуры, не идентифицированные у других горгонопсов, такие как уплощенная поверхность на преаксиальном надмыщелке и гребень в верхней половине задней части кости, граничащий с широкой областью. Малоберцовая кость (кость голени) была более массивной, чем у других горгонопсов, и имела массивный скульптурный гребень в середине; эта поверхностная скульптура уменьшалась к нижнему концу малоберцовой кости, и гребень резко уменьшался по высоте, черты, не наблюдаемые у других горгонопсов. ^[3]

Стопа Viatkogorgon была 7,5 см (3,0 дюйма) в длину, и ее общая структура была похожа на таковые у других горгонопсов, хотя некоторые особенности были примечательны. Проксимальный ряд костей по направлению к пятке состоял только из двух костей, как у млекопитающих — массивной таранной кости и малоберцовой кости. В дистальном ряду в передней части стопы четвертая и пятая предплюсны были слиты, как у других горгонопсов, но ряд промежуточных централий у Viatkogorgon был необычно хорошо развит; у горгонопсов обычно была только одна централий, тогда как у Viatkogorgon была дополнительная. Еще одной необычной особенностью было то, что суставные фасетки задних костей стопы простирались на переднюю сторону малоберцовой и большеберцовой костей голени. Длина предплюсны ( самой задней группы костей стопы) составляла 2,5 см (0,98 дюйма), а длина плюсневых костей (тех, что находятся между предплюсной и пальцами) варьировалась от 0,8 см (0,31 дюйма) — первой, до 2,1 см (0,83 дюйма) — четвертой. ^[3]

Пальцы стопы были короткими, четвертый был 2,5 см (0,98 дюйма), немного длиннее третьего. Пальцы немного различались по длине, при этом второй и пятый пальцы были лишь немного короче третьего и четвертого. Укорочение плюсневых костей усиливало впечатление, что пальцы были короткими. Первый и пятый пальцы были несколько крючковатыми; первый был относительно коротким, около 1,8 см (0,71 дюйма) в длину. Фаланговая формула (количество и распределение костей фаланги в пальцах) горгонопсов была похожа на таковую у млекопитающих, в то время как изучение виаткогоргона указывает на то, что имела место редукция фаланг (приводящая к тому, что фаланги становятся дисковидными) в сочетании с их сращением. В первом пальце стопы две фаланги были почти полностью сращены. В третьем пальце вторая и третья фаланги были укорочены и сращены. Четвертый палец имел три фаланги, которые были укорочены, почти дисковидны и срослись. Таким образом, формула фаланг была 1-2, 3, 3-4, 3-5, 3. Был контакт между плюсневыми костями по направлению к задней части стопы, а также контакты между некоторыми плюсневыми костями и фалангами и контакты между основаниями второго и третьего пальцев. Связки , вероятно, опосредовали передние контакты между плюсневыми костями и фалангами. Когтевая фаланга (кость когтя) пятого пальца была примечательна тем, что была крючковатой и несколько удлиненной. ^[3]

Горгонопсии были группой плотоядных терапсид, включавшей в себя высших хищников поздней перми. Хотя они были многочисленны, они мало различались по морфологии . Хотя они были широко распространены в южной части Африки в пермский период, они плохо представлены в палеонтологической летописи остального мира и определенно известны только из России. ^[4] Горгонопсии были ранними синапсидами, группой, к которой принадлежат современные млекопитающие; похожие на рептилий в некоторых отношениях, они поэтому считаются стволовыми млекопитающими (ранее неточно называемыми «звероподобными рептилиями»). Горгонопсии были первой группой хищных животных, у которых развились саблезубые зубы, задолго до того, как появились настоящие млекопитающие и динозавры . Эта особенность позже независимо развивалась несколько раз в разных группах хищных млекопитающих, таких как кошачьи и тилакосмилиды . ^[1] Горгонопсии исчезли с массовым вымиранием в конце перми. ^[9]

В своем описании 1999 года Татаринов обнаружил, что Viatkogorgon принадлежит к подсемейству горгонопсов Sycosaurinae в пределах семейства Gorgonopsidae, основываясь на таких признаках, как небольшой размер и узость морды. Это подсемейство ранее не было известно в России. Он также отметил некоторые сходства с членами семейства Rubidgeidae. ^[2] Ивахненко считал Sycosaurinae, включая Viatkogorgon , частью Rubidgeidae в 2002 году. ^[8] В своем описании посткраниального скелета 2004 года Татаринов предупредил, что это дает мало информации о таксономическом положении Viatkogorgon среди горгонопсов — некоторые признаки являются уникальными, а другие встречаются у других членов группы. Отсутствие информации было вызвано тем, что были исследованы скелеты только нескольких горгонопсов. Тем не менее, он обнаружил, что строение его ног похоже на строение ног горгонопсов, таких как Arctognathus и Aelurognathus . ^[3]

В 2018 году Каммерер и Масютин заявили, что, хотя ранняя эволюция горгонопсии плохо изучена, Viatkogorgon и Nochnitsa расширяют знания о горгонопсиях из средней перми или самой ранней поздней перми Лавразии , северной части суши суперконтинента Пангея , состоящей из того, что сейчас является Евразией и Северной Америкой. В их филогенетическом анализе было обнаружено , что Nochnitsa является самой базальной (самой ранней дивергентной) горгонопсией, за которой следует Viatkogorgon (на основании отсутствия у нее более низкого расширения на ее заглазничной перекладине, признака, наблюдаемого у более поздних дивергентных родов), которые находятся за пределами клады , объединяющей всех других горгонопсий. Эта клада была снова разделена на две группы, одна из которых состояла из русских, а другая — из африканских горгонопсий, на основе общих черт черепа. ^[4]

Следующая кладограмма, показывающая положение Viatkogorgon в пределах Gorgonopsia, следует работе Каммерера и Рубиджа, 2022: ^[11]

Напротив, предыдущие анализы не обнаружили, что горгонопсиды сгруппированы географически, а некоторые исследования помещали российские роды, такие как Inostrancevia, в африканские семейства. Ранее не подозревали, что различные группы горгонопсид были эндемиками для разных регионов. Каммерер и Масютин сочли это удивительным, поскольку существовало много русско-африканских сестринских таксонов между другими группами терапсид, в частности, дицинодонтами и бурнетиаморфами . Это указывало на обширное расселение одновозрастных групп терапсид между континентами. Они предупредили, что палеобиогеография четвероногих животных (предково-четырехногих позвоночных ) в пермский период оставалась плохо изученной, а ожидаемые способности к расселению различных групп терапсид часто отличались от того, что можно увидеть в ископаемой летописи, и предположили, что необходимы дополнительные исследования. ^[4]

Каммерер и Масютин отметили, что хотя Viatkogorgon и Nochnitsa увеличили разнообразие горгонопсов фауны Котельнича, группа осталась менее богатой видами, чем тероцефалы там. Низкое разнообразие и небольшие размеры горгонопсов там указывали на то, что комплекс терапидов был похож на тот, что наблюдался в зоне комплекса Pristerognathus в бассейне Кару , Южная Африка, до основного раунда диверсификации горгонопсов там. В этой связи они нашли базальное положение Nochnitsa и Viatkogorgon интригующим, хотя они не нашли его указывающим на то, что местонахождение Котельнич имеет более ранний возраст, чем среднепермские южноафриканские слои, которые содержат окаменелости горгонопсов, основываясь на других видах групп терапидов, обнаруженных среди этих фаун. Они заявили, что, хотя «русская клада» горгонопсид, вероятно, уже разделилась к тому времени, когда существовала фауна Котельнича, отсутствие этой клады в этой местности говорит о том, что она еще не претерпела существенной диверсификации в России и стала доминирующей группой хищников-терапсид в регионе лишь позднее. ^[4]

В 1999 году Татаринов отметил, что Viatkogorgon мог прижимать пищу к вогнутым, гладким нёбным областям между нёбными зубами с помощью языка. ^[2] Считается, что нёбные зубы помогали ранним синапсидам и другим базальным амниотам (предкам, обитавшим на суше позвоночным) захватывать пищу; они были утрачены млекопитающими, у которых вместо этого развилось вторичное нёбо . ^[12] В 2018 году Каммерер и Масютин посчитали склеротическое кольцо Viatkogorgon удивительно большим по сравнению с его большой глазницей, что вполне соответствует тому, что можно было бы считать скотопическим зрением (способностью видеть в темноте) у терапсид, что предполагает ночной образ жизни. ^[4] Российский палеонтолог Валерий К. Голубев исследовал сообщества пермских наземных позвоночных в Восточной Европе в 1999 году. Он отметил, что Viatkogorgon и тероцефал Viatkosuchus , самые крупные хищники котельничского подкомплекса, были относительно небольшими, не сильно отличаясь по размеру от более мелких хищников своего комплекса, таких как тероцефалы Scalopodon , Scalopodontes и Kotelcephalon . ^[13] В 2019 году российские палеонтологи Юлия А. Сучкова и Голубев заявили, что тероцефал Gorynychus из Котельнича разделил бы свою нишу в качестве доминирующего хищника с Viatkogorgon . ^[6]

Палеохудожник и писатель Маурисио Антон представил обзор биологии горгонопсов в книге 2013 года, написав, что, несмотря на их отличия от саблезубых млекопитающих, многие черты их скелетов указывают на то, что они были не медлительными рептилиями, а активными хищниками. Хотя их мозг был относительно меньше, чем у млекопитающих, а их боковые глаза обеспечивали ограниченное стереоскопическое зрение , у них были хорошо развитые носовые раковины в носовой полости, особенность, связанная с развитым обонянием, которое помогало им выслеживать добычу и падаль . Клыки-сабли использовались для нанесения рубящего смертельного укуса, в то время как резцы, которые образовывали дугу перед саблезубыми зубами, удерживали добычу и разрезали плоть во время еды. Чтобы иметь возможность увеличивать раскрытие рта при укусе, горгонопсы имели несколько костей в нижней челюсти, которые могли двигаться относительно друг друга и имели двойное сочленение с черепом — в отличие от млекопитающих, у которых задняя суставная кость стала ушной костью молоточка . ^[14] Антон предполагал, что горгонопсы будут охотиться, покидая свое укрытие, когда добыча будет достаточно близко, и использовать свою относительно большую скорость, чтобы быстро наброситься на нее, схватить ее передними конечностями и укусить любую часть тела, которая поместится в их челюстях. Такой укус приведет к большой потере крови, но хищник продолжит пытаться укусить уязвимые части тела. ^[15]

В 2004 году Татаринов интерпретировал поведение Viatkogorgon на основе особенностей его скелета, который, будучи в целом схожим с особенностями других горгонопсов, имел некоторые уникальные или плохо изученные особенности. Они касались особенностей локомоторного аппарата, в частности, что указывало на стадию адаптации к плаванию, в то время как другие особенности соответствовали тем, которые обычно наблюдаются в его группе. Как и другие горгонопсы, он имел длинную поясничную область позвонков, из которых самые задние позвонки демонстрировали повышенную способность к вертикальному изгибу, что также имело место для шейных позвонков и, что необычно, для задней части хвостовой области. ^[3]

Наличие хорошо развитых гастралий было одной из его самых необычных особенностей среди териодонтов, как и гипапофизы хвостовой области. Кроме того, широкая и несколько укороченная стопа с необычными межплюсневыми контактами, которые ограничивали подвижность ее отдельных пальцев, указывала на трансформацию стопы в подобие ласта . Татаринов предположил, что эти особенности являются адаптациями к плаванию; в то время как Viatkogorgon не был специализированным водным хищником, Татаринов предположил, что его хвост и ноги позволяли ему плавать лучше, чем большинству других горгонопсов. В частности, он считал, что задняя часть хвоста, вероятно, использовалась для плавания, как в случае с рептилиями с длинными хвостами, имеющими гипапофизы, такими как Mosasaurus . Татаринов отметил, что, поскольку коготь на пятом пальце задней конечности был крючковатым и несколько удлиненным, он мог использоваться для защиты и ухода, как у современных однопроходных . Первый палец мог иметь эту функцию в меньшей степени, так как он был свободен от контакта с костями стопы. Передняя конечность Viatkogorgon была менее специализированной и могла выполнять более универсальные функции, так как у нее отсутствовали контакты между пальцами. ^[3]

Антон заявил в 2013 году, что, хотя посткраниальные скелеты горгонопсид были в основном рептильными, их поза была гораздо более вертикальной, чем у более примитивных синапсидов, таких как пеликозавры , которые были более раскинутыми. Регулярное передвижение горгонопсид было похоже на «высокие шаги», наблюдаемые у крокодилов , когда живот находится над землей, ноги направлены вперед, а конечности находятся под туловищем, а не в стороны. Передние конечности имели более горизонтальное положение, чем задние, с локтями, направленными наружу во время движения, но походка задних конечностей напоминала походку млекопитающих. Как и у рептилий, мышцы хвоста (например, caudofemoralis ) были важны для сгибания задних конечностей, тогда как хвосты млекопитающих нужны только для равновесия. Их ступни, вероятно, были стопоходящими (когда подошвы располагались плоско на земле), хотя они, вероятно, были более быстрыми и ловкими, чем их добыча. Их ступни были более симметричными по сравнению с рептильным состоянием, что делало контакт с землей более эффективным, подобно бегущим млекопитающим. ^[15]

Viatkogorgon известен из местонахождения Котельнич, которое состоит из серии пермских красноцветных пластов вдоль берегов реки Вятка в России. Он конкретно из пачки Ванюшонки, которая является старейшей скальной единицей в последовательности Котельнич, состоящей из бледных или коричневых аргиллитов ( глина и ил , с некоторым количеством мелкозернистого песка), а также серых аргиллитов и темно-красных аргиллитов в основании этой обнаженности. Эти аргиллиты, возможно, отложились из суспензии в стоячих водоемах на поймах или мелких эфемерных озерах , которые оставались затопленными в течение коротких периодов времени, но точная среда еще не определена из-за отсутствия первичной структуры осадков . Обилие ископаемых корешков и крупных травоядных указывает на то, что ландшафт, представленный пачкой Ванюшонки, был относительно влажным и хорошо растительным. Фаунистический комплекс Котельнича, возможно, был современником (того же возраста) зоны Pristerognathus Assemblage Zone Южной Африки, которая датируется либо поздней гваделупской эпохой средней перми 260,26 млн лет назад, либо ранней поздней перми. ^{[4] [16]}

Пачка Ванюшонки является источником большинства ископаемых тетрапод из местонахождения Котельнич, причем здесь в изобилии встречаются скелетные останки, часто состоящие из полных, сочлененных скелетов. Помимо горгонопсид Viatkogorgon и Nochnitsa , терапсиды из местонахождения включают аномодонта Suminia и тероцефалов Chlynovia , Gorynychus , Karenites , Perplexisaurus , Scalopodon , Scalopodontes и Viatkosuchus . Там особенно много парейазавров Deltavjatia , а также присутствует парарептилия Emeroleter ^{. [4] [5] [17]} Также были найдены ископаемые остракоды , следы корней и пни деревьев. ^[16]

На Викискладе есть медиафайлы по теме:
Viatkogorgon

Wikispecies содержит информацию, связанную с Viatkogorgon .