Вторжение позвоночных на сушу

Эта статья включает список общих ссылок , но в ней отсутствуют соответствующие встроенные цитаты . Пожалуйста, помогите улучшить эту статью, введя более точные цитаты. ( Май 2015 ) ( Узнайте, как и когда удалять это сообщение )

Вторжение позвоночных на сушу относится к переходу позвоночных животных от водного / полуводного образа жизни к преимущественно наземному в течение позднего девонского периода. Этот переход позволил некоторым позвоночным избежать конкурентного давления со стороны других водных животных и исследовать ниши на суше, ^[1] что в конечном итоге установило позвоночных как доминирующий наземный тип. Ископаемые останки этого периода позволили ученым идентифицировать некоторые виды, существовавшие во время этого перехода, такие как Tiktaalik ^[2] и Acanthostega ^[3] . Многие из этих видов также были первыми, кто развил адаптации, подходящие для наземного образа жизни по сравнению с водным, такие как подвижность шеи , более мощные легкие и локомоция задних конечностей .

Переходу позвоночных в позднем девоне предшествовало вторжение на сушу грибов , наземных растений и беспозвоночных , таких как членистоногие . Эта колонизация суши позволила развить соответствующие наземные экосистемы , которые были бы доступны для размещения позвоночных. В то время как позднедевонское событие было первым вторжением на сушу позвоночных организмов, более новые водные виды продолжали развивать адаптации, подходящие для наземной жизни (и наоборот) с позднего девона до голоцена . ^[4]

Виды позвоночных, которые были важны для первоначального перехода из воды на сушу, можно разделить на пять фаз: саркоптеригии , прототетраподы , водные стволовые тетраподы (или « рыбоногие »), амфибийные настоящие тетраподы и амниотные тетраподы. Во время этого перехода произошло много морфологических изменений. Механические опорные структуры изменились с плавников на конечности, способ передвижения изменился с плавания на ходьбу, дыхательные структуры изменились с жабр на легкие , механизмы питания изменились с всасывания на кусание, а способ размножения изменился с личиночного развития на метаморфоз . ^[5]

Двоякодышащие рыбы появились примерно 400 миллионов лет назад, пережив быструю эволюцию в девонскую эру, которая стала известна как ренессанс двоякодышащих. Вид Acanthostega , известный как рыба с ногами, считается четвероногим по структурным находкам, но постулируется, что он, возможно, никогда не покидал водную среду. Его ноги не очень хорошо подходят для поддержки его веса. Кости его предплечья, лучевая и локтевая кости , очень тонкие в запястье и также неспособны поддерживать его на суше. У него также нет крестца и крепких связок в области бедра, которые были бы неотъемлемой частью поддержки животного против силы тяжести. В этом смысле вид считается четвероногим, но не тем, который достаточно хорошо адаптировался для ходьбы по суше. Кроме того, его жаберные пластины имеют поддерживающую скобу, характерную для использования в качестве подводного уха, поскольку он может улавливать шумовые колебания через воду. Четвероногие, приспособившиеся к наземному образу жизни, приспособили эти жаберные кости к улавливанию звуков через воздух, и позднее они превратились в кости среднего уха, которые можно увидеть у млекопитающих четвероногих.

С другой стороны, Ichthyostega считается полностью наземным четвероногим, который, возможно, зависел от воды для своего водного потомства. Сравнение скелетных особенностей Acanthostega и Ichthyostega показывает, что у них были разные привычки. Acanthostega, вероятно, обитает исключительно в водной среде, в то время как Ichthyostega прогрессировала в водном переходе к наземному образу жизни, обитая преимущественно на берегах. ^[3]

Эволюционная хронология вторжения позвоночных на сушу в конце девона демонстрирует произошедшие изменения. Группа рыб из живетского яруса начала развивать конечности и в конечном итоге эволюционировала в водных четвероногих в фаменском ярусе. Pederpes , Westlothiana , Protogyrinus и Crassigyrinus произошли от этих видов в раннем каменноугольном периоде и были первыми наземными позвоночными, что указывает на то, что коронная группа возникла и разделилась в это время, около 350 млн лет назад. ^{[6] [5]}

Особенно важным переходным видом является вид, известный как Tiktaalik . У него есть плавник, но в плавнике есть кости, похожие на кости млекопитающих четвероногих. У него есть верхняя кость руки, нижняя кость руки, кости предплечья, запястье и пальцеобразные выступы. По сути, это плавник, который может поддерживать животное. Аналогично у него также есть шея, которая позволяет голове двигаться независимо от тела. Его ребра также способны поддерживать тело под действием силы тяжести. Особенности его скелета демонстрируют его способность как рыбы жить на мелководье, а также выходить на сушу. ^[2]

Позвоночным потребовалось много миллионов лет, чтобы перейти из воды на сушу. В течение этого времени, возможно, конкурентное давление вытолкнуло виды из воды, и, безусловно, стимулы занятия ниши вытащили виды на сушу. ^[1] Кульминация этих движущих факторов в конечном итоге облегчила переход позвоночных.

Ученые полагают, что длительный период времени, когда биотические и абиотические факторы в водной среде были неблагоприятны для определенных водных организмов, подтолкнул их к переходу в более мелкие воды. Некоторые из этих факторов подталкивания - это гипоксия окружающей среды , неподходящие водные температуры и повышенная соленость . Другие постоянно присутствующие факторы, такие как хищничество, конкуренция, водные заболевания и паразиты, также способствовали переходу. ^[5]

Теория, выдвинутая Джозефом Барреллом, возможно, помогает объяснить, что могло инициировать эти факторы толчка, чтобы стать актуальными в позднем девоне. Обширные окисленные отложения, которые присутствовали в Европе и Северной Америке (так как они жили в Еврамерике ) в течение позднего девона, являются свидетельством сильных засух в это время. Эти засухи привели к высыханию небольших прудов и озер, заставив некоторые водные организмы переместиться на сушу в поисках других водоемов. Естественный отбор этих организмов в конечном итоге привел к эволюции первых наземных позвоночных. ^[3]

Факторы притяжения были вторичны по отношению к факторам выталкивания и стали значимыми только после того, как давление покинуть водную среду стало значительным. Это были в основном ниши и возможности, которые были доступны для эксплуатации в наземной среде, и включали более высокое парциальное давление кислорода в окружающей среде , благоприятные температуры и отсутствие конкурентов и хищников на суше. Растения и беспозвоночные, которые предшествовали вторжению позвоночных, также предоставляли возможности в виде обильной добычи и отсутствия хищников. ^[5]

Было много проблем, с которыми столкнулись первые наземные позвоночные. Эти проблемы способствовали быстрому естественному отбору и доминированию в нишах, что привело к адаптивной радиации, которая произвела множество различных видов наземных позвоночных за относительно короткий период времени. ^[1]

Основным анатомическим барьером является развитие легких для правильного газообмена (хотя рудиментарные легкие являются предками костных рыб ), однако существуют и другие анатомические барьеры. Факторы стресса опорно-двигательного аппарата на воздухе иные, чем в воде, а мышцы и кости должны быть достаточно сильными, чтобы выдерживать возросшее воздействие гравитации на суше. [ ^4] Язык и трехкамерное сердце эволюционировали аналогичным образом для эффективного пищеварения и кровообращения на суше соответственно. Вомероназальный орган обнаружен у многих ныне живущих четвероногих, но не у всех рыб, что позволяет предположить, что он возник только у четвероногих. Аналогичным образом, у всех четвероногих есть паращитовидные железы , которых нет у других животных.

В зависимости от глубины воды, на которой обитает вид, зрительное восприятие многих водных видов лучше подходит для более темных сред, чем для наземных. Аналогично, слух у водных организмов лучше оптимизирован для звуков под водой, где скорость и амплитуда звука больше, чем в воздухе. ^[4] Дыхальца их предков , когда-то использовавшиеся для дыхания , были перепрофилированы для удержания барабанной перепонки внутри , соединенной с глоткой слуховой трубой (от дыхальца ) и со слуховым пузырьком колумеллой (от гиомандибулы ), для слуха .

Гомеостаз почти определенно был проблемой для позвоночных, вторгшихся на сушу. Газообмен и водный баланс сильно различаются в воде и в воздухе. Механизмы гомеостаза, подходящие для наземной среды, могли быть необходимы для развития до того, как эти организмы вторглись на сушу. ^[4]

Многие виды поведения, такие как размножение, специально оптимизированы для влажной среды. Навигация и передвижение также сильно отличаются в водной среде по сравнению с наземной. ^[4]

Предковые виды четвероногих, которые жили исключительно в воде, имели высокие и узкие черепа с глазами, обращенными вбок и вперед, чтобы максимизировать видимость для хищников и добычи в водной среде. Когда предки ранних четвероногих начали обитать в более мелких водах, эти виды имели более плоские черепа с глазами на макушках, что позволяло им замечать пищу над собой. После того, как четвероногие перешли на сушу, линии эволюционировали, чтобы иметь высокие и узкие черепа с глазами, обращенными вбок и вперед. Это позволяло им перемещаться по наземной среде и искать хищников и добычу. ^[7]

У рыб нет шеи, поэтому голова напрямую соединена с плечами. Напротив, наземные животные используют шею, чтобы двигать головой, чтобы смотреть вниз и видеть пищу на земле. Чем больше подвижность шеи, тем больше обзор у наземного животного. По мере того, как линии переходили из полностью водной среды в более мелкие воды и на сушу, у них постепенно развивались позвоночные столбы, которые увеличивали подвижность шеи. Первый шейный позвонок , который эволюционировал, позволял животным сгибать и разгибать голову, чтобы они могли видеть вверх и вниз. Второй шейный позвонок эволюционировал, чтобы обеспечить вращение шеи для перемещения головы влево и вправо. Поскольку виды четвероногих продолжали эволюционировать на суше, адаптации включали семь или более позвонков, что позволяло увеличивать подвижность шеи. ^[7]

Крестец соединяет таз и задние конечности и полезен для передвижения по суше. У водных предков четвероногих не было крестца, поэтому предполагалось, что он развился для функции локомотива, исключительно для наземной среды. Однако вид Acanthostega является одной из самых ранних линий , имеющих крестец, хотя это полностью водный вид. После того, как вид вышел на сушу, эта черта была адаптирована для поддержки наземного передвижения, о чем свидетельствуют дополнительные позвонки, срастающиеся аналогичным образом для обеспечения дополнительной поддержки. Это пример экзаптации , когда черта выполняет функцию, которая не возникла в результате естественного отбора для ее текущего использования. ^[7]

По мере того, как линии эволюционировали, чтобы адаптироваться к наземной среде, многие утратили черты, которые были более подходящими для водной среды. Многие утратили свои жабры, которые были полезны только для получения кислорода в воде. Их хвостовой, спинной и анальный плавники уменьшились в размерах, прежде чем полностью исчезнуть. Они утратили систему боковой линии , сеть каналов вдоль черепа и челюсти, которые чувствительны к вибрации, которая не работает вне водной среды. ^[7]

Для успешного вторжения на сушу у вида было несколько преадаптаций, таких как дыхание воздухом и передвижение с помощью конечностей. Однако такие аспекты, как размножение и глотание, привязали эти виды к водной среде. Эти преадаптации позволили позвоночным выходить на сушу сотни раз, но не смогли достичь той же степени плодовитой радиации в различные наземные виды. ^[4] Чтобы понять потенциал будущих вторжений, исследования должны оценить модели эволюционных шагов, предпринятых в прошлых вторжениях. Затем можно будет выяснить общие черты для текущих и будущих вторжений, чтобы предсказать последствия изменений окружающей среды.

• Изменения скелета позвоночных при переходе из воды на сушу