Вербаскум тапсус
Виды растений

Вербаскум тапсус
Растение второго года, начинающее цвести, с отмершим стеблем предыдущего года, сзади слева
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Клад :Астериды
Заказ:Губоцветные
Семья:Scrophulariaceae
Род:Вербаскум
Разновидность:
В. тапсус
Биномиальное имя
Вербаскум тапсус

Verbascum thapsus , коровяк большой , коровяк большой или коровяк обыкновенный — вид коровяка , произрастающий в Европе, Северной Африке и Азии, а также завезенный в Америку и Австралию. [1]

Это мохнатое двулетнее растение , которое может достигать 2 м в высоту и более. Его маленькие желтые цветы густо сгруппированы на высоком стебле, который растет из большой розетки листьев. Он растет в самых разных местах обитания, но предпочитает хорошо освещенные, нарушенные почвы, где он может появиться вскоре после того, как земля получит свет, из долгоживущих семян, которые сохраняются в почвенном семенном банке . Это распространенное сорное растение, которое распространяется путем обильного производства семян и стало инвазивным в умеренных регионах мира. [1] Это незначительная проблема для большинства сельскохозяйственных культур, поскольку это неконкурентный вид, будучи нетерпимым к тени от других растений и неспособным выживать при обработке почвы . Он также является хозяином множества насекомых, некоторые из которых могут быть вредны для других растений. Хотя отдельные особи легко удаляются вручную, популяции трудно уничтожить навсегда.

Хотя это растение широко используется в традиционной медицине , из него не производятся одобренные лекарства . [2] Его использовали для изготовления красителей и факелов . [1]

Описание

Розетка без стебля на Гавайях

V. thapsus — двудольное растение, которое в первый год роста образует розетку листьев. [3] [4] Листья крупные, длиной до 50 см. Растения второго года обычно образуют один неразветвленный стебель, обычно высотой 1–2 м. Однако в восточной части своего ареала в Китае, как сообщается, он вырастает только до 1,5 м в высоту. [5] Высокие, похожие на столб стебли заканчиваются густым колосом цветов [3], который может занимать до половины длины стебля. Все части растений покрыты звездчатыми трихомами . [5] [6] Этот покров особенно толстый на листьях, что придает им серебристый вид. Число хромосом этого вида составляет 2n = 36. [7]

На цветковых растениях листья расположены поочередно вверх по стеблю. Они толстые и нисходящие , с большим разнообразием формы листьев между верхними и нижними листьями на стебле, от продолговатых до обратноланцетных , и достигают размеров до 50 см в длину и 14 см в поперечнике (19 дюймов в длину и 5 дюймов в ширину). [8] [9] Они становятся меньше выше по стеблю, [3] [4] и менее сильно нисходящие вниз по стеблю. [3] Цветущий стебель твердый и 2–2,5 см (почти дюйм) в поперечнике, и иногда разветвляется чуть ниже соцветия , [ 4] обычно после повреждения. [10] После цветения и высвобождения семян стебель и плоды обычно сохраняются зимой, [11] высыхая в темно-коричневые, жесткие структуры плотно упакованных, яйцевидных и сухих семенных коробочек. Высушенные стебли могут сохраняться до следующей весны или даже следующего лета. Растение дает неглубокий стержневой корень . [9]

Крупный план цветов.

Цветки пятичленные с (обычно) пятью тычинками , пятилопастной чашечкой и пятилепестковым венчиком , последний ярко-желтый и шириной 1,5–3 см (0,59–1,18 дюйма). Цветки почти сидячие , с очень короткими цветоножками (2 мм, 0,08 дюйма). Пять тычинок бывают двух типов: три верхние тычинки короче, их нити покрыты желтыми или беловатыми волосками и имеют меньшие пыльники , в то время как нижние две тычинки имеют голые нити и более крупные пыльники. [6] [примечание 1] Растение производит небольшие, яйцевидные (6 мм, 0,24 дюйма) капсулы , которые раскрываются с помощью двух клапанов, каждая капсула содержит большое количество мелких, коричневых семян размером менее 1 мм (0,04 дюйма) [12] , отмеченных продольными гребнями. Известно, что встречается форма с белыми цветками, V. thapsus f. candicans . [13] Цветение длится до трех месяцев с начала до конца лета (с июня по август в Северной Европе), [4] при этом цветение начинается с нижней части колоса и прогрессирует нерегулярно вверх; каждый цветок раскрывается на часть дня, и только несколько цветков раскрываются одновременно вокруг стебля. [11]

Таксономия

Для целей ботанической номенклатуры Verbascum thapsus был впервые описан Карлом Линнеем в его Species Plantarum 1753 года . Видовой эпитет thapsus был впервые использован Теофрастом (как Θάψος , Thapsos ) [14] для неопределенной травы из древнегреческого поселения Тапсос , недалеко от современных Сиракуз , Сицилия , [14] [15] хотя его часто уподобляют древнему тунисскому городу Тапсус . [16]

В то время типовой образец не был указан, так как эта практика возникла только позже, в 19 веке. Когда был обозначен лектотип (тип, выбранный среди оригинального материала), он был назначен образцу 242.1 гербария Линнея, единственному образцу V. thapsus . [примечание 2] Ранее этот вид был обозначен как типовой вид для Verbascum . [18] Европейские растения демонстрируют значительную фенотипическую изменчивость, [19] что привело к тому, что растение с годами приобрело множество синонимов . [17] [20] Интродуцированные американские популяции демонстрируют гораздо меньшую изменчивость. [19]

Таксономия Verbascum не подвергалась существенному пересмотру со времени монографий Сванве Мюрбека в 1930-х годах, за исключением работы Артура Хубера-Мората, который использовал неформальную группировку при организации рода для флор Ирана и Турции, чтобы учесть множество промежуточных видов. Поскольку группы Хубера-Мората не являются таксономическими, трактовка Мюрбека является наиболее актуальной из доступных, поскольку ни одно исследование еще не пыталось широко применить генетические или молекулярные данные к роду. В классификации Мюрбека V. thapsus помещен в секцию Bothrospermae подсекцию Fasciculata вместе с такими видами, как Verbascum nigrum (черный или темный коровяк), Verbascum lychnitis (белый коровяк) и Verbascum sinuatum (волнистолистный коровяк). [21] [22] [23] [24] Поскольку Verbascum thapsus является типовым видом рода, применение статьи 22 ICNafp дает секцию Verbascum , подсекцию Verbascum в качестве правильной номенклатуры для этого размещения.

Подвиды и гибриды

Гибриды Verbascum thapsus [7] [25]
Гибридное имяДругие
родительские виды		Примечания
V.  ×  duernsteinense ТейберВ. специосум
V.  ×  godronii BoreauВ. пылевидный
V.  ×  kerneri FritschВ. phlomoides
V.  ×  lemaitrei БороВ. virgatum
В.  ×  птерокаулон Франч.В. blattaria
В.  ×  thapsi L.В. лихнитсин. V.  ×  spurium
WDJKoch, может быть
неоднозначным именем [26]
В. × полуальбом Чауб.В. чёрный
никтоВ. пирамидальный

Обычно выделяют три подвида :

  • В. т. thapsus ; тип, широко распространенный.
  • В. т. crassifolium (Lam.) Murb.; Средиземноморский регион и до 2000 метров на юго-западе Австрии. [27] (син. subsp. montanum (Scrad.) Bonnier & Layens)
  • V. t. giganteum (Willk.) Nyman; Испания, эндемик.

Во всех подвидах, кроме типа, нижние тычинки также волосистые. [28] У V. t. crassifolium волоски менее густые и часто отсутствуют в верхней части пыльников, в то время как нижние листья едва низбегающие и имеют более длинные черешки. [27] У V. t. giganteum волоски густо белые войлочные, а нижние листья сильно низбегающие. V. t. crassifolium также отличается от типа немного более крупными цветками, которые имеют ширину 15–30 мм, тогда как у типа они имеют диаметр 12–20 мм. [27] И V. t. giganteum , и V. t. crassifolium изначально были описаны как виды. [3] Из-за своей морфологической изменчивости у V. thapsus было описано очень много подвидов. Недавняя ревизия заставила ее автора сохранить V. giganteum , но погрузить V. crassifolium в синонимию. [24]

Растение также является родителем нескольких гибридов ( см. таблицу ). Из них наиболее распространенным является V.  ×  semialbum Chaub. (× V. nigrum ). [7] Все они встречаются в Евразии, [7] а три из них, V.  ×  kerneri Fritsch, V.  ×  pterocaulon Franch. и V.  ×  thapsi L. ( син. V.  ×  spurium WDJKoch), также были зарегистрированы в Северной Америке. [25] [29]

Распространенные имена

V. thapsus известен под разными названиями. В европейских справочниках его называют «большим коровяком». [30] [31] [32] В Северной Америке используют «обыкновенный коровяк» [33] [34], а жители западных штатов США обычно называют коровяк «ковбойской туалетной бумагой». [35] [36]

В 19 веке у него было более 40 различных распространенных названий только на английском языке. Некоторые из наиболее причудливых из них включали «hig candlewick», «Indian rag weed», «bullicks lungwort», «Adams-rod», «hare's-beard» и «ice-leaf». [37] Народные названия включают бесчисленные ссылки на волосатость растения: «woolly mullein», «velvet mullein» или «blanket mullein», [32] [38] «beggar's blanket», «Moses' blanket», «poor man's blanket», «Our Lady's blanket» или «old man's blanket», [31] [34] [39] и «feltwort» и так далее («flannel» — еще одно распространенное родовое название). Само «Mullein» происходит от французского слова, означающего «мягкий». [40]

Некоторые названия относятся к размеру и форме растения: «пастушья дубинка» или «посох», « жезл Аарона » [41] (это название он разделяет с рядом других растений с высокими желтыми соцветиями) и множество других «посохов Икс» и «жезлов Икс». [31] [34] [42] Также зафиксировано название «бархатный док» или «док коровяка», где «док» — британское название, применяемое к любому широколистному растению. [43]

Распространение и среда обитания

V. thapsus имеет широкий ареал обитания, включающий Европу, Северную Африку и Азию, от Азорских и Канарских островов на восток до Западного Китая , на север до Британских островов , Скандинавии и Сибири и на юг до Гималаев . [5] [44] [45] В Северной Европе он произрастает от уровня моря до высоты 1850 м над уровнем моря, [4] тогда как в Китае он произрастает на высоте 1400–3200 м над уровнем моря. [5]

Он был завезен по всему умеренному миру и признан сорняком в Австралии , Новой Зеландии , тропической Азии, Реюньоне , Северной Америке, на Гавайях , в Чили , на Эспаньоле и в Аргентине . [45] [46] [47] [48] Он также был зарегистрирован в Японии . [49]

В США он был импортирован в самом начале 18-го [примечание 3] века и выращивался из-за его лечебных и рыбоцидных свойств. К 1818 году он начал распространяться так сильно, что Амос Итон считал его местным растением. [примечание 4] [9] [50] В 1839 году он уже был зарегистрирован в Мичигане , а в 1876 году — в Калифорнии . [9] Сейчас он широко распространен во всех штатах. [51] В Канаде он наиболее распространен в Приморских провинциях и на юге Квебека , Онтарио и Британской Колумбии , с разбросанными популяциями между ними. [19] [52]

Коровяк чаще всего растет как колонист голой и нарушенной почвы, обычно на песчаных или меловых почвах. [7] Лучше всего он растет на сухих, песчаных или гравийных почвах, хотя может расти в различных местообитаниях, включая берега рек, луга, обочины дорог, лесные поляны и пастбища. Эта способность расти в широком диапазоне местообитаний была связана с сильной вариацией фенотипа , а не с адаптационными способностями. [53]

Экология

Растение коровяк, растущее в сухой горной местности.
V. thapsus лучше всего растет при минимальной конкуренции.

Коровяк большой — двулетнее растение, которому обычно требуется зимний покой, прежде чем он сможет зацвести. [10] Этот покой связан с деградацией крахмала , активируемой низкими температурами в корне, а применение гиббереллина обходит это требование. [54] Семена прорастают почти исключительно в голой почве при температуре от 10 до 40 °C. [10] Хотя они могут прорастать в полной темноте, если имеются надлежащие условия (тесты показывают 35%-ную всхожесть при идеальных условиях), в дикой природе они на практике делают это только при воздействии света или очень близко к поверхности почвы, что объясняет предпочтения растения в среде обитания. Хотя оно также может расти в областях, где уже есть некоторая растительность, рост розеток на голой почве происходит в четыре-семь раз быстрее. [10]

Семена прорастают весной и летом. Те, что прорастают осенью, дают растения, которые перезимовывают, если они достаточно большие, в то время как розетки менее 15 см (6 дюймов) в поперечнике умирают зимой. После цветения все растение обычно умирает в конце второго года, [10] но некоторые особи, особенно в северных частях ареала, требуют более длительного периода роста и цветут на третий год. При лучших условиях выращивания некоторые особи цветут в первый год. [55] Было обнаружено, что трехлетние особи производят меньше семян, чем двухлетние и однолетние. Хотя год цветения и размер связаны с окружающей средой, большинство других характеристик, по-видимому, являются генетическими. [56]

Каждый цветок открыт только один день, раскрываясь перед рассветом и закрываясь после полудня. [19] Цветы самооплодотворяющиеся и протогиничные (женские части созревают первыми), [19] и будут самоопыляться, если они не были опылены насекомыми в течение дня. Хотя многие насекомые посещают цветы, только некоторые пчелы фактически осуществляют опыление. Период цветения V. thapsus длится с июня по август в большинстве мест его обитания, продолжаясь до сентября или октября в более теплом климате. [9] [10] [12] Посетители включают галиктидных пчел и журчалок . [11] Волоски на нижних тычинках могут служить опорой для посетителей. [19]

Крупный план зеленых коробочек V. thapsus, окруженных чашелистиками.
Плоды коровяка большого содержат большое количество мелких семян.

Семена сохраняют свою всхожесть в течение десятилетий, до 100 лет, согласно некоторым исследованиям. [57] Из-за этого, а также из-за того, что растение является чрезвычайно плодовитым семенным носителем (каждое растение производит сотни коробочек, каждая из которых содержит до 700 семян, [19] с общим количеством до 180 000 [9] [10] или 240 000 [12] семян), оно остается в почвенном семенном банке в течение длительных периодов времени и может прорастать из явно голой земли, [10] или вскоре после лесных пожаров , долгое время после того, как предыдущие растения погибли. [12] Его популяционная структура обычно состоит из эфемерной взрослой популяции, за которой следует длительный период покоя в виде семян. [19] Большой коровяк редко приживается на новых землях без вмешательства человека, потому что его семена не распространяются очень далеко. Для распространения семян требуется, чтобы стебель был перемещен ветром или движением животных; 75% семян попадают в радиусе 1 м от материнского растения, а 93% — в радиусе 5 м. [10]

Пчелы -мегахилиды рода Anthidium используют волосы (среди различных шерстистых растений) для строительства своих гнезд . [58] Семена, как правило, слишком малы для того, чтобы птицы могли ими питаться, [11] хотя сообщалось, что американский щегол потребляет их. [59] Сообщалось, что другие виды птиц потребляют листья ( гавайский гусь ) [60] или цветы ( палила ) [61] или используют растение в качестве источника при поиске насекомых ( белоголовый дятел ). [62] Кроме того, олени и лоси едят листья. [63]

Ископаемые останки

Семена V. thapsus были обнаружены в части серии Кромерского лесного ложа и в Уэст-Виттеринге в Сассексе в некоторых частях ипсвичских межледниковых слоев. [64]

Сельскохозяйственное воздействие и контроль

Поскольку он не может конкурировать с устоявшимися растениями, коровяк больше не считается серьезным сельскохозяйственным сорняком и легко вытесняется при выращивании, [19] за исключением районов, где растительность изначально скудна, таких как калифорнийские полупустынные районы восточной части Сьерра-Невады в США. В таких экологических условиях он вытесняет местные травы и злаки; его тенденция появляться после лесных пожаров также нарушает нормальную экологическую сукцессию . [10] [12] Хотя он не представляет сельскохозяйственной угрозы, его присутствие может быть очень трудно искоренить, и оно особенно проблематично на выпасаемых пастбищах. [9] [10] [12] Вид официально внесен в список вредных сорняков в американском штате Колорадо (класс C) [65] и на Гавайях [66] и в австралийском штате Виктория (регионально запрещен в регионе Западный Гиппсленд и регионально контролируется в нескольких других регионах). [67]

Несмотря на то, что он сам по себе не является сельскохозяйственным сорняком, он является хозяином ряда насекомых и болезней , включая как вредителей , так и полезных насекомых . [68] Он также является потенциальным резервуаром вируса мозаики огурцов , Erysiphum cichoraceum (мучнистая роса тыквенных ) и техасской корневой гнили . [19] [69] Исследование показало, что V. thapsus является хозяином насекомых из 29 различных семейств . Большинство обнаруженных вредителей были западными цветочными трипсами ( Frankliniella occidentalis ), видами Lygus, такими как клоп-вредитель ( L. lineolaris ), и различными паутинными клещами из семейства Tetranychidae . Они делают растение потенциальным резервуаром для зимующих вредителей. [68]

Другие насекомые, обычно встречающиеся на большом коровяке, питаются исключительно видами Verbascum в целом или V. thapsus в частности. К ним относятся трипсы коровяка ( Haplothrips verbasci ), [68] Gymnaetron tetrum (личинки которых поедают семена) и моль коровяка ( Cucullia verbasci ). [9] Полезные насекомые также являются хозяевами большого коровяка, включая хищных клещей родов Galendromus , Typhlodromus и Amblyseius , крошечного пиратского жука Orius tristicolor , [68] и клопа коровяка ( Campylomma verbasci ). [70] Способность растения принимать как вредителей, так и полезных насекомых делает его потенциально полезным для поддержания стабильных популяций насекомых, используемых для биологического контроля в других культурах, таких как Campylomma verbasci и Dicyphus hesperus ( Miridae ), хищника белокрылок . [71] [72] Ряд видов вредителей Lepidoptera , включая стеблевого сверлильщика ( Papaipema nebris ) и седого волосатика ( Strymon melinus ), также используют V. thapsus в качестве растения-хозяина. [73]

Видно, что ряд листьев обвивает стебель по всей его длине. Листья имеют толстые прожилки, и как они, так и стебель имеют мохнатый вид из-за покрывающих их волос.
Из-за обильного раздражающего волосяного покрова V. thapsus устойчив к выпасу и контактным гербицидам.

Контроль над растением, когда это желательно, лучше всего осуществлять механическими средствами, такими как ручное выдергивание и мотыжение, желательно с последующим посевом местных растений. Животные редко поедают его из-за его раздражающих волосков, а жидкие гербициды требуют, чтобы поверхностно-активные вещества были эффективными, так как волосы заставляют воду скатываться с растения, что очень похоже на эффект лотоса . Сжигание в конечном итоге неэффективно, так как оно только создает новые голые участки для заполнения саженцами . [9] [10] [12] G. tetrum и Cucullia verbasci обычно мало влияют на популяции V. thapsus в целом. [12] Козы и куры также были предложены для контроля коровяка. [10] Эффективные (при использовании с поверхностно-активным веществом) контактные гербициды включают глифосат , [9] [12] триклопир [9] и сульфометурон-метил. [12] Почвенные гербициды, такие как тебутиурон , также эффективны, но они оставляют голую землю — идеальные условия для выращивания большего количества коровяка — и поэтому требуют многократного применения для предотвращения повторного роста. [10]

Использует

Фитохимические вещества

Фитохимические вещества в цветах и ​​листьях V. thapsus включают сапонины , полисахариды , слизь , флавоноиды , танины , иридоидные и лигниновые гликозиды и эфирные масла . [2] Сообщалось, что листья растения, в дополнение к семенам, содержат ротенон , хотя его количество неизвестно. [74]

Народная медицина

«Verbasci flos»: сушеные цветы V. thapsus , используемые в травяном чае.

Хотя растение долгое время использовалось в фитотерапии , из его компонентов не производятся лекарства . [2] Диоскорид впервые рекомендовал это растение 2000 лет назад, считая его полезным в качестве народного лекарства от легочных заболеваний. [75] Листья курили, чтобы попытаться вылечить болезни легких, традиция, которая в Америке быстро передалась коренным народам Америки . [31] [76] Однако народ зуни использует растение в припарках из измельченного корня, которые прикладывают к язвам , сыпи и кожным инфекциям. Настой корня также используют для лечения грибка стопы . [77] Все препараты, предназначенные для питья, должны быть тщательно профильтрованы, чтобы устранить раздражающие волоски. [54]

Масло из цветов использовалось против катаров , колик , болей в ушах , обморожений , экзем и других внешних состояний. [31] Местное применение различных препаратов на основе V. thapsus рекомендовалось для лечения бородавок , [78] фурункулов , карбункулов , геморроя и обморожений , среди прочего. [31] [76] Соединения глицирризина с бактерицидным действием in vitro были выделены из цветов. [79] Немецкая комиссия E описывает использование растения при респираторных инфекциях. [80] Оно также было частью Национального формуляра в Соединенных Штатах [76] и Соединенном Королевстве. [31]

Растение использовалось при лечении простуды, крупа , солнечных ожогов и других раздражений кожи. [81]

Другие применения

Говорят, что римские солдаты окунали стебли растения в жир, чтобы использовать их в качестве факелов. Другие культуры используют листья в качестве фитилей. [81] Коренные американцы и американские колонисты подкладывали листья растения в обувь, чтобы не замерзнуть. [81] [31] [76]

Коровяк можно выращивать как декоративное растение . [1] Как и многие растения ( Плиний Старший описал его в своей «Естественной истории» ), [примечание 5] коровяк был связан с ведьмами , [31] хотя связь оставалась в целом неоднозначной, и растение также широко использовалось для защиты от проклятий и злых духов . [31] [54] [75] [76] Семена содержат несколько соединений ( сапонины , гликозиды , кумарин , ротенон ), которые токсичны для рыб, и широко использовались в качестве рыбоцида при ловле рыбы . [9] [83]

Из-за своей сорной активности растение, в отличие от других видов рода (например, V. phoeniceum ), нечасто культивируется. [1]

Примечания

  1. ^ Все они волосатые у подвидов V. crassifolium и V. giganteum .
  2. ^ Лектотипизация обычно приписывается Артуру Хубер-Морату (1971) Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft 87:43. Некоторые не согласны с этим, поскольку Хубер-Морат специально не цитировал лист 242.1, а вместо этого отдал должное Л. Х. Крамеру в книге Дассанаяке и Фосберг (1981) «Пересмотренный справочник по флоре Цейлона», 3:389. [17]
  3. ↑ Число 1630 у Митча может быть опечаткой: в других источниках упоминается начало 18 века. [9] [19]
  4. ↑ Итон зашел так далеко, что написал: «Когда ботаники настолько увлечены дикими домыслами, что говорят нам, что коровяк был завезен, они дают нашим младшим ученикам повод насмехаться над своими учителями». [13]
  5. ^ В книге 25 Плиний описывает «два основных вида [verbascum]», которые, как полагают, являются V. thapsus и V. sinuatum . Точная принадлежность третьего вида неясна. [82]

Ссылки

  1. ^ abcde "Verbascum thapsus (коровяк обыкновенный)" . КАБИ. 20 ноября 2018 года . Проверено 13 июля 2019 г.
  2. ^ abc "Mullein". Drugs.com. 23 ноября 2020 г. Получено 7 февраля 2021 г.
  3. ^ abcde Фергюсон, Ян Кейт (1972). «В. тапс». В Тутине, Томас Гаскелл; и др. (ред.). Флора Европы . Том. 3: от Diapensiaceae до Myoporaceae. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 211. ИСБН 0-521-08489-X.
  4. ^ abcde Blamey, M., & Grey-Wilson, C. (1989). Флора Британии и Северной Европы . Hodder & Stoughton, ISBN 0-340-40170-2 . 
  5. ^ abcd "Verbascum thapsus". Флора Китая . eFloras.org . Получено 2009-11-06 .
  6. ^ ab Wetherwax, M. (1993). "Verbascum thapsus L." Jepson Manual онлайн . Калифорнийский университет в Беркли . Получено 2009-11-06 .
  7. ^ abcde Stace, C. van der Meijden, R.; de Kort, I. (ред.). "Verbascum thapsus (Mullein, Great)". Интерактивная флора северо-западной Европы . База данных мирового биоразнообразия. Архивировано из оригинала 2012-06-06 . Получено 2011-11-20 .
  8. ^ Хаксли, А., ред. (1992). Новый словарь садоводства RHS . Macmillan. ISBN 0-333-47494-5 
  9. ^ abcdefghijklm Remaley, Tom (1998). "Verbascum thapsus". Рабочая группа по чужеродным растениям Альянса по сохранению растений . Получено 06.11.2009 .
  10. ^ abcdefghijklmn Хошовски, Марк К. (август 2001 г.). "Element Stewardship Abstract for Verbascum thapsus" (PDF) . Глобальная инициатива по инвазивным видам . Получено 2009-11-06 .
  11. ^ abcd Хилти, Джон. "Коровяк большой". Сорные полевые цветы Иллинойса . Полевые цветы Иллинойса . Получено 06.11.2009 .
  12. ^ abcdefghij Питкэрн, Майкл. "Verbascum thapsus". Инвазивные растения дикой природы Калифорнии . Калифорнийский совет по инвазивным растениям. Архивировано из оригинала 2011-03-12 . Получено 2009-11-06 .
  13. ^ аб Пеннел, Фрэнсис Уиттиер (1935). Scrophulariaceae восточной части Северной Америки с умеренным климатом . Филадельфия: Фонд Джорджа Карпентера. стр. 173–174. ОСЛК  852625.
  14. ^ аб Карной, А. (1959). Dictionnaire étymologique des noms grecs de plantes (на французском языке). Лувен: Университетские публикации. ОСЛК  3284108.
  15. ^ (на шведском языке) Den Virtella Floran: Verbascum thapsus, получено 6 ноября 2009 г.
  16. ^ Чартерс, Майкл Л. "Название растения: T". Названия растений Калифорнии: латинские и греческие значения и производные . Calflora.net . Получено 2009-11-06 .
  17. ^ ab "Verbascum thapsus: цитата". Атлас сосудистых растений Флориды . Институт систематической ботаники . Получено 06.11.2009 .
  18. ^ Музей естественной истории (2022). "Verbascum thapsus". Проект типизации названий растений Линнея . Музей естественной истории. doi :10.5519/qwv6u7j5 . Получено 06.11.2009 .
  19. ^ abcdefghijk Гросс, Кэтрин Л.; Патрисия А. Вернер (апрель 1978 г.). «Биология канадских сорняков. 28. Verbascum thapsus L. и V. blattaria L». Канадский журнал по науке о растениях . 58 (2): 401–413. doi : 10.4141/cjps78-062 .Перепечатано в Маллигане, Джорджия (1979), Биология канадских сорняков I, ISBN 0-662-10668-7 , стр. 320–331. 
  20. ^ "Verbascum thapsus synonymy". База данных растений Северного Онтарио . Получено 2009-11-06 .
  21. ^ Сотуде, Араш (2014). «Verbascum oreophilum var. oreophilum и Verbascum cheirantifolium var. asperulum (Scrophulariaceae) - два новых рекорда для флоры Ирана». Фитотаксы . 178 (3): 205–210. дои :10.11646/phytotaxa.178.3.6. S2CID  86267331.
  22. ^ Сотуде, Араш; Сивейрел, Л.; Аттар, Ф. (19 марта 2015 г.). « Verbascum shahsavarensis (Scrophulariaceae), новый вид для флоры Ирана». Фитотаксы . 203 (1): 76. doi :10.11646/phytotaxa.203.1.8.
  23. ^ Аттар, Фариде и др. (2007). «Микроморфологические исследования Verbascum (Scrophulariaceae) в Иране с акцентом на поверхность семян, орнаментацию коробочек и трихомы». Флора – Морфология, распространение, функциональная экология растений . 202 (2): 169–175. doi :10.1016/j.flora.2006.04.001.
  24. ^ аб Бенеди Гонсалес, Карлес (2009). «Вербаскум» (PDF) . Флора Иберика (на испанском языке). Том. XIII: Plantaginaceae-Scrophulariaceae. Мадрид: Реал Хардин Ботанико. стр. 49–97. ISBN 978-84-00-08747-0. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-05-13.
  25. ^ ab Kartesz, John (1994). Синонимизированный контрольный список сосудистой флоры Соединенных Штатов, Канады и Гренландии (Том 1: Контрольный список) . Портленд, Орегон: Timber Press. стр. 588. ISBN 0-88192-204-8.
  26. ^ Музей естественной истории (2022). "Verbascum × thapsi". Проект типификации названий растений Линнея . Музей естественной истории. doi :10.5519/qwv6u7j5 . Получено 14.05.2007 .
  27. ^ abc Шмейль, Отто; Фитчен, Йост; Зейболд, Зигмунд (2006). Флора фон Дойчланд, 93 года. Auflage . Вибельсхайм: Quelle & Meyer Verlag. п. 496. ИСБН 3-494-01413-2.
  28. ^ "Verbascum thapsus L. subsp. montanum (Schrad.) Bonnier et laiens" . Herbario Virtual del Mediterráneo Occidental (на каталонском языке). Университет Балеарских островов . Проверено 6 ноября 2009 г.
  29. ^ "Verbascum L." Профиль РАСТЕНИЙ . Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 19 ноября 2010 г. Получено 07.03.2007 г.
  30. ^ "Коровяк большой Verbascum thapsus Linnaeus". Статистика дикой природы . Объединенный комитет по охране природы. Архивировано из оригинала 2007-09-28 . Получено 2009-11-06 .
  31. ^ abcdefghij Грив, Маргарет (1982) [1931]. "Коровяк, великий". Современный травник . Том 2: IZ. Нью-Йорк: Dover Publication. ISBN 0-486-22799-5. Получено 2009-11-06 .
  32. ^ ab Watts (2000), стр. 633–634.
  33. ^ Ниринг, Уильям А. (1979). Полевой справочник Общества Одюбона по североамериканским диким цветам, восточный регион . Нью-Йорк: Кнопф. С. 798. ISBN 0-394-50432-1.
  34. ^ abc Гарольд Уильям Рикетт, ред. (1966). "Коровяки (Verbascum)". Дикие цветы Соединенных Штатов . Том 1. Северо-восточные штаты (часть 2). Нью-Йорк: McGraw-Hill. стр. 389. LCCN  66017920.
  35. ^ "Beyond the River". Журнал Texas Parks & Wildlife . Дейл Вайсман . Получено 26.06.2010 .
  36. ^ "BIO 406D-Native Plants" (PDF) . Введение во флору Центрального Техаса . Майкл Грюнштедль . Получено 26.06.2010 .
  37. ^ Бриттон, Натаниэль А.; Эддисон Браун (1979). "Иллюстрированная флора северных Соединенных Штатов и Канады". Иллюстрированная флора северных Соединенных Штатов и Канады . Том 3. Gentianaceae to Compositae. Нью-Йорк: Dover Publications. стр. 175. ISBN 0-486-22644-1.
  38. ^ Brako, Lois; Rossman, Amy Y.; Farr, David F. (1995). Научные и общепринятые названия 7000 сосудистых растений в Соединенных Штатах . Сент-Пол, Миннесота: APS Press. стр. 189. ISBN 0-89054-171-X.
  39. ↑ Уоттс (2000), стр. 108, 369.
  40. ^ "Коровяк (сущ.)" . Этимонлин .
  41. ^ Coutts, J; Osborn, A; Edwards, A (1954). Preston, GH (ред.). Полная книга садоводства . Великобритания: Ward, Lock & Co., Limited. стр. 255.
  42. ↑ Уоттс (2000), стр. 774–775, 819–820. стр. 866: «Такое высокое растение, как коровяк, привлекает названия «посох» и «стержень».
  43. ↑ Уоттс (2000), стр. 302, 634.
  44. ↑ Flora Europaea: Verbascum thapsus, дата получения 6 ноября 2009 г.
  45. ^ ab "Verbascum thapsus". Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Служба сельскохозяйственных исследований , Министерство сельского хозяйства США . Получено 6 ноября 2009 г.
  46. ^ "Ficha de la Especie Verbascum thapsus" . База данных о биологических вторжениях в Аргентину (на испанском языке). Национальный университет Юга. Архивировано из оригинала 15 июля 2009 г. Проверено 6 ноября 2009 г.
  47. ^ "Verbascum thapsus". Глобальная база данных инвазивных видов . Группа специалистов по инвазивным видам МСОП. 8 июля 2005 г. Архивировано из оригинала 2009-07-15 . Получено 2009-11-06 .
  48. ^ "Verbascum thapsus". Экосистемы островов Тихого океана под угрозой . Проект "Экосистемы Гавайев под угрозой". 19 февраля 2007 г. Получено 06.11.2009 .
  49. ^ "Список чужеродных видов, признанных укоренившимися в Японии или обнаруженными в японской дикой природе (по состоянию на 27 октября 2004 г.)" (PDF) . Министерство окружающей среды Японии . Получено 06.11.2009 .
  50. ^ Митч, Ларри В. "Коровяк обыкновенный — парад факелов на обочине дороги". Интригующий мир сорняков . Американское научное общество по сорнякам . Архивировано из оригинала 2 июля 2009 г. Получено 06.11.2009 .
  51. ^ "Verbascum thapsus". База данных РАСТЕНИЙ . Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США . Архивировано из оригинала 16 октября 2010 г. Получено 06.11.2009 .
  52. ^ "Verbascum thapsus". NatureServe Explorer . Архивировано из оригинала 2008-05-11 . Получено 2009-11-06 .[], получено 29 декабря 2006 г.
  53. ^ Паркер, Ингрид М.; Джозеф Родригес; Майкл Э. Лоик (февраль 2003 г.). «Эволюционный подход к пониманию биологии вторжений: локальная адаптация и универсальные генотипы сорняка Verbascum thapsus». Conservation Biology . 17 (1): 59–72. Bibcode :2003ConBi..17...59P. doi :10.1046/j.1523-1739.2003.02019.x. S2CID  18289261.
  54. ^ abc Turker, Arzu Ucar; Ekrem Gurel (сентябрь 2005 г.). "Коровяк обыкновенный (Verbascum thapsus L.): последние достижения в исследованиях" (PDF) . Исследования фитотерапии . 19 (9): 733–739. doi :10.1002/ptr.1653. PMID  16222647. S2CID  11961736. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-02-13.
  55. ^ Reinartz, James A. (ноябрь 1984 г.). «Изменчивость жизненного цикла коровяка обыкновенного ( Verbascum Thapsus ): I. Широтные различия в динамике популяции и сроках размножения». Журнал экологии . 72 (3): 897–912. Bibcode : 1984JEcol..72..897R. doi : 10.2307/2259539. ISSN  0022-0477. JSTOR  2259539.
  56. ^ Рейнарц, Джеймс А. (ноябрь 1984 г.). «Изменчивость жизненного цикла коровяка обыкновенного ( Verbascum Thapsus ): III. Различия среди последовательных когорт». Журнал экологии . 72 (3): 927–936. Bibcode : 1984JEcol..72..927R. doi : 10.2307/2259541. JSTOR  2259541.
  57. ^ Кивилаан, А.; Роберт С. Бандурски (октябрь 1981 г.). «Столетний период эксперимента доктора Била по жизнеспособности семян». Американский журнал ботаники . 69 (9): 1290–1292. doi :10.2307/2443054. ISSN  0002-9122. JSTOR  2443054.
  58. ^ Вестрих, Пол (1996). «Требования к среде обитания центральноевропейских пчел и проблемы частичных местообитаний» (PDF) . В Матесоне; и др. (ред.). Сохранение пчел . Серия симпозиумов Линнеевского общества, 18. Лондон: Academic Press. стр. 1–16.
  59. ^ Coutlee, Ellen L. (декабрь 1963 г.). «Поведение американского щегла в плане обслуживания» (PDF) . Wilson Bulletin . 75 (4): 342–357. ISSN  0043-5643.
  60. ^ Банко, Пол К., Блэк, Джеффри М. и Банко, Уинстон Э. (1999). Гавайский гусь (Branta sandvicensis), The Birds of North America Online (ред. А. Пул). Итака: Корнеллская лаборатория орнитологии.
  61. ^ Банко, Пол С. и др. (2002). Палила (Loxioides bailleui), «Птицы Северной Америки в Интернете» (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологов.
  62. ^ Гарретт, Кимбалл Л., Рафаэль, Мартин Г. и Диксон, Рита Д. (1996). Белоголовый дятел (Picoides albolarvatus), The Birds of North America Online (ред. А. Пул). Итака: Корнеллская лаборатория орнитологии.
  63. ^ Райнер, Ральф Э. (1969). Знакомство с цветущей красотой Национального парка Глейшер и величественными Высокими Скалистыми горами . Glacier Park, Inc. стр. 42.
  64. ^ История британской флоры, фактическая основа фитогеографии сэра Гарри Годвина , Cambridge University Press, Кембридж, ISBN 0 521 20254 X , издание 1975 г., стр. 318 
  65. ^ "Вредные сорняки, внесенные в список штата Колорадо". База данных PLANTS . Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 2 июля 2009 г. Получено 06.11.2009 .
  66. ^ "Вредные сорняки, внесенные в список штата Гавайи". База данных РАСТЕНИЙ . Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 8 октября 2010 г. Получено 06.11.2009 .
  67. ^ Faithful, Ian. "Great Mullein". Victoria Department of Primary Industries. Архивировано из оригинала 15 марта 2011 г. Получено 2009-11-06 .
  68. ^ abcd Хортон, Дэвид Р.; Тамера М. Льюис (декабрь 2003 г.). «Число и типы членистоногих, зимующих на коровяке обыкновенном, Verbascum thapsus L. (Scrophulariaceae), в центральном регионе выращивания фруктов в Вашингтоне» (PDF) . Журнал энтомологического общества Британской Колумбии . 100 : 79–86. ISSN  0071-0733. Архивировано из оригинала (PDF) 16 октября 2010 г. . Получено 06.11.2009 .
  69. ↑ Price, WC (июль 1940 г.). «Сравнительные диапазоны хозяев шести вирусов растений». American Journal of Botany . 57 (7): 530–541. doi :10.2307/2437088. ISSN  0002-9122. JSTOR  2437088.
  70. ^ Higbee, Bradley S. "Campylomma verbasci (Meyer)". Биологический контроль: руководство по естественным врагам в Северной Америке . Корнелльский университет . Архивировано из оригинала 25-04-2012 . Получено 21-12-2011 .
  71. ^ Фергюсон, Джиллиан (26 сентября 2005 г.). «Может ли Dicyphus hesperus контролировать белокрылок в тепличных томатах?». Министерство сельского хозяйства, продовольствия и сельских дел Онтарио. Архивировано из оригинала 27 января 2006 г. Получено 2009-11-06 .
  72. ^ Санчес, Хуан Антонио; Дэвид Р. Гиллеспи; Роберт Р. МакГрегор (ноябрь 2003 г.). «Влияние растений коровяка ( Verbascum thapsus ) на динамику популяции Dicyphus hesperus (Heteroptera: Miridae) в томатных теплицах». Biological Control . 28 (3): 313–319. Bibcode : 2003BiolC..28..313S. doi : 10.1016/S1049-9644(03)00116-6.
  73. ^ "HOSTS – a Database of the World's Lepidopteran Hostplants". Музей естественной истории . Архивировано из оригинала 27 июня 2008 года . Получено 2009-11-06 .
  74. ^ "Verbascum thapsus". Растения для будущего . Получено 2011-03-16 .
  75. ^ ab Silverman, Maida (1977). "Коровяк". Городской травник: предания, легенды и использование обычных сорняков . Ash Tree Publishing. стр. 99–104. ISBN 1-888123-00-1.
  76. ^ abcde Ханрахан, Клэр; Ребекка Дж. Фрей (2005). "Коровяк". В Жаклин Л. Лонг (ред.). Энциклопедия альтернативной медицины Гейла . Том 3: LR (2-е изд.). Детройт: Thomson Gale. ISBN 0-7876-7427-3. Архивировано из оригинала 15 июля 2009 . Получено 2006-11-30 .
  77. ^ Камзин, Скотт; Бай, Роберт А. (1980). «Исследование медицинской этноботаники индейцев зуни из Нью-Мексико». Журнал этнофармакологии . 2 (4): 365–388, 378. doi :10.1016/S0378-8741(80)81017-8. PMID  6893476.
  78. ^ Друри, Сьюзен (1991). «Растения и средства от бородавок в Англии с семнадцатого по девятнадцатый век: некоторые примеры». Фольклор . 102 (1): 97–100. doi :10.1080/0015587X.1991.9715809. JSTOR  1260360.
  79. ^ Туркер, Арзу Укар; НД Кампер (октябрь 2002 г.). «Биологическая активность коровяка обыкновенного, лекарственного растения». Журнал этнофармакологии . 82 (2–3): 117–125. doi :10.1016/S0378-8741(02)00186-1. PMID  12241986.
  80. ^ "Цветок коровяка". Монографии Комиссии E. Американский ботанический совет. 1 февраля 1990 г. Архивировано из оригинала 2006-05-11 . Получено 2009-11-06 .
  81. ^ abc Niering, William A. ; Olmstead, Nancy C. (1985) [1979]. Полевой путеводитель Audubon Society по североамериканским диким цветам, Восточный регион . Knopf. стр. 653. ISBN 0-394-50432-1.
  82. ^ Латынь, английский
  83. ^ Вильгельм, Джин (апрель 1974 г.). «Коровяк: Растительный рыбоцид горной народной культуры». Географический обзор . 64 (2): 235–252. Bibcode : 1974GeoRv..64..235W. doi : 10.2307/213812. JSTOR  213812.

Дальнейшее чтение

  • Уоттс, Дональд (2000). Словарь названий растений и их происхождения издательства Elsevier . Амстердам: Elsevier Science. ISBN 0-444-50356-0.
В Викиверситете есть данные о времени цветения Verbascum thapsus на Bloom Clock
Викискладе есть медиафайлы по теме Verbascum thapsus .
  • Verbascum.org
  • Типовой экземпляр Verbascum thapsus
  • Микрофотографии коровяка большого
  • Фотография семян из коллекции UBC
  • JLindquist.com: веб-страница с фотографиями высоких экземпляров

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Verbascum_thapsus&oldid=1232257381"