Venyukovioidea
Вымерший инфраотряд терапсид

Venyukovioidea
Восстановление жизни Venyukovia prima
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Синапсида
Клад :Терапсида
Подотряд:† Аномодонтия
Инфрапорядок:† Venyukovioidea
Уотсон и Ромер , 1956
Генера

Venyukovioidea — это инфраотряд аномодонтовых терапсид, родственных дицинодонтам из пермских отложений России . В литературе они также известны как « Venjukovioidea » , а также под похожими названиями « Venyukoviamorpha » или « Venjukoviamorpha » . Это отчасти связано с ошибкой, допущенной русским палеонтологом Иваном Ефремовым в 1940 году, когда он ошибочно написал Venyukovia , тезку группы, с «j» вместо «y» (т. е. «Venjukovia»), что распространилось через последующую литературу по терапсидам, прежде чем ошибка была обнаружена и исправлена. [1] Отряд Ulemicia также был придуман для аналогичной таксономической концепции в русской научной литературе, которая, в частности, исключает Suminia и Parasuminia . [2]

Venyukovioidea включает роды Venyukovia , Otsheria , Ulemica , Suminia и Parasuminia , все из Западной Сибири. [3] Исторически некоторые из этих родов были помещены в различные семейства и подсемейства , включая Venyukoviidae / ' Venjukoviidae ' , Otsheriidae и Ulemiciidae . Однако внутренние связи низшего уровня венюковоидов не были полностью решены, поэтому полезность и состав этих отдельных подгрупп неясны. Кроме того, хотя группа использует суффикс «–oidea», типичный для надсемейств в таксономии Линнея , она была первоначально придумана как инфраотряд доктором наук Уотсоном и Альфредом Ромером в 1956 году. [4] Позднее палеонтологами Кристианом Ф. Каммерером и Кеннетом Д. Ангельчиком в 2009 году группа Venyukovioidea была кладистически определена как все аномодонты, более близкие к Venyukovia, чем к Galeops или Dicynodon , что отличает ее содержимое от других аномодонтов, рассматриваемых либо как « дромазавры », либо как дицинодонты. [1]

Описание

Восстановление жизни Улемики

Venyukovioidea была названа в честь Venyukovia (в свою очередь, названной в честь первооткрывателя этой окаменелости, русского геолога П. Н. Венюкова). [5] Сама Venyukovia известна только по фрагментам нижней челюсти одной особи, [6] [7] в то время как Otsheria представлена ​​только черепом, Ulemica — черепом и нижними челюстями, а фрагментарная Parasuminia — только кончиками челюстей и частью крыши черепа. [8] [9] Их черепа внешне напоминают черепа дицинодонтов с короткими мордами, большими глазами и большими височными окнами , хотя при сравнении у них относительно более длинные морды и пропорции, напоминающие базальных аномодонтов Biseridens и (внешне) даже диноцефальных терапсид. [10] [11] Любопытной особенностью венюковиоид является то, что пинеальное отверстие (или «третий глаз») окружено приподнятым «воротником» или «трубой» кости разной степени развития. [12]

На сегодняшний день единственные известные венюковиоидные посткраниальные останки принадлежат производной суминии . [12] Сравнительно длинные конечности и фаланги с противопоставленными «большими пальцами», а также длинный и потенциально цепкий хвост привели к предположению, что суминия была приспособлена для хватания ветвей деревьев и вела древесный образ жизни. [8] [13]

По сравнению с другими терапсидами, венюковиоидеи примечательны сравнительно длинными зубными рядами с крупными резцами и отсутствием четких клыков. [14] Расположение зубов было сложным и сильно различалось у них. [15] В целом, у них были большие и выступающие резцы в форме долота на кончиках как верхней, так и нижней челюстей, [6] в то время как «постклыковые» зубы заметно меньше и могли быть луковичными с острыми кончиками ( Otsheria ), тупоконическими ( Ulemica ) для измельчения или листовидными и зазубренными для измельчения ( Suminia ). [12] [16] Ulemica примечательна наличием короткого, луковичного клыка в середине ее верхней челюсти, намного большего, чем окружающие колышкообразные зубы, в то время как зубная система Suminia, как утверждается, представляет собой первое свидетельство эффективного жевания у четвероногих. [17] Также предполагалось, что у Ulemica было частичное роговое покрытие на нижней челюсти, основываясь на наличии углублений на челюстных костях и выступе кости сбоку от зубного ряда, куда, по-видимому, укусили верхние клыки. [16]

Примечательным аспектом венюковиоид является то, что они имеют очень похожую структуру челюсти с дицинодонтами. Это включает в себя широкую скуловую дугу , которая выгибается вверх, что позволяет прикрепить большие приводящие мышцы челюсти как внутри височного окна, так и другую снаружи, прикрепленную под дугой (внешний боковой приводящий мускул). Такая мышца в остальном встречается только у дицинодонтов среди аномодонтов. По бокам нижней челюсти есть даже костный выступ кости, к которому крепятся эти мышцы, очень похожий на расположение челюстных мышц дицинодонтов. [10] [18] Челюстной сустав также относительно длинный у венюковиоидов, что позволяет ему скользить назад при палинальном ударе. Это только зарождается у таких родов, как Ulemica , но очень хорошо развито у Suminia , которая демонстрирует обширное скольжение челюсти параллельно с дицинодонтами. Когда-то считалось, что это общая черта между ними, указывающая на близкое общее происхождение. [12] Однако отсутствие такого жевательного движения палин у других аномодонтов, потенциально более близких к дицинодонтам (таких как Patranomodon ), и его начальное развитие у менее производных венюковиоид ( Ulemica ) подразумевает, что это был пример конвергентной эволюции как схожей адаптации к травоядности. [3] [19]

Классификация и эволюция

Venyukovioidea исторически считалась одним из двух подразделений базальных аномодонтов вместе с «Dromasauria», с Venyukovioidea как лавразийской группой на севере и «Dromasauria» как южной радиацией в Гондване . Позже было высказано предположение, что обе группы являются парафилетическими или даже полифилетическими по отношению друг к другу и к дицинодонтам, как было предложено Rubidge & Hopson в 1990 году, но филогенетические исследования с тех пор подтвердили Venyukovioidea как естественную группу (между тем «дромазавры», по-видимому, действительно полифилетичны). Кладограмма ниже показывает пример парафилетической интерпретации базальных аномодонтных отношений из Rubidge and Hopson (1990), измененный Rybczynski (2000), и с членами Venyukovioidea, выделенными зеленым цветом: [12]

Аномодонтия

Хотя в настоящее время они последовательно признаются монофилетическими и подлинными кладами, положение Venyukovioidea в дереве аномодонтов не вполне устоялось. Первоначально считалось, что венюковиоидеи являются наиболее «примитивными» аномодонтами, представляющими промежуточные формы между производными дицинодонтами и диноцефалической формой, поскольку эти две группы иногда считались тесно связанными. [4] [20] По мере того, как в конце 20-го века были обнаружены более ранние аномодонты и применялись компьютерные филогенетические анализы , Venyukovioidea обычно восстанавливались как относительно более производные, чем и Biseridens , и аномоцефалоиды , и группировались вместе в кладе с дицинодонтами и таксонами, ранее включенными в «Dromasauria» (т. е. Chainosauria ). [1] [21] Однако более поздние анализы, проведенные после 2017 года, поменяли эту позицию, при этом венюковиоидные представители оказались относительно более базальными, чем аномоцефалоиды, и заняли более корневое положение. [11]

Ниже приведены две кладограммы, иллюстрирующие примеры этих альтернативных позиций. Кладограмма слева изображает Venyukovioidea как более близкие к дицинодонтам (из Cisneros et al. (2015)), [22] тогда как правая кладограмма изображает их как более базальные (из Angielczyk and Kammerer (2017)). [11] Обратите внимание на неполную выборку венюковиоид на обоих деревьях и различное положение Suminia .

Сиснерос и др. (2015): [22]

Аномодонтия

Ангельчик и Каммерер (2017): [11]

Аномодонтия

Впоследствии биогеографическое происхождение и эволюция Venyukovioidea также неясны. Поскольку группа является эндемичной для России, изначально считалось, что они возникли в северном полушарии. Однако, поскольку в Южной Африке было обнаружено больше базальных аномодонтов (таких как Anomocephalus и Patranomodon ), было высказано предположение, что аномодонты могли возникнуть в Гондване, включая общего предка венюковиоид, который позже мигрировал и расселился в Лавразии. [23] [24] В соответствии со своей парафилетической интерпретацией Рубидж и Хопсон (1990) предположили, что между двумя полушариями происходил свободный обмен аномодонтами. [25] Последующее определение китайского терапсида Biseridens как наиболее базального известного аномодонта в 2009 году привело Лю и его коллег к предположению, что аномодонты действительно возникли в Лавразии, прежде чем разделились на две отдельные радиации: Venyukovioidea на севере и южную радиацию цепнозавров, включая предковых дицинодонтов. [26]

Альтернативные таксономии

В 2008 году российский палеонтолог Михаил Ивахненко предложил альтернативную таксономическую схему для таксонов, входящих в Venyukovioidea, а также для аномодонтов в целом. Он ввел отряд Ulemicia для Ulemica , Venyukovia и Otsheria и далее разделил их на два семейства, Venyukoviidae и монотипное Ulemicidae. Однако Suminia (а позже и Parasuminia в этой схеме) не считалась тесно связанной с этими «улемицами», в отличие от предыдущей литературы, и вместо этого была отнесена к другому семейству и отряду в целом, Galeopidae. [2] [27] [28]

Galeopidae изначально был придуман для южноафриканского «дромазавра» Galeops палеонтологом Робертом Брумом в 1912 году, но по схеме Ивахненко был расширен, чтобы включить других базальных аномодонтов, включая Anomocephalus и Suminia . Семейство было включено в измененную версию «Dromasauria», Dromasaurida, которая сама по себе считалась подотрядом Dicynodontia («истинные» дицинодонты были помещены в сестринский подотряд Dicynodontida). Ивахненко отделил «улемиков» от дицинодонтов (включая «дромазавридов») по анатомии их челюстных суставов, интерпретируя хорошо развитые скользящие челюстные суставы Suminia , Galeops и дицинодонтов как указание на более тесные отношения между ними, чем с «улемиками». Это противоречит типичной филогенетической интерпретации базальных аномодонтов и Venyukovioidea и не было принято за пределами русскоязычной литературы. [1] [2] [27]

Ссылки

  1. ^ abcd Каммерер, CF; Ангельчик, KD (2009). «Предложенная более высокая таксономия аномодонтовых терапсид» (PDF) . Zootaxa . 2018 : 1– 24. doi :10.11646/ZOOTAXA.2018.1.1.
  2. ^ abc Ивахненко, МФ (2008). «Краниальная морфология и эволюция пермских Dinomorpha (Eotherapsida) Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 42 : 859–995 . doi :10.1134/S0031030108090013.
  3. ^ ab Angielczyk, Kenneth D.; Kammerer, Christian F. (2018). «Немлекопитающие синапсиды: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». В Zachos, Frank E.; Asher, Robert J. (ред.). Эволюция млекопитающих, разнообразие и систематика . Берлин: De Gruyter. стр. 151. ISBN 9783110275902.
  4. ^ ab Watson, DMS; Romer, AS (1956). «Классификация рептилий-терапсидов». Бюллетень Музея сравнительной зоологии . 114 (2): 37–89 .
  5. ^ Очев, В.Г.; Сурков, М.В. (2000). «История раскопок пермо-триасовых позвоночных из Восточной Европы». В Benton, MJ; Shishkin, MA; Unwin, DM (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Cambridge University Press. стр.  1–16 . ISBN 978-0-521-54582-2.
  6. ^ ab Battail, B; Surkov, MV (2000). "Млекопитающие рептилии из России". В Benton, MJ; Shishkin, MA; Unwin, DM (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Cambridge University Press. стр.  86–119 . ISBN 978-0-521-54582-2.
  7. ^ Ивахненко, МФ (1996). «Примитивные аномодонты, венюковииды, из поздней перми Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 30 : 575–582 .
  8. ^ ab Fröbisch, J.; Reisz, RR (2011). «Посткраниальная анатомия Suminia getmanovi (Synapsida: Anomodontia), самого раннего известного древесного четвероногого». Zoological Journal of the Linnean Society . 162 (3): 661– 698. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00685.x .
  9. ^ Куркин, АА (2017). «Новый галеопид (Anomodontia, Galeopidae) из перми Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 51 (3): 308–312 . doi :10.1134/S0031030117030042. S2CID  134828114.
  10. ^ ab Barghusen, HR (1976). «Заметки о мускулатуре приводящей челюсти Venjukovia , примитивного аномодонтного терапсида из перми СССР». Annals of the South African Museum . 69 (10): 249–260 . ISBN 0949940933.
  11. ^ abcd Angielczyk, KD; Kammerer, CF (2017). «Краниальная морфология, филогенетическое положение и биогеография верхнепермского дицинодонта Compsodon helmoedi van Hoepen (Therapsida, Anomodontia)». Статьи по палеонтологии . 3 (4): 513– 545. doi :10.1002/spp2.1087.
  12. ^ abcde Рыбчинский, Н. (2000). «Анатомия черепа и филогенетическое положение Suminia getmanovi, базального аномодонта (Amniota: Therapsida) из поздней перми Восточной Европы». Зоологический журнал Линнеевского общества . 130 (3): 329–373 . doi : 10.1006/zjls.1999.0218 .
  13. ^ Fröbisch, J.; Reisz, RR (2009). «Позднепермское травоядное суминия и ранняя эволюция древесного образа жизни в экосистемах наземных позвоночных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1673): 3611– 3618. doi :10.1098/rspb.2009.0911. ISSN  1471-2954. PMC 2817304. PMID 19640883  . 
  14. ^ Бунстра, Л. Д. (1971). «Ранние терапсиды». Анналы Южноафриканского музея . 59 .
  15. ^ Кемп, ТС (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . Oxford University Press. стр.  39–42 . ISBN 978-0-19-850761-1..
  16. ^ ab King, Gillian (1990). Дицинодонты: исследование палеобиологии . Лондон, Нью-Йорк: Chapman and Hall . стр.  66–68 . ISBN 978-0-412-33080-3.
  17. ^ Рыбчинский, Н.; Рейс, Р. Р. (2001). «Самые ранние доказательства эффективной оральной обработки у наземных травоядных». Nature . 411 (6838): 684– 687. doi :10.1038/35079567. S2CID  4420916.
  18. ^ Кинг, GM (1994). «Ранний аномодонт Venjukovia и эволюция черепа аномодонта». Журнал зоологии . 232 (4): 651– 673. doi :10.1111/j.1469-7998.1994.tb04620.x.
  19. ^ Angielczyk, KD (2004). «Филогенетические доказательства и последствия двойного происхождения пропалинии у аномодонтовых терапсид (Synapsida)». Paleobiology . 30 (2): 268– 296. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0268:PEFAIO>2.0.CO;2. S2CID  86147610.
  20. ^ Кинг, GM (1988). Anomodontia . Энциклопедия палеогерпетологии, часть 17C. Густав Фишер. С.  1– 174. ISBN 0895742500.
  21. ^ Каммерер, CF; Ангельчик, KD; Фрёбиш, J. (2011). «Комплексный таксономический пересмотр Dicynodon (Therapsida, Anomodontia) и его значение для филогении, биогеографии и биостратиграфии дицинодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (Приложение 1): 1– 158. doi :10.1080/02724634.2011.627074.
  22. ^ аб Сиснерос, JC; Абдала, Ф.; Джашашвили Т.; де Оливейра Буэно, А.; Дентзиен-Диас, П. (2015). «Tiarajudens eccentricus и Anomocephalus africanus, два причудливых аномодонта (Synapsida, Therapsida) с окклюзией зубов из перми Гондваны». Королевское общество открытой науки . 2 (7): 150090. Бибкод : 2015RSOS....250090C. дои : 10.1098/rsos.150090. ПМЦ 4632579 . ПМИД  26587266. 
  23. ^ Rubidge, BS; Hopson, JA (1996). «Примитивный аномодонтовый терапсид из основания группы Бофорта (верхняя пермь) Южной Африки». Zoological Journal of the Linnean Society . 117 : 115– 139. doi :10.1111/j.1096-3642.1996.tb02152.x.
  24. ^ Модесто, С.; Рубидж, Б.; Велман, Дж. (1999). «Самый базальный аномодонтовый терапсид и первичность Гондваны в эволюции аномодонтов». Труды Лондонского королевского общества B. 266 ( 1417): 331– 337. doi :10.1098/rspb.1999.0642. PMC 1689688 . 
  25. ^ Рубидж, Б.С.; Хопсон, Дж.А. (1990). «Новый аномодонтный терапсид из Южной Африки и его связь с происхождением Dicynodontia». Южноафриканский научный журнал . 86 (1): 43–45 .
  26. ^ Лю, Дж.; Рубидж, Б.; Ли, Дж. «Новый образец Biseridens qilianicus указывает на его филогенетическое положение как самого базального аномодонта». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1679): 285–92 . doi : 10.1098 /rspb.2009.0883. PMC 2842672. PMID  19640887. 
  27. ^ аб Ивахненко, М.Ф. (2008). «Подкласс Тероморфы». В Ивахненко, М.Ф.; Курочкин Е.Н. (ред.). Ископаемые позвонные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 1 (Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран: Вымершие рептилии и птицы: Часть 1) (на русском языке). Москва: ГЕОС. п. 158.
  28. ^ Куркин, АА (2017). «Новый галеопид (Anomodontia, Galeopidae) из перми Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 51 (3): 308–312 . doi :10.1134/S0031030117030042.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Venyukovioidea&oldid=1210690049"