Ванклевеа
Вымерший род рептилий

Ванклевеа
Временной диапазон:228–201,3 млн  лет назад Поздний триас
Отливка образца GR 138
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Клад :Архозавроморфы
Клад :Архозаврообразные
Клад :† Протерохампсия
Семья:† Досвеллииды
Род:† Ванклевеа
Лонг и Марри, 1995
Типовой вид
† Ванклевея полевая
Лонг и Мэрри, 1995

Vancleavea — род вымершихбронированныхнеархозавровых архозаврообразных из позднего триаса западной части Северной Америки . Тип и единственный известный вид — V. campi ,названный Робертом Лонгом и Филиппом А. Мюрри в 1995 году . [1] [2] В то время род был известен только по фрагментарным костям, включая остеодермы и позвонки. Однако с тех пор было найдено гораздо больше ископаемых, включая пару почти полных скелетов, обнаруженных в 2002 году. Эти находки показали, что представители рода были странными полуводными рептилиями. Особи Vancleavea имели короткие морды с большими, похожими на клыки зубами и длинные тела с маленькими конечностями. Они были полностью покрыты костными пластинами, известными как остеодермы , которые существовали в нескольких различных разновидностях, распределенных по всему телу. Филогенетический анализ профессиональных палеонтологов показал, что Vancleavea был архозаврообразным, частью линии рептилий, которая привела бы к архозаврообразным, таким как динозавры и крокодилы . У Vancleavea отсутствуют некоторые черты, которые присутствуют у большинства других архозаврообразных, в частности, предглазничные , нижнечелюстные и надвисочные окна , которые представляют собой отверстия для экономии веса в черепах других таксонов. Однако другие особенности явно подтверждают его архозаврообразную идентичность, включая отсутствие интерцентров, наличие остеодерм, окостеневший латеросфеноид и несколько адаптаций бедренной и лодыжечных костей. [2] В 2016 году был описан новый род архозаврообразных, Litorosuchus . Этот род в разных отношениях напоминал как Vancleavea, так и более типичных архозавроформ, что позволяет Litorosuchus выступать в качестве переходного ископаемого, связывающего Vancleavea с менее аберрантными архозавроформами. [3]

История

Окаменелости ванклевеи находят по всему Нью-Мексико и Аризоне , но наиболее полные образцы найдены в карьере Целофизис на ранчо Гост .

Vancleavea был впервые обнаружен в 1962 году в окаменелом лесу, входящем в состав национального парка «Окаменевший лес», и первоначально описан Лонгом и Мюрри в 1995 году. На тот момент единственным описанным образцом был голотип PEFO 2427. [1] Род назван в честь Филиппа Ван Клива, который обнаружил первые известные останки рода. [4] С тех пор было найдено несколько останков. [5] [6] Переоценка рода, проведенная Несбиттом и др . в 2009 году , формально описала два дополнительных образца, GR 138 и 139. GR 138 особенно примечателен тем, что представляет собой почти полный и сочлененный скелет, сохраняющий множество остеодерм в тех положениях, в которых они находились при жизни. Он был обнаружен в карьере Целофизис в северо-центральной части Нью-Мексико ( Ранчо Призрака ), США, и был подготовлен в Музее палеонтологии Рут Холл в Абикиу, Нью-Мексико, до его официального описания. [7] [2] Vancleavea является довольно распространенным явлением в большинстве уровней формации Чинле , однако из-за плохо сохранившихся останков трудно сравнивать образцы на разных стратиграфических уровнях. [4] [8]

Описание

Восстановление жизни.

Самый полный образец Vancleavea (GR 138) имел длину около 1,2 м (3,9 фута). Однако изолированные кости показали, что представители рода могли вырастать больше, чем GR 138. В частности, MCCDM 1745 из Нью-Мексико, возможно, достигал общей длины 3,86 м (12,7 фута). [9] Переплетающиеся остеодермы покрывают все тело, конечности относительно короткие, а череп сильно окостеневший. [2] Надвисочное окно отсутствует, что может представлять собой вторичное закрытие, а не плезиоморфный признак. [10] Ноздри открываются дорсально (т. е. ноздри обращены вверх), а челюсть содержит увеличенные клыкообразные клыки. Каждая остеодерма обладает выраженным центральным килем и передним выступом. Подвздошная кость Vancleavea напоминает таковые у неродственных дрепанозавров . [4] Уникальная морфология Vancleavea сильно отличается от морфологии любого другого известного базального архозаврообразного. [2]

Череп

Единственный известный образец Vancleavea, сохранивший полный череп, — это GR 138, и в результате этот образец является основой для знаний о черепе в этом таксоне. Посторбитальная область черепа (позади глаз) длинная и квадратная, с широкой и плоской крышей черепа. Преорбитальная область (перед глазами), с другой стороны, короткая, треугольная и тонкая. Отличительной чертой Vancleavea является отсутствие анторбитального окна , отверстия перед глазами, которое типично для архозаврообразных. Слезная кость , которая обычно образует задний край анторбитального окна, также исчезла. Бороздки покрывают крышу черепа, в то время как отверстия (крошечные поры) покрывают кости черепа около рта. [2]

Предглазничная область (рыло)

Слепок черепа GR 138

Верхняя челюсть ( главная зубонесущая кость морды) простая и треугольная из-за потери анторбитального окна. Передний кончик кости имеет беззубую выемку, известную как диастема , которая принимает большой клыкообразный (клыкообразный) зуб зубной кости (главная зубчатая кость нижней челюсти). Второй зуб верхней челюсти также является клыкообразным зубом, примерно такой же длины, как и зубная кость . Эти клыки сплющены сбоку, изогнуты назад и зазубрены на заднем крае (а в случае верхнечелюстного клыка также и на переднем крае). Это контрастирует с остальными зубами, которые, как правило, имеют форму конуса. Единственный зуб перед верхнечелюстным клыком, а также четыре сразу за ним очень маленькие. За этими маленькими зубами следуют шесть несколько более крупных верхнечелюстных зубов и последний маленький зуб. [2]

Пять зубов также присутствуют в каждой предчелюстной кости (пара костей на кончике морды), причем третий зуб является клыкообразным зубом, похожим на зуб верхней челюсти и зубной кости. Предчелюстная кость также имеет пару костных выступов (отростков), которые соединяются с другими костями морды. Постеродорсальный отросток змеится по передней части верхней челюсти, отделяя эту кость от ноздрей (отверстий для ноздрей). Тонкий антеродорсальный отросток вместо этого проходит вдоль средней линии морды. Парные носовые кости на верхнем крае морды длинные и прямоугольные, а на их переднем крае находятся округлые, направленные вверх ноздри. Носовые кости не соприкасаются друг с другом; в передней и средней части морды антеродорсальные отростки предчелюстных костей разделяют каждую носовую. На уровне глаз носовые кости разделены еще одной особенностью, уникальной для Vancleavea : одной узкой костью, вероятно, приобретенной в результате неоморфной мутации. Передний край глазницы образован узкой предлобной костью. [2]

Посторбитальная область

Цветовая схема черепа

Скуловая кость ( щечная кость) сложная. Она имеет сужающийся передний край, который простирается под глазом, чтобы соприкасаться с префронтальной костью, тем самым исключая верхнюю челюсть из орбиты. Треугольный восходящий выступ поднимается позади глаза и разделяет нижнюю часть заглазничной кости (которая образует задний край глаза) пополам. И скуловая, и заглазничная кости имеют очень длинные задние расширения, которые почти достигают задней части черепа. Обширное открытое пространство (около трети длины черепа) лежит в области между этими двумя расширениями. Это отверстие известно как боковое височное окно . Рептилии группы Diapsida обычно характеризуются наличием двух височных окон в задней части черепа: нижнего на боковой стороне черепа (боковое височное окно), а также большего на верхней части черепа (надвисочное окно). Vancleavea отходит от этого стандарта, поскольку ее надвисочное окно полностью закрылось в ходе эволюции, оставив только огромное боковое височное окно. [2]

Плоская и сильно скульптурированная крыша черепа образована парными лобными костями над глазами и теменными костями над височным окном. Соединение между лобной и теменной парой имеет W-образную форму, причем каждая теменная кость имеет треугольную переднюю точку, которая проникает в каждую лобную кость. Аналогичное соединение также присутствует на переднем крае лобных костей, где каждая лобная кость разделена пополам задним кончиком каждой носовой кости. [2] Подобно протерохампсиям и нескольким типам архозавров ( крокодиломорфы , динозавры и шувозавриды ), у ванклевеи нет постфронтальной кости, небольшой клиновидной кости, которая иногда занимает задний верхний угол глазницы. [11]

Задний край черепа довольно сложно интерпретировать даже у хорошо сохранившихся образцов, таких как GR 138. Верхний задний угол височного окна образован чешуйчатой ​​костью , которая соединяется с задней частью заглазничной кости и теменной костью, а также с мозговой коробкой. Передний край чешуйчатой ​​кости имеет глубокий «карман», в то время как нижняя часть кости расширяется в большой направленный вниз «капюшон». Тонкая структура, известная как вентральный отросток, тянется вниз, образуя задний край височного окна. Этот вентральный отросток соединяется с квадратноскуловой костью , которая сама контактирует с задней ветвью скуловой кости и образует задний нижний угол височного окна. Квадратная кость , которая образует вклад черепа в челюстной сустав, расположена внутрь от вентрального отростка чешуйчатой ​​кости. Квадратная кость не только контактирует с нижней челюстью, но и соединяется с внутренней поверхностью квадратоскуловой кости и перекрывается «капюшоном» чешуйчатой ​​кости. Внешний вид квадратной кости — еще один уникальный аспект Vancleavea . У большинства базальных архозаврообразных квадратная кость высокая и прямая, но у Vancleavea она короткая, крепкая и выгнута вперед. [2]

Мозговая коробка

Как это типично для рептилий, нижняя задняя часть черепной коробки образована костью, известной как основная затылочная кость, хотя эта кость необычно длинная и низкая у Vancleavea . Задняя часть кости имеет один большой выступ, известный как затылочный мыщелок , который прикрепляет череп к шее. Пара костей, направленных наружу под углом, известных как экзозатылочные кости, прикрепляются к верхней поверхности основной затылочной кости. У большинства архозаврообразных экзозатылочные кости образуют верхнюю поверхность затылочного мыщелка, но Vancleavea уникальна тем, что у нее отсутствует этот контакт. Основания экзозатылочных костей удлинены и расходятся к задней части основной затылочной кости. Они также сходятся к передней части, хотя и не соприкасаются друг с другом. Кроме того, между основаниями на верхней поверхности основной затылочной кости проходит небольшой гребень. Таким образом, если смотреть сверху, основания экзозатылочных костей напоминают направленную вперед стрелу с небольшим зазором на вершине. Гребень и небольшая ямка присутствуют на каждой стороне основной затылочной кости под контактом с экзозатылочной костью. Дополнительная ямка, которая, как полагают, является отверстием для подъязычного канала, находится на внешней стороне каждой экзозатылочной кости. [2]

Пара округлых пластин, известных как базитуберы, выступают вниз и немного наружу от задней поверхности основной затылочной кости. Перед основной затылочной костью лежит парабазисфеноид, сращенная кость, которая образует переднюю нижнюю часть мозговой коробки. Между тем, перед экзозатылочными костями находится место прикрепления для опистотической кости, которая образует большую часть боковой части мозговой коробки. Небольшое углубление между опистотической и экзозатылочной костями может быть лагенарным углублением. [2] Это углубление, вероятно, удерживало орган внутреннего уха, известный как лагена , который у млекопитающих развивается в спиралевидную улитку . [12]

Над затылочным мыщелком находится большое затылочное отверстие , очень большое отверстие, где спинной мозг выходит из мозговой оболочки. Верхняя задняя часть мозговой оболочки (а также потенциально верхний край большого затылочного отверстия) образована надзатылочной костью. Как и у других архозаврообразных, задний край этой кости остроугольный, заканчивающийся большим килем, окаймленным гладкими участками для прикрепления мышц, которые поднимают голову. Сторона надзатылочной кости и киль на нижней стороне теменных костей встречаются вдоль стороны мозговой оболочки, где они контактируют с направленным вниз отрогом, известным как околозатылочный отросток. Переднеушная кость, которая образует верхнюю переднюю часть мозговой оболочки, имеет направленную вперед ямку для тройничного нерва , причем область под ямкой гладкая, как у продвинутых архозаврообразных. Передняя часть черепной коробки также имеет длинную и толстую направленную вперед кость, известную как латеросфеноид. Эта кость выгнута наружу, но сходится вдоль средней линии на своем переднем кончике. [2]

Нижняя челюсть

Большая часть нижней челюсти образована зубной костью, которая обладает разнообразными зубами, похожими на зубы верхней и предчелюстной кости. Первые несколько крупные и конические, а четвертый или пятый зуб — это еще один увеличенный клыкообразный зуб. В отличие от клыкообразного зуба верхней челюсти, который зазубрен как на переднем, так и на заднем краях, клыкообразный зуб зубной кости зазубрен только на заднем крае. Зубы зубной кости за клыкообразными похожи на те, что находятся в задней части верхней челюсти. На внешней поверхности зубной кости также есть углубление около зубного ряда примерно посередине длины кости. Это углубление могло бы принять клык верхней челюсти, когда рот был закрыт, подобно тому, как диастема в передней части верхней челюсти могла бы принять клык зубной кости. Надугловая и угловая (пара не имеющих зубов костей в задней части нижней челюсти) глубокие. Сочленовная кость , которая вмещает челюстной сустав на заднем конце нижней челюсти, вогнутая и открывается к задней части, подобно фитозавру. Большинство архозаврообразных имеют отверстие, известное как нижнечелюстное отверстие, где встречаются зубная кость, угловая и надугловая кость. Однако невозможно определить, обладала ли Vancleavea также этим отверстием. Вполне вероятно, что оно было утрачено в ходе эволюции (как в случае с предглазничными и надвисочными отверстиями), но также есть вероятность, что оно было слишком маленьким, чтобы быть заметным в сохранившемся черепе Vancleavea . Небольшое и иногда упускаемое из виду нижнечелюстное отверстие присутствует у Proterosuchus , одного из первых эволюционировавших архозаврообразных. [2]

Позвонки

Сравнение размеров

Шейные позвонки ( шейные позвонки ) намного длиннее, чем высокие, что создает умеренно длинную шею. Если смотреть снизу, они «защемлены» на полпути вниз по длине центра (основного тела каждого позвонка) большими ямками. Центры также слегка процельные, с вогнутой передней поверхностью и выпуклой задней поверхностью. Нижняя сторона центров имеет большой прямоугольный киль с необычно прямым нижним краем. Как это типично для рептилий, позвонки соединяются друг с другом с помощью блокирующих пластин над центрами, известных как зигапофизы . Что еще более необычно, задние суставные пластины (постзигапофизы) также обладают дополнительными шпорами, которые не соединяются со следующими позвонками. [2] Эти дополнительные шпоры, известные как эпипофизы , наиболее распространены у динозавров, но теперь известно, что они существуют и у других типов вымерших архозавроморфов. [13]

Спинные позвонки ( задние позвонки) также длинные и также имеют «защемленные» центры. В отличие от процельных шейных позвонков, спинные позвонки амфицельные, и передняя и задняя поверхности вогнуты. Пара больших и цилиндрических выростов простирается перпендикулярно каждому центру, на переднем крае соответствующих позвонков. Эти выросты, в настоящее время идентифицированные как диапофизы, могли бы соединяться с ребрами. Некоторые спинные позвонки Vancleavea также характерны тем, что имеют неглубокую бороздку, которая простирается вниз по нижней стороне каждого центра, ограниченную парой килей. Большая пластинчатая структура, известная как невральный остистый отросток, выступает из верхней части каждого позвонка. Эти невральные отростки тонкие, если смотреть спереди, но широкие, если смотреть сбоку. Они примерно имеют форму замкового камня , с выемками как в верхнем переднем, так и в заднем углу, а также выпуклую верхнюю часть, покрытую небольшими бороздками. [2] Существует некоторое разнообразие между спинными позвонками у разных особей, при этом некоторые спинные позвонки имеют только небольшие кили или дополнительные реберные фасетки (известные как парапофизы), дополняющие диапофизы. [4] По крайней мере, некоторые из ребер Vancleavea были толстостенными, сильно изогнутыми и соединялись с спинными позвонками в двух точках (поэтому некоторые позвонки имели две фасетки на ребро). [2]

Два крестцовых (тазобедренных позвонка) короче и проще спинных. Вместо того, чтобы обладать защемленными сторонами спинных позвонков, они вместо этого имеют массивные фасетки для крестцовых ребер, которые соединяют позвоночник с тазовыми костями. [2] Некоторые особи сохраняют характерные двойные кили спинных тел, но у других особей они сливаются в один киль. [4] Многочисленные хвостовые (хвостовые позвонки) гораздо тоньше и примерно прямоугольные, если смотреть снизу. Ближе к кончику хвоста они становятся все более простыми и удлиненными, теряя свои реберные фасетки. Тем не менее, они всегда сохраняют большие парные кили вдоль своей нижней стороны. [4] Они обладают высокими и тонкими невральными отростками, а также шевронами , похожими структурами, которые простираются от нижней стороны тел. И невральные отростки, и шевроны наклонены назад, но они достаточно длинные, чтобы создать глубокий хвост, несмотря на это. [2]

Передние конечности

Схема скелета, показывающая размер GR 138 и крупного указанного образца

Лопатка (плечевая кость) Vancleavea имела форму песочных часов, с сильно вогнутыми передним и задним краями и несколько выпуклыми верхним и нижним краями. Большая часть кости тонкая по всей длине, за исключением суставной впадины (плечевой впадины), которая утолщена в наружном направлении. Небольшая выпуклость присутствует посередине переднего края кости. Эта выпуклость считается той же особенностью, что и акромиальный отросток у людей. [2]

Плечевая кость ( верхняя кость руки) довольно проста, с округлой головкой, которая образует «шаровую» часть шаровидного сустава с суставной впадиной. Передний наружный край кости имеет низкий и округлую гряду, известную как дельтопекторальный гребень. Шишковидные структуры ( condyles ) присутствуют на нижней стороне дистальной части кости. Лучевой мыщелок ( capitulum ) спереди иногда меньше, чем локтевой мыщелок ( trochlea ) в середине, который соединяется с дополнительным обращенным назад «entepicondyle» (который у людей закручен внутрь как медиальный надмыщелок ). Все эти различные выступы несколько непрерывны друг с другом, без глубоких канавок, разделяющих каждую из них. [4] Локтевая и лучевая кости ( нижние кости руки) также довольно просты, хотя некоторые черты (такие как выпуклые внешние суставы) являются общими с другими архозаврообразными. Манус (рука), хотя и перемешанный в GR 138 (единственный образец, сохранивший передние конечности), все еще обладал узнаваемыми элементами, такими как пястные кости (основные кости руки) и короткие фаланги (кости пальцев). Самая внутренняя (первая) и самая внешняя (пятая) пястные кости, которые у людей соединялись бы с большим пальцем и мизинцем , являются самыми короткими частями руки. Вторая пястная кость длиннее, а третья и четвертая связаны с самыми длинными костями руки. Когти (ногти) не были найдены, а закругленные концы некоторых фаланг указывают на то, что Vancleavea, вероятно, не обладала ими. [2]

Бедро и задние конечности

Бедро

Таз (бедро) Vancleavea, составленный из нескольких образцов. Лобковая кость реконструирована по лобковой кости его близких родственников.

Как и у других рептилий, каждое бедро Vancleavea образовано тремя пластинчатыми костями: подвздошной костью (над вертлужной впадиной), лобковой костью (перед вертлужной впадиной) и седалищной костью (за вертлужной впадиной). Подвздошная кость Vancleavea особенно необычна. У большинства архозаврообразных подвздошные кости расположены несколько низко и направлены спереди назад (впереди назад). Однако подвздошная кость Vancleavea в этом направлении короткая, вместо этого она наклонена вверх и немного назад, образуя листовидную лопасть на вершине сжатой «шейки». [4] Единственными другими архозавроморфами, которые, как известно, обладают похожей подвздошной костью, являются древесный дрепанозавр Megalancosaurus и тяжело бронированный архозаврообразный Doswellia , хотя у последнего подвздошная кость также изгибается наружу под углом 90 градусов к основной части бедра. [14] [15] Нижняя часть подвздошной кости в основном образована вертлужной впадиной (вертлужной впадиной) и имеет треугольный нижний край, который вклинивается между двумя другими костями бедра. [4]

Лобковая кость неполная, но имеет заднюю ветвь в форме шишки (задний отросток), которая простирается под вертлужной впадиной. Эта ветвь контактирует с седалищной костью по прямому краю, хотя часть их соединения остается открытой в виде выемки, которая частично или полностью закрывает запирательное отверстие. Седалищная кость имеет веерообразную форму и направлена ​​назад и вниз. Если смотреть спереди, две седалищные кости (по обе стороны тела) сходятся на задних краях каждой. Хотя большая часть вертлужной впадины образована нижней частью подвздошной кости, заметная часть также образована верхней частью седалищной кости, а крошечная полоска гнезда образована верхней частью лобковой кости. [4] [2]

Нога

Верхняя часть S-образной бедренной кости (бедренная кость) веслообразная и овальная в поперечном сечении. Она включает заметную, но не сильно смещенную « головку ». Верхняя часть широкой задней/внутренней поверхности бедренной кости иногда имеет небольшой гребень. Этот гребень, который присутствует не у каждой бедренной кости, отнесенной к Vancleavea , как полагают, является областью прикрепления мощной каудофеморальной мышцы, которая помогает тянуть ногу назад. [4] Этот гребень, как полагают, является синонимом четвертого вертела архозавров, а также внутреннего вертела базальных архозавроформ. Средняя часть бедренной кости имеет круглое поперечное сечение. Нижняя часть бедренной кости включает как медиальный мыщелок (который соединяется с большеберцовой костью), так и латеральный мыщелок (который соединяется с малоберцовой костью), хотя ни один из этих выступов не особенно сильно развит. В целом, бедренная кость Vancleavea занимает промежуточное положение по строению между базальными архозаврообразными и архозаврами. Большеберцовая и малоберцовая кости (кости голени) слегка изогнуты от центра ноги. Они также тоньше всего в своих соответствующих серединах диафиза. Передний край большеберцовой кости имеет острый гребень, известный как кнемиальный гребень , который простирается примерно на две трети пути вниз по диафизу. Малоберцовая кость тоньше и несколько скручена по сравнению с большеберцовой костью. [2]

Лодыжка и стопа

Левая лодыжка Ванклевеи, вид с проксимальной стороны (т. е. большеберцовый и малоберцовый суставы обращены к наблюдателю), пяточная кость выделена синим цветом, а таранная кость — розовым.

Как и у большинства других архозавроморфов, лодыжка образована двумя заметными костями: пяточной костью , которая соединяется с малоберцовой костью на внешней стороне пятки, и таранной костью , которая соединяется как с большеберцовой, так и с малоберцовой костью на внутренней части пятки. У таранной кости есть фасетки для большеберцовой и малоберцовой костей, а также зазор между двумя фасетками, известный как неартикулярная выемка. Фасетка для большеберцовой кости тянется вниз по внутреннему краю астрагала, но не вдоль заднего края. Это похоже на ситуацию у базальных архозавроформ, но контрастирует с ситуацией у более продвинутых таксонов, у которых большеберцовая фасетка более раскинута. Внешний край астрагала (который соединяется с пяточной костью) также выпуклый, как у базальных архозавроформ. Пяточная кость маленькая и треугольная. На внешнем крае имеется шпора, которая направлена ​​наружу и немного вниз. Хотя эта шпора (официально известная как пяточный бугор) распространена у многих архозаврообразных, шпора Vancleavea уникальна тем, что имеет «сплющенную» форму, при этом верхняя/передняя и нижняя/задняя поверхности встречаются друг с другом на закругленной внешней вершине. Подобно продвинутым архозаврообразным, Vancleavea обладала только двумя дистальными предплюсневыми костями в лодыжке (кроме пяточной кости и астрагала), а не четырьмя, как у более базальных членов группы. Основная часть стопы образована четырьмя тонкими плюсневыми костями и гораздо более короткой пятой плюсневой костью, каждая из которых, вероятно, соединяется с коротким пальцем ноги. Однако кости стопы перемешаны даже у полных образцов, таких как GR 138, что затрудняет определение конкретного местоположения любой плюсневой или пальцевой кости. [2]

Остеодермы

Диаграмма, показывающая распределение пяти-шести различных морфологий остеодермы, присущих Vancleavea campi.

Тело сильно бронировано, покрыто различными костными пластинами, известными как остеодермы . Существует от пяти до шести различных морфотипов остеодерм (т. е. вариантов), которые выражены в разных частях тела. Хант, Лукас и Шпильманн (2005) были первыми палеонтологами, которые использовали морфотипы для описания остеодерм Vancleavea , [6] но их обозначения отличались от обозначений в более поздних исследованиях, таких как Несбитт и др. (2009), которые используются здесь. Область горла, между плечом и челюстями, обладает остеодермами «морфотипа А», которые имеют каплевидную форму и иногда килевидные, с заостренным передним концом и закругленным задним краем. Остеодермы «морфотипа В» покрывают заднюю часть и бока тела. Все они плотно перекрываются и имеют передние шпоры и низкие кили, но остеодермы, которые образуют несколько рядов на спине, более симметричны и имеют ромбовидную форму. С другой стороны, остеодермы по бокам асимметричны, с меньшей нижней частью (ниже киля), которая наклонена вперед, передним шипом, который слегка опущен вниз, и задним кончиком, который более заострен, чем у задних остеодерм. [2]

Остеодермы, покрывающие живот, известные как остеодермы «морфотипа C», являются типом, уникальным для Vancleavea . Они большие, квадратные и округлые, с большими килями и сильно зазубренными передними краями. Этот морфотип сравнивают с панцирем анкилозавров . [4] Верхняя сторона хвоста также обладает очень характерными и необычными остеодермами, обозначенными как «морфотип D». Это удлиненные пластины, которые торчат из хвоста, по одной пластине на позвонок. Они широкие у основания, но уплощены (сбоку) в других местах, а также приобретают стреловидную ориентацию. При жизни они, вероятно, были бы соединены мягкой тканью, образуя хвостовой плавник, помогающий плавать. Остеодермы морфотипа D являются самыми большими по направлению к передней части хвоста и постепенно уменьшаются по высоте и общему размеру к кончику. Бока хвоста покрыты остеодермами морфотипа B. [2]

Конечности покрыты остеодермами «морфотипа E». Эти пластины меньше, круглее и тоньше остеодерм тела. Шестой тип остеодермы, который может принадлежать или не принадлежать Vancleavea , также был описан в 1995 году. Эта остеодерма, от которой известно только основание, сопоставима с хвостовым шипом стегозавра . [ 1] Крупные, похожие на шипы остеодермы не присутствовали в GR 138, который в остальном представлял собой полный скелет со всеми другими остеодермами в тех же положениях, что и при жизни. Вполне возможно, что остеодерма « шип стегозавра » была фактически смещена со скелета этозавра , хотя шипы этозавров, известные из ископаемых мест, содержащих Vancleavea, отличались от « шипа стегозавра ». [2]

Классификация

Филогенетическое положение Vancleavea
1 
1 Архозавроморфы , 2 Архозаврообразные , 3 Архозавры
Паркер и Бартон 2008

До того, как род был описан в 1995 году, предполагалось, что дополнительный образец, состоящий из фрагментарного черепного материала, найденного Чарльзом Кэмпом в 1923 году, принадлежит протерохампсиду . [16] Однако позже этот материал был отнесен к новому таксону, Acallosuchus rectori , после того, как было показано, что он отличается от посткраниального материала, найденного в 1962 году. В первоначальном описании Vancleavea род был отнесен к Neodiapsida incertae sedis вместе с A. rectori . [1]

Филогенетическое исследование 2008 года предварительно предположило, что Vancleavea была базальной архозавроформой, более продвинутой, чем Erythrosuchus , Proterosuchus и, возможно, даже Euparkeria . [4] В новом исследовании 2009 года было обнаружено, что Vancleavea более тесно связана с Archosauria, чем Erythrosuchus и Proterosuchus , а также была обнаружена за пределами коронной группы , при этом Euparkeria осталась ближайшим сестринским таксоном Archosauria. [2] Утверждения о близкой связи между Vancleavea и талаттозаврами были полностью развенчаны палеонтологами, такими как Дэвид Марьянович и Хайме Хедден. [17]

До сих пор ведутся споры о том, являются ли образцы, отнесенные к этому роду, репрезентативными для « таксона на уровне одного вида или клады близкородственных таксонов, которые существовали на протяжении большей части позднего триаса Северной Америки, учитывая скудную ископаемую летопись таксона». [2] Различия в остеодермах, а также в форме внутренней бугристости плечевой кости у разных образцов могут указывать на то, что они принадлежат к разным таксонам, но из-за фрагментарной сохранности этих ископаемых нельзя выделить однозначные аутапоморфии , которые бы указывали на то, что существуют разные таксоны. [4]

Некоторые публикации поддерживают размещение Vancleavea в пределах Proterochampsia как члена семейства Doswelliidae. [18] [19] Однако открытие Litorosuchus , ближайшего родственника Vancleavea , поставило под сомнение эту гипотезу. [3] [20]

Палеобиология

Vancleavea имеет черты, которые предполагают полуводный образ жизни. К ним относятся длинное тело, короткие конечности и глубокий хвост. Vancleavea уникален среди архозаврообразных и четвероногих в целом тем, что плавниковый хвост углублен удлиненными остеодермами, а не высокими невральными отростками . [10]

Ссылки

  1. ^ abcd Long, RA & Murry, PA (1995). «Позднетриасовые (карнийские и норийские) четвероногие с юго-запада США». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 4 : 1–254 .
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad Nesbitt, SJ ; Stocker, MR; Small, BJ; Downs, A. (26 ноября 2009 г.). "Остеология и взаимоотношения Vancleavea campi (Reptilia: Archosauriformes)". Zoological Journal of the Linnean Society . 157 (4): 814– 864. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00530.x .
  3. ^ ab Li, C.; Wu, X.-C.; Zhao, L.-J.; Nesbitt, SJ; Stocker, MR; Wang, L.-T. (2016). «Новый бронированный архозавроформ (Diapsida: Archosauromorpha) из морского среднего триаса Китая, имеющий значение для разнообразных стилей жизни архозавроформ до диверсификации Archosauria». The Science of Nature . 103 (95): 95. Bibcode :2016SciNa.103...95L. doi :10.1007/s00114-016-1418-4. PMID  27830290. S2CID  11147562.
  4. ^ abcdefghijklmn Паркер, WG; Бартон, Б. (2008). «Новая информация о верхнетриасовом архозаврообразном Vancleavea campi на основе нового материала из формации Чинл в Аризоне». Palaeontologia Electronica . 11 (3): 20 стр.
  5. ^ Хант, Адриан П.; Хеккерт, Эндрюс Б.; Лукас, Спенсер Г.; Даунс, Алекс (2002). «Распространение загадочной рептилии Vancleavea в группе верхнего триаса Чинле на западе Соединенных Штатов». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 21 : 269–272 .
  6. ^ ab Хант, Адриан П.; Лукас, Спенсер Г.; Шпильманн, Джастин А. (январь 2005 г.). «Голотипный образец Vancleavea campi из Национального парка Петрифайд-Форест, Аризона, с примечаниями по таксономии и распространению таксона». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 29 : 59–65 .
  7. ^ Celeskey, Matt (12 августа 2007 г.). «Истории из карьера Снайдера 3: Часть третья: Искусство ранчо призраков, обзор без О'Кифа». Музей естественной истории Hairy . Архивировано из оригинала 17 мая 2008 г. Получено 06.12.2009 .
  8. ^ Паркер, Билл (27 ноября 2009 г.). "Остеология и взаимоотношения Vancleavea campi (Reptilia: Archosauriformes)". Chinleana: Обсуждение палеонтологии позднего триаса и других разнообразных тем . Получено 29 ноября 2009 г.
  9. ^ "НОВЫЕ ОБРАЗЦЫ АРХОЗАВРИФОРМНОГО VANCLEAVEA CAMPI ИЗ ВЕРХНЕГО ТРИАСА (РЭТИЙ) ФОРМАЦИИ РЕДОНДА В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ НЬЮ-МЕКСИКО УКАЗЫВАЮТ, ЧТО VANCLEAVEA CAMPI БЫЛ ВЫСШИМ ХИЩНИКОМ". ResearchGate . Получено 27.02.2021 .
  10. ^ ab Naish, Darren (28 ноября 2009 г.). "Еще более экстремальная триасовая странность: Vancleavea". Tetrapod Zoology . Получено 2009-12-02 .
  11. ^ Nesbitt, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад». Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl :2246/6112. S2CID  83493714.
  12. ^ Фрицш, Бернд; Пан, Нинг; Джахан, Исрат; Дункан, Джереми С.; Копецки, Бенджамин Дж.; Эллиотт, Карен Л.; Керсиго, Дженнифер; Янг, Тянь (январь 2013 г.). «Эволюция и развитие слуховой системы четвероногих: орган кортицентрической перспективы». Эволюция и развитие . 15 (1): 63– 79. doi :10.1111/ede.12015. PMC 3918746. PMID  23331918 . 
  13. ^ Тейлор, Майк (2015-02-08). «Неужели это так? Еще больше нединозавровых эпипофизов? Да, и на этот раз они не орнитодиранные!». Изображение недели позвонков зауроподов .
  14. ^ Ренесто, Сильвио (31 марта 1994 г.). «Мегаланкозавр, возможно древесный архозавроморф (рептилия) из верхнего триаса Северной Италии». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 38– 52. Bibcode : 1994JVPal..14...38R. doi : 10.1080/02724634.1994.10011537. JSTOR  4523544.
  15. ^ Дилкс, Д.; Сьюз, HD (2009). «Переописание и филогенетические связи Doswellia kaltenbachi (Diapsida: Archosauriformes) из верхнего триаса Вирджинии». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 58–79 . Bibcode : 2009JVPal..29...58D. doi : 10.1080/02724634.2009.10010362. S2CID  7025069.
  16. ^ Murry, PA; Long, RA (1989). «Геология и палеонтология формации Чинл, национального парка Петрифайд-Форест и окрестностей, Аризона, и обсуждение ископаемых позвоночных юго-западного верхнего триаса». В Lucas, SG; Hunt, AP (ред.). Рассвет динозавров на американском юго-западе . Альбукерке: Музей естественной истории Нью-Мексико. стр.  29–64 .
  17. ^ Марьянович, Дэвид (декабрь 2009 г.). «Различия между *Vancleavea* и талаттозаврами». Почтовая рассылка по динозаврам .
  18. ^ Sookias, Roland B. (2016-03-01). "Связи Euparkeriidae и подъем Archosauria". Royal Society Open Science . 3 (3): 150674. Bibcode : 2016RSOS....350674S. doi : 10.1098/rsos.150674. ISSN  2054-5703. PMC 4821269. PMID  27069658 . 
  19. ^ Ezcurra, Martín D. (2016-04-28). "Филогенетические связи базальных архозавроморфов с акцентом на систематику протерозухийных архозавроформ". PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN  2167-8359. PMC 4860341 . PMID  27162705. 
  20. ^ Ezcurra, Martín D.; Butler, Richard J. (2018-06-13). «Возвышение правящих рептилий и восстановление экосистемы после пермо-триасового массового вымирания». Proc. R. Soc. B. 285 ( 1880): 20180361. doi :10.1098/rspb.2018.0361. ISSN  0962-8452. PMC 6015845. PMID 29899066  . 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Vancleavea&oldid=1258223821"