Вакуоль
Мембранно-связанная органелла в клетках, содержащих жидкость
Биология клетки
Диаграмма животной клетки
Компоненты типичной животной клетки:
  1. Ядрышко
  2. Ядро
  3. Рибосома (точки как часть 5)
  4. Везикул
  5. Шероховатый эндоплазматический ретикулум
  6. Аппарат Гольджи (или тельце Гольджи)
  7. Цитоскелет
  8. Гладкий эндоплазматический ретикулум
  9. Митохондрия
  10. Вакуоль
  11. Цитозоль (жидкость, содержащая органеллы ; вместе с которыми включает цитоплазму )
  12. Лизосома
  13. Центросома
  14. Клеточная мембрана
Строение растительной клетки
Строение животной клетки

Вакуоль ( / ˈ v æ k juː oʊ l / ) — это связанная с мембраной органелла , которая присутствует в клетках растений и грибов , а также в некоторых простейших , животных и бактериальных клетках. [1] [2] Вакуоли — это по сути замкнутые отсеки, заполненные водой, содержащей неорганические и органические молекулы, включая ферменты в растворе , хотя в некоторых случаях они могут содержать твердые частицы, которые были поглощены. Вакуоли образуются путем слияния нескольких мембранных пузырьков и фактически являются просто их более крупными формами. [3] Органелла не имеет базовой формы или размера; ее структура варьируется в зависимости от потребностей клетки.

Открытие

Антони ван Левенгук описал растительную вакуоль в 1676 году. [4] Сократительные вакуоли («звезды») впервые наблюдал Спалланцани (1776) у простейших , хотя ошибочно принимал их за органы дыхания. [5] Дюжарден (1841) назвал эти «звезды» вакуолями . [6] В 1842 году Шлейден применил этот термин к растительным клеткам, чтобы отличить структуру с клеточным соком от остальной протоплазмы . [ 7] [8] В 1885 году де Фриз назвал мембрану вакуоли тонопластом. [9] Кристиан де Дюв открыл лизосомы млекопитающих, используя биохимические методы в середине 1970-х годов. Де Дюв назвал лизосомы на основе их биохимических свойств (от греческого lysis — пищеварительный и soma — тело). Их физическая форма была вскоре подтверждена электронной микроскопией. Поскольку лизосома имеет много общих свойств с вакуолями в различных таксономических царствах, представление о том, что вакуоли и лизосомы являются совершенно разными органеллами, является скорее историческим, чем функциональным. [10]

Функция

Функция и значение вакуолей сильно различаются в зависимости от типа клетки, в которой они присутствуют, имея гораздо большую значимость в клетках растений, грибов и некоторых простейших, чем у животных и бактерий. В целом, функции вакуоли включают:

  • Изоляция материалов, которые могут быть вредны или представлять угрозу для клетки
  • Содержащие отходы
  • Содержание воды в растительных клетках
  • Поддержание внутреннего гидростатического давления или тургора внутри клетки
  • Поддержание кислого внутреннего pH
  • Содержащие малые молекулы
  • Экспорт нежелательных веществ из клетки
  • Позволяет растениям поддерживать такие структуры, как листья и цветы, за счет давления центральной вакуоли.
  • Увеличиваясь в размерах, позволяя прорастающему растению или его органам (например, листьям) расти очень быстро и используя в основном только воду. [11]
  • В семенах хранятся белки, необходимые для прорастания (они хранятся в «белковых телах», представляющих собой модифицированные вакуоли). [12]

Вакуоли также играют важную роль в аутофагии , поддерживая баланс между биогенезом (производством) и деградацией (или оборотом) многих веществ и клеточных структур в некоторых организмах. Они также помогают в лизисе и переработке неправильно свернутых белков, которые начали накапливаться внутри клетки. Томас Боллер [13] и другие предположили, что вакуоль участвует в разрушении вторгшихся бактерий , а Роберт Б. Меллор предположил, что органоспецифичные формы играют роль в «размещении» симбиотических бактерий. У простейших [a] вакуоли выполняют дополнительную функцию хранения пищи, которая была поглощена организмом, и помогают в процессе пищеварения и утилизации отходов для клетки. [14]

В клетках животных вакуоли выполняют в основном подчиненные функции, участвуя в более крупных процессах экзоцитоза и эндоцитоза .

Животные вакуоли меньше, чем у растений, но их обычно больше по количеству. [15] Существуют также животные клетки, которые не имеют вакуолей. [16]

Экзоцитоз — это процесс выдавливания белков и липидов из клетки. Эти материалы всасываются в секреторные гранулы в аппарате Гольджи, а затем транспортируются к клеточной мембране и секретируются во внеклеточную среду. В этом качестве вакуоли — это просто пузырьки для хранения, которые позволяют удерживать, транспортировать и удалять выбранные белки и липиды во внеклеточную среду клетки.

Эндоцитоз — это процесс, обратный экзоцитозу, который может происходить в различных формах. Фагоцитоз («поедание клеток») — это процесс, при котором бактерии, мертвая ткань или другие частицы материала, видимые под микроскопом, поглощаются клетками. Материал контактирует с клеточной мембраной, которая затем инвагинирует. Инвагинация отщипывается , оставляя поглощенный материал в окруженной мембраной вакуоли, а клеточная мембрана — нетронутой. Пиноцитоз («питье клеток») — это по сути тот же самый процесс, разница в том, что поглощаемые вещества находятся в растворе и не видны под микроскопом. [17] Фагоцитоз и пиноцитоз осуществляются в сочетании с лизосомами , которые завершают расщепление поглощенного материала. [18]

Сальмонелла способна выживать и размножаться в вакуолях нескольких видов млекопитающих после попадания внутрь организма. [19]

Вакуоль, вероятно, развивалась несколько раз независимо, даже в пределах Viridiplantae . [15]

Типы

Центральный

Вакуоли , запасающие антоцианы, у Rhoeo spathacea , традесканции , в клетках, подвергшихся плазмолизу

Большинство зрелых растительных клеток имеют одну большую вакуоль, которая обычно занимает более 30% объема клетки, а для определенных типов клеток и состояний может занимать до 80% объема. [20] Часто через вакуоль проходят нити цитоплазмы .

Вакуоль окружена мембраной, называемой тонопластом (слово происхождения: греч. tón(os) + -o-, что означает «растяжение», «напряжение», «тонус» + гребенчатая форма, предст. греч. plastós сформированный, отлитый) и заполнена клеточным соком . Также называемая вакуолярной мембраной , тонопласт — это цитоплазматическая мембрана, окружающая вакуоль, отделяющая вакуолярное содержимое от цитоплазмы клетки. Как мембрана, она в основном участвует в регулировании движения ионов вокруг клетки и изоляции материалов, которые могут быть вредными или представлять угрозу для клетки. [21]

Транспорт протонов из цитозоля в вакуоль стабилизирует цитоплазматический pH , делая внутреннюю часть вакуоли более кислой, создавая движущую силу протонов , которую клетка может использовать для транспортировки питательных веществ в вакуоль или из нее. Низкий pH вакуоли также позволяет действовать деградирующим ферментам . Хотя чаще всего встречаются одиночные крупные вакуоли, размер и количество вакуолей могут различаться в разных тканях и на разных стадиях развития. Например, развивающиеся клетки в меристемах содержат небольшие провакуоли, а клетки сосудистого камбия имеют много мелких вакуолей зимой и одну большую летом.

Помимо хранения, основная роль центральной вакуоли заключается в поддержании тургорного давления на клеточную стенку . Белки, обнаруженные в тонопласте ( аквапорины ), контролируют поток воды в вакуоль и из нее посредством активного транспорта , перекачивая ионы калия (K + ) внутрь вакуоли и из нее. Из-за осмоса вода будет диффундировать в вакуоль, оказывая давление на клеточную стенку. Если потеря воды приводит к значительному снижению тургорного давления, клетка будет плазмолизироваться . Тургорное давление, оказываемое вакуолями, также необходимо для удлинения клеток: поскольку клеточная стенка частично разрушается под действием экспансинов , менее жесткая стенка расширяется под давлением, исходящим изнутри вакуоли. Тургорное давление, оказываемое вакуолью, также необходимо для поддержания растений в вертикальном положении. Другая функция центральной вакуоли заключается в том, что она проталкивает все содержимое цитоплазмы клетки к клеточной мембране и, таким образом, удерживает хлоропласты ближе к свету. [22] Большинство растений хранят в вакуоли химические вещества, которые реагируют с химическими веществами в цитозоле. Если клетка разрушается, например, травоядным животным , то эти два химических вещества могут вступить в реакцию, образуя токсичные химические вещества. В чесноке аллиин и фермент аллииназа обычно разделены, но образуют аллицин, если вакуоль разрушена. Похожая реакция отвечает за выработку син-пропантиаль-S-оксида при разрезании лука . [ необходима цитата ]

Вакуоли в клетках грибов выполняют функции, сходные с функциями в растениях, и в клетке может быть более одной вакуоли. В клетках дрожжей вакуоль ( Vac7 ) представляет собой динамическую структуру, которая может быстро изменять свою морфологию . Они участвуют во многих процессах, включая гомеостаз pH клетки и концентрацию ионов, осморегуляцию , хранение аминокислот и полифосфата , а также процессы деградации. Токсичные ионы, такие как стронций ( Sr2+
), кобальт (II) ( Co2+
) и свинец (II) ( Pb2+
) транспортируются в вакуоль, чтобы изолировать их от остальной части клетки. [23]

Сократительный

Сократительная вакуоль — это специализированная осморегуляторная органелла, которая присутствует у многих свободноживущих простейших. [24] Сократительная вакуоль является частью комплекса сократительной вакуоли, который включает радиальные руки и спонгиому. Комплекс сократительной вакуоли периодически сокращается, чтобы удалить избыток воды и ионов из клетки, чтобы сбалансировать поток воды в клетку. [25] Когда сократительная вакуоль медленно вбирает воду, сократительная вакуоль увеличивается, это называется диастолой, и когда она достигает своего порога, центральная вакуоль сокращается, а затем периодически сокращается (систола), чтобы выпустить воду. [26]

Пищеварительный

Пищевые вакуоли (также называемые пищеварительными вакуолями [27] ) — это органеллы, обнаруженные у некоторых простейших , таких как инфузории [28] [29] амебоиды [30] и Plasmodium falciparum [ 31] [32] — простейший паразит, вызывающий малярию .

У Paramecium пищевые вакуоли могут отличаться по размеру и форме в зависимости от их содержимого, баланса растворенных веществ и времени приема пищи в клеточной глотке. [28] Вакуоли Ophrydium universal подвергаются рециркуляции мембраны дискоидальных везикул в цитостом , конденсируясь в процессе, затем связываются с шероховатой эндоплазматической сетью , получают белковое покрытие на своей цитозольной или внешней поверхности от слияния с чашеобразными покрытыми везикулами и снова конденсируются, образуя чашеобразные покрытые везикулы, возможно, с целью рециркуляции ферментов перед цитопроктной экскрецией остатков, опосредованной слиянием вакуолей. [29]

Было обнаружено, что пищевые вакуоли Plasmodium falciparum обладают свойствами хранения кальция, опосредованными активным транспортом и связанными с подкислением вакуолей, которые важны для бесполого размножения P. falciparum . [32]

Гистопатология

В гистопатологии вакуолизация — это образование вакуолей или вакуолеподобных структур внутри или рядом с клетками. Это неспецифический признак заболевания. [ необходима цитата ]

Примечания

  1. ^ Например, пищевая вакуоль у плазмодия .

Ссылки

  1. ^ Venes D (2001). Циклопедический медицинский словарь Табера (двадцатое издание). Филадельфия: FA Davis Company. стр. 2287. ISBN 0-9762548-3-2.
  2. ^ Schulz-Vogt HN (2006). "Вакуоли". Включения в прокариотах . Монографии по микробиологии. Том 1. С.  295– 298. doi :10.1007/3-540-33774-1_10. ISBN 978-3-540-26205-3.
  3. ^ Brooker RJ, Widmaier EP, Graham LE, Stiling PD (2007). Биология (первое издание). Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 79. ISBN 978-0-07-326807-1.
  4. ^ Ван Левенгук, А. и Хуль, С. (1800) Избранные труды Энтони Ван Левенгука, содержащие его микроскопические открытия во многих трудах о природе. Переводчик; 1800
  5. ^ Спалланцани Л (1776). «Наблюдения и опыты faites sur les Animalicules des Infusions». Политехническая школа . Париж: 1920.
  6. ^ Дюжарден Ф (1841). «Природная история зоофитов: инфузуары». Энциклопедия Библиотеки Роре . Париж.
  7. ^ Шлейден MJ (1842). Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik . Лейпциг: В. Энгельманн.
  8. ^ Уэйн Р. (2009). Биология растительной клетки: от астрономии к зоологии. Амстердам: Elsevier/Academic Press. стр. 101. ISBN 9780080921273.
  9. ^ де Врис Х (1885). «Plasmolytische Studien über die Wand der Vakuolen». Джахрб. Висс. Бот . 16 : 465–598 .
  10. ^ де Дюв, К. (2005) Лизосоме исполняется пятьдесят. Nat. Cell Biol. 7, 847–849 CrossRef PubMed
  11. ^ Окубо-Курихара Э., Сано Т., Хигаки Т., Куцуна Н., Хасезава С. (январь 2009 г.). «Ускорение регенерации вакуолей и роста клеток путем сверхэкспрессии аквапорина NtTIP1;1 в клетках табака BY-2». Физиология растений и клеток . 50 (1): 151– 60. doi : 10.1093/pcp/pcn181 . PMID  19042915.
  12. ^ Matile P (1993). "Глава 18: Вакуоли, открытие лизосомального происхождения". Открытия в биологии растений . Том 1. World Scientific Publishing Co Pte Ltd.
  13. ^ Томас Боллер Архивировано 2013-12-06 в Wayback Machine . Plantbiology.unibas.ch. Получено 2011-09-02.
  14. ^ Jezbera J, Hornák K, Simek K (май 2005 г.). «Выбор пищи бактериоядными простейшими: выводы из анализа содержимого пищевой вакуоли с помощью флуоресцентной гибридизации in situ». FEMS Microbiology Ecology . 52 (3): 351– 63. doi : 10.1016/j.femsec.2004.12.001 . PMID  16329920.
  15. ^ ab Becker B (2007). Функция и эволюция вакуолярного отделения в зеленых водорослях и наземных растениях (Viridiplantae). International Review of Cytology. Vol. 264. pp. 1–24. doi :10.1016/S0074-7696(07)64001-7. ISBN 9780123742636. PMID  17964920.
  16. ^ Растительные клетки против животных клеток Архивировано 2019-02-01 на Wayback Machine . Biology-Online.org
  17. ^ Уильям Ф. Ганонг, доктор медицины (2003). Обзор медицинской физиологии (21-е изд.).
  18. ^ Reggiori F (2006). "Membrane Origin for Autophagy". Current Topics in Developmental Biology Volume 74. Vol. 74. pp.  1– 30. doi :10.1016/S0070-2153(06)74001-7. ISBN 9780121531744. PMC  7112310 . PMID  16860663.
  19. ^ Knodler LA, Steele-Mortimer O (сентябрь 2003 г.). «Захват: биогенез вакуоли, содержащей сальмонеллу». Traffic . 4 (9): 587–99 . doi : 10.1034/j.1600-0854.2003.00118.x . PMID  12911813. S2CID  25646573.
  20. ^ Альбертс Б., Джонсон Б., Льюис А., Рафф Дж., Робертс К., Уолтер П. (2008). Молекулярная биология клетки (Пятое изд.). Нью-Йорк: Garland Science. стр. 781. ISBN 978-0-8153-4111-6.
  21. ^ Li WY, Wong FL, Tsai SN, Phang TH, Shao G, Lam HM (июнь 2006 г.). «Расположенные в тонопласте GmCLC1 и GmNHX1 из сои повышают толерантность к NaCl в трансгенных ярко-желтых (BY)-2 клетках». Plant, Cell & Environment . 29 (6): 1122– 37. doi : 10.1111/j.1365-3040.2005.01487.x . PMID  17080938.
  22. ^ Тайз Л., Зейгер Э. (2002). Физиология растений (3-е изд.). Синауэр. стр.  13–14 . ISBN. 0-87893-856-7.
  23. ^ Klionsky DJ, Herman PK, Emr SD (сентябрь 1990 г.). «Грибковая вакуоль: состав, функция и биогенез». Microbiological Reviews . 54 (3): 266– 92. doi :10.1128/MMBR.54.3.266-292.1990. PMC 372777 . PMID  2215422. 
  24. ^ Эссид, Мириам; Гопалдасс, Навин; Ёсида, Кунито; Меррифилд, Кристиан; Солдати, Тьерри (апрель 2012 г.). Бреннвальд, Патрик (ред.). «Rab8a регулирует опосредованное экзоцистами выделение сократительной вакуоли Dictyostelium». Молекулярная биология клетки . 23 (7): 1267–1282 . doi :10.1091/mbc.e11-06-0576. ISSN  1059-1524. ПМЦ 3315810 . ПМИД  22323285. 
  25. ^ Платтнер, Хельмут (2015-04-03). «Комплекс сократительной вакуоли протистов – Новые сигналы к функционированию и биогенезу». Critical Reviews in Microbiology . 41 (2): 218– 227. doi :10.3109/1040841X.2013.821650. ISSN  1040-841X. PMID  23919298. S2CID  11384111.
  26. ^ Паппас, Джордж Д.; Брандт, Филип В. (1958). «Тонкая структура сократительной вакуоли у амебы». Журнал биофизической и биохимической цитологии . 4 (4): 485– 488. doi :10.1083/jcb.4.4.485. ISSN  0095-9901. JSTOR  1603216. PMC 2224495. PMID  13563556 . 
  27. ^ "Пищевая вакуоль | биология". Encyclopedia Britannica . Получено 21.02.2021 .
  28. ^ ab Mast SO (1947). "Пищевая вакуоль у парамеций ". Биологический бюллетень . 92 (1): 31– 72. doi :10.2307/1537967. JSTOR  1537967. PMID  20284992.
  29. ^ ab Goff LJ, Stein JR (1981). «Пищеварение у перитрих инфузорий Ophrydium universal ». Protoplasma . 107 : 235–254 . doi :10.1007/BF01276828.
  30. ^ Mast SO (1942). «Концентрация ионов водорода в содержимом пищевых вакуолей и цитоплазмы амебы и другие явления, касающиеся пищевых вакуолей». Биологический вестник . 83 (2): 173–204 . doi :10.2307/1538142. JSTOR  1538142.
  31. ^ Джексон KE, Клонис Н, Фергюсон DJ, Адиса А, Договски С, Тилли Л (2004). "Липидные тела, ассоциированные с пищевой вакуолью, и гетерогенная липидная среда у малярийного паразита Plasmodium falciparum". Молекулярная микробиология . 54 (1): 109– 122. doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04284.x .
  32. ^ ab Biagini GA, Bray PG, Spiller DG, White MR, Ward SA (2003). «Пищеварительная вакуоль малярийного паразита — это динамическое внутриклеточное хранилище Ca2+». Журнал биологической химии . 278 (30): 27910– 27915. doi : 10.1074/jbc.M304193200 . PMID  12740366.
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Вакуоль» .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Вакуоль&oldid=1273540268"