Медведи — хищные млекопитающие семейства медвежьих ( / ˈ ɜːr s ɪ d iː , - d aɪ / ). Они классифицируются как псовые , или собакообразные хищники. Хотя сохранилось всего восемь видов медведей, они широко распространены , появляясь в самых разных местах обитания по всей большей части Северного полушария и частично в Южном полушарии. Медведи встречаются на континентах Северная Америка , Южная Америка и Евразия . Общие характеристики современных медведей включают крупные тела с коренастыми ногами, длинные морды, маленькие округлые уши, мохнатую шерсть, стопоходящие лапы с пятью невтягивающимися когтями и короткие хвосты.
В то время как белый медведь в основном плотоядный , а большая панда в основном травоядная , остальные шесть видов всеядны с различным рационом питания. За исключением ухаживающих за особями и матерей с детенышами, медведи, как правило, одиночные животные . Они могут быть дневными или ночными и имеют превосходное обоняние . Несмотря на свое тяжелое телосложение и неуклюжую походку, они искусные бегуны, альпинисты и пловцы. Медведи используют убежища, такие как пещеры и бревна, в качестве своих логов; большинство видов занимают свои логова зимой на длительный период спячки , до 100 дней.
На медведей охотились с доисторических времен из-за их мяса и меха; их также использовали для травли медведей и других форм развлечений, например, заставляли танцевать . Благодаря своему мощному физическому присутствию они играют видную роль в искусстве , мифологии и других культурных аспектах различных человеческих обществ. В наше время медведи оказались под давлением из-за вторжения в их среду обитания и незаконной торговли частями медведей, включая азиатский рынок желчных медведей . МСОП перечисляет шесть видов медведей как уязвимые или находящиеся под угрозой исчезновения , и даже наименее опасные виды, такие как бурый медведь , находятся под угрозой исчезновения в некоторых странах. Браконьерство и международная торговля этими наиболее уязвимыми популяциями запрещены, но все еще продолжаются.
Этимология
Английское слово «bear» происходит от древнеанглийского bera и принадлежит к семейству названий медведя в германских языках , таких как шведское björn , также используемое в качестве имени. Эта форма, как принято считать, связана с протоиндоевропейским словом для «коричневого», так что «bear» будет означать «коричневый». [1] [2] Однако Ринге отмечает, что, хотя эта этимология семантически правдоподобна, слово, означающее «коричневый» этой формы, не может быть найдено в протоиндоевропейском. Вместо этого он предполагает, что «bear» происходит от протоиндоевропейского слова *ǵʰwḗr- ~ *ǵʰwér «дикое животное». [3] Эта терминология для обозначения животного возникла как табуированный термин, позволяющий избежать опасности : протогерманские племена заменили свое изначальное слово для обозначения медведя — arkto — этим эвфемистическим выражением из страха, что произнесение настоящего имени животного может вызвать его появление. [4] [5] По словам автора Ральфа Киза , это самый старый известный эвфемизм . [6]
Названия таксонов медведей, такие как Arctoidea и Helarctos , происходят от древнегреческого ἄρκτος ( arktos ), что означает медведь, [7] как и названия « арктический » и « антарктический », через название созвездия Большой Медведицы , «Большой Медведицы», видного на северном небе. [8]
Названия таксонов медведей, такие как Ursidae и Ursus, происходят от латинского Ursus/Ursa , медведь/медведица. [8] Женское имя « Урсула », изначально произошедшее от имени христианской святой , означает «маленькая медведица» (уменьшительное от латинского ursa ). В Швейцарии особенно популярно мужское имя «Урс», в то время как название кантона и города Берн по легенде произошло от Bär , немецкого слова, означающего «медведь». Германское имя Бернард (включая Бернхардт и похожие формы) означает «храбрый медведь», «выносливый медведь» или «смелый медведь». [9] [10] Древнеанглийское имя Беовульф является кеннингом , «пчелиный волк», от слова «медведь», что в свою очередь означает храбрый воин. [11]
Таксономия
Семейство Ursidae является одним из девяти семейств в подотряде Caniformia , или «собачьих» хищных, в пределах отряда Carnivora . Ближайшими ныне живущими родственниками медведей являются ластоногие , псовые и куньи [12] (некоторые ученые ранее утверждали, что медведи напрямую произошли от псовых и не должны классифицироваться как отдельное семейство). [13] Современные медведи включают восемь видов в трех подсемействах: Ailuropodinae (монотипное с большой пандой ), Tremarctinae (монотипное с очковым медведем ) и Ursinae (содержащее шесть видов, разделенных на один-три рода, в зависимости от авторитета). Анализ ядерных хромосом показывает, что кариотип шести медвежьих медведей почти идентичен, каждый из них имеет 74 хромосомы ( см. Гибрид медвежьих ), тогда как у большой панды их 42, а у очкового медведя — 52. Эти меньшие числа можно объяснить слиянием некоторых хромосом, а узоры полос на них совпадают с узорами у видов медведей, но отличаются от узоров у енотовых, что подтверждает включение этих двух видов в семейство медвежьих, а не в семейство енотовых , куда их поместили некоторые более ранние специалисты. [14]
Эволюция
Самые ранние представители Ursidae принадлежат к вымершему подсемейству Amphicynodontinae, включая Parictis (поздний эоцен — ранний средний миоцен , 38–18 млн лет назад ) и немного более молодой Allocyon (ранний олигоцен , 34–30 млн лет назад), оба из Северной Америки. Эти животные сильно отличались от современных медведей, будучи маленькими и похожими на енотов по внешнему виду, с диетой, возможно, более похожей на диету барсука . Parictis не появляется в Евразии и Африке до миоцена. [15] Неясно, присутствовали ли также в Евразии позднеэоценовые медвежьи, хотя обмен фауной через Берингов мост мог быть возможен во время крупного низкого уровня моря уже в позднем эоцене (около 37 млн лет назад) и продолжавшийся в раннем олигоцене. [16] Европейские роды, морфологически очень похожие на Allocyon и на гораздо более молодой американский Kolponomos (около 18 млн лет назад), [17] известны с олигоцена, включая Amphicticeps и Amphicynodon . [16] Имеются различные морфологические свидетельства, связывающие амфицинодонтин с ластоногими , поскольку обе группы были полуводными млекопитающими, похожими на выдр. [18] [19] [20] В дополнение к поддержке клады ластоногие–амфицинодонтины, другие морфологические и некоторые молекулярные свидетельства подтверждают, что медведи являются ближайшими ныне живущими родственниками ластоногих. [21] [22] [23] [19] [24] [20]
Cephalogale размером с енота, похожий на собаку, является старейшим известным членом подсемейства Hemicyoninae , которое впервые появилось в среднем олигоцене в Евразии около 30 млн лет назад. [16] Подсемейство включает в себя более молодые роды Phoberocyon (20–15 млн лет назад) и Plithocyon (15–7 млн лет назад). Вид, похожий на Cephalogale, дал начало роду Ursavus в раннем олигоцене (30–28 млн лет назад); этот род распространился на многие виды в Азии и является предком всех современных медведей. Виды Ursavus впоследствии проникли в Северную Америку вместе с Amphicynodon и Cephalogale в раннем миоцене (21–18 млн лет назад). Члены современных линий медведей отделились от Ursavus между 15 и 20 млн лет назад, [25] [26] вероятно, через вид Ursavus elmensis . На основании генетических и морфологических данных, Ailuropodinae (панды) были первыми, кто отделился от других современных медведей около 19 млн лет назад, хотя никаких ископаемых остатков этой группы не было найдено до 11 млн лет назад. [27] [28]
Короткомордые медведи Нового Света (Tremarctinae) отделились от Ursinae после расселения в Северной Америке в середине миоцена (около 13 млн лет назад). [27] Они вторглись в Южную Америку (≈2,5 или 1,2 млн лет назад) после образования Панамского перешейка . [29] Их самый ранний ископаемый представитель — Plionarctos в Северной Америке (около 10–2 млн лет назад). Этот род, вероятно, является прямым предком североамериканских короткомордых медведей (род Arctodus ), южноамериканских короткомордых медведей ( Arctotherium ) и очковых медведей Tremarctos , представленных как вымершим североамериканским видом ( T. floridanus ), так и единственным выжившим представителем Tremarctinae, южноамериканским очковым медведем ( T. ornatus ). [16]
Подсемейство Ursinae пережило резкое увеличение таксонов около 5,3–4,5 млн лет назад, что совпало с крупными изменениями окружающей среды; первые представители рода Ursus появились примерно в это время. Медведь-губач является современным выжившим представителем одной из самых ранних линий, разделившихся во время этого радиационного события (5,3 млн лет назад); он приобрел свою особую морфологию, связанную с его рационом из термитов и муравьев, не позднее раннего плейстоцена. К 3–4 млн лет назад в палеонтологической летописи Европы появляется вид Ursus minimus ; за исключением своего размера, он был почти идентичен современному азиатскому черному медведю . Он, вероятно, является предком всех медведей в пределах Ursinae, возможно, за исключением медведя-губача. От U. minimus произошли две линии : черные медведи (включая солнечного медведя , азиатского черного медведя и американского черного медведя ); и бурые медведи (включая белого медведя ). Современные бурые медведи произошли от U. minimus через Ursus etruscus , который сам является предком вымершего пещерного медведя плейстоцена . [27] Виды Ursinae неоднократно мигрировали в Северную Америку из Евразии еще 4 млн лет назад в раннем плиоцене. [30] [31] Белый медведь является самым молодым эволюционировавшим видом и произошел от популяции бурых медведей, которая оказалась изолированной в северных широтах из-за оледенения 400 000 лет назад. [32]
Филогения
Связь семейства медвежьих с другими плотоядными показана на следующем филогенетическом дереве , которое основано на молекулярно-филогенетическом анализе шести генов в работе Флинна (2005) [33] с куньими, обновленными после мультигенного анализа Лоу и др. (2018) [34] .
Существуют две филогенетические гипотезы о взаимоотношениях между существующими и ископаемыми видами медведей. Одна из них заключается в том, что все виды медведей классифицируются в семи подсемействах, как принято здесь и в связанных статьях: Amphicynodontinae , Hemicyoninae , Ursavinae , Agriotheriinae , Ailuropodinae , Tremarctinae и Ursinae . [13] [35] [36] [37] Ниже приведена кладограмма подсемейств медведей по Маклеллану и Райнеру (1992) [13] и Цю и др . (2014): [37] [ необходимо уточнение ]
Вторая альтернативная филогенетическая гипотеза была реализована МакКенной и др. (1997) для классификации всех видов медведей в надсемейство Ursoidea , при этом Hemicyoninae и Agriotheriinae были отнесены к семейству «Hemicyonidae». [38] Amphicynodontinae в рамках этой классификации были классифицированы как стволовые ластоногие в надсемействе Phocoidea . [38] В классификации МакКенны и Белла и медведи, и ластоногие находятся в парвотряде хищных млекопитающих, известных как Ursida , вместе с вымершими медвежьими собаками семейства Amphicyonidae . [38] Ниже приведена кладограмма, основанная на классификации МакКенны и Белла (1997): [38] [ необходимо разъяснение ]
Исследование пришло к выводу, что медведи-медведи появились около пяти миллионов лет назад и демонстрируют обширную гибридизацию видов в своей родословной. [40]
Физические характеристики
Размер
Белый медведь (слева) и малайский медведь, самый крупный и самый мелкий вид соответственно, в среднем
Семейство медведей включает в себя самых массивных из ныне живущих наземных представителей отряда Carnivora. [a] Белый медведь считается самым крупным из ныне живущих видов, [42] его взрослые самцы весят 350–700 кг (770–1540 фунтов) и достигают общей длины 2,4–3 м (7 футов 10 дюймов – 9 футов 10 дюймов). [43] Самый маленький вид — малайский медведь, вес которого составляет 25–65 кг (55–143 фунта), а длина — 100–140 см (39–55 дюймов). [44] Доисторические североамериканские и южноамериканские короткомордые медведи были крупнейшими из известных видов. Последний, по оценкам, весил 1600 кг (3500 фунтов) и достигал роста 3,4 м (11 футов). [45] [46] Масса тела медведей умеренного и арктического климата меняется в течение года, поскольку они накапливают жировые запасы летом и осенью и теряют вес зимой. [47]
Морфология
Медведи, как правило, громоздкие и крепкие животные с короткими хвостами. Они половой диморфизм в отношении размера, самцы, как правило, крупнее. [48] [49] Более крупные виды, как правило, демонстрируют более высокий уровень полового диморфизма по сравнению с более мелкими видами. [49] Полагаясь на силу, а не на скорость, медведи имеют относительно короткие конечности с толстыми костями, чтобы поддерживать свою массу. Лопатки и таз соответственно массивные. Конечности намного прямее, чем у больших кошек , поскольку им нет необходимости сгибаться таким же образом из-за различий в их походке. Сильные передние конечности используются для ловли добычи, раскопок логов, выкапывания роющих животных, переворачивания камней и бревна, чтобы найти добычу, и дубинками для крупных существ. [47]
В отличие от большинства других наземных хищников, медведи стопоходящие . Они распределяют свой вес на задние ноги, что делает их неуклюжими при ходьбе. Они способны на всплески скорости, но быстро устают, и в результате в основном полагаются на засаду, а не на погоню. Медведи могут стоять на задних ногах и сидеть прямо с замечательным равновесием. Их передние лапы достаточно гибкие, чтобы хватать фрукты и листья. Невтягивающиеся когти медведей используются для рытья, лазания, разрывания и ловли добычи. Когти на передних ногах больше, чем на задних, и могут быть помехой при лазании по деревьям; черные медведи являются самыми древесными из медведей и имеют самые короткие когти. Панды уникальны тем, что имеют костяное расширение на запястье передних ног, которое действует как большой палец и используется для захвата побегов бамбука , когда животные едят. [47]
У большинства млекопитающих шерсть агути , причем каждый отдельный волосяной стержень имеет полосы цвета, соответствующие двум различным типам пигмента меланина . Однако у медведей один тип меланина, и волосы имеют один цвет по всей длине, за исключением кончика, который иногда имеет другой оттенок. Шерсть состоит из длинных остевых волос, которые образуют защитное мохнатое покрытие, и коротких густых волос, которые образуют изолирующий слой, удерживающий воздух близко к коже. Мохнатая шерсть помогает поддерживать тепло тела во время зимней спячки и сбрасывается весной, оставляя более короткую летнюю шерсть. У белых медведей полые, полупрозрачные остевые волосы, которые получают тепло от солнца и проводят его к темной коже под ними. У них есть толстый слой жира для дополнительной изоляции, а подошвы их ног имеют густую подушечку из меха. [47] В то время как медведи, как правило, имеют однородный окрас, некоторые виды могут иметь отметины на груди или морде, а у гигантской панды смелый черно-белый мех. [50]
У медведей маленькие округлые уши, чтобы минимизировать потерю тепла, но ни слух, ни зрение не являются особенно острыми. В отличие от многих других хищников, у них есть цветное зрение , возможно, чтобы помочь им различать спелые орехи и фрукты. Они уникальны среди хищников тем, что не имеют чувствительных к прикосновениям усов на морде; однако у них превосходное обоняние , лучше, чем у собак или, возможно, у любого другого млекопитающего. Они используют обоняние для подачи сигналов друг другу (либо для того, чтобы предупредить соперников, либо обнаружить партнеров) и для поиска пищи. Обоняние является основным чувством, используемым медведями для поиска большей части своей пищи, и у них отличная память, которая помогает им перемещаться по местам, где они раньше находили пищу. [47]
Черепа медведей массивные, обеспечивающие крепление для мощных жевательных и височных мышц челюсти. Клыки большие, но в основном используются для демонстрации, а коренные зубы плоские и дробящие. В отличие от большинства других представителей отряда Carnivora, у медведей относительно неразвитые хищнические зубы , и их зубы приспособлены к рациону, включающему значительное количество растительной пищи. [47] Значительные вариации наблюдаются в зубной формуле даже в пределах одного вида. Это может указывать на то, что медведи все еще находятся в процессе эволюции от преимущественно мясной диеты к преимущественно травоядной. У белых медведей, по-видимому, вторично развились хищнические щечные зубы, поскольку их рацион снова переключился на плотоядность. [51] У медведей-ленивцев отсутствуют нижние центральные резцы, и они используют свои выдвижные губы для всасывания термитов, которыми они питаются. [47] Общая зубная формула современных медведей такова:3.1.2–4.23.1.2–4.3. [47] Структура гортани медведей, по-видимому, является наиболее базальной среди собачьих. [52] У них есть воздушные мешки, соединенные с глоткой, которые могут усиливать их вокализации. [53]
У медведей довольно простая пищеварительная система, типичная для хищников, с одним желудком, коротким недифференцированным кишечником и отсутствием слепой кишки . [54] [55] Даже у травоядной гигантской панды все еще есть пищеварительная система хищника, а также гены, специфичные для хищника. Ее способность переваривать целлюлозу приписывается микробам в ее кишечнике. [56] Медведи должны проводить большую часть своего времени за едой, чтобы получить достаточно питательных веществ из листвы. Панда, в частности, тратит на еду 12–15 часов в день. [57]
Распространение и среда обитания
Существующие медведи встречаются в шестидесяти странах, в основном в Северном полушарии, и сосредоточены в Азии, Северной Америке и Европе. Исключением является очковый медведь ; родом из Южной Америки, он обитает в Андском регионе . [58] Ареал обитания солнечного медведя простирается ниже экватора в Юго-Восточной Азии. [59] Атласский медведь , подвид бурого медведя, был распространен в Северной Африке от Марокко до Ливии, но вымер около 1870-х годов. [60]
Самый распространенный вид — бурый медведь , который встречается от Западной Европы на восток через Азию до западных районов Северной Америки. Американский черный медведь ограничен Северной Америкой, а белый медведь ограничен Северным Ледовитым океаном. Все остальные виды медведей являются азиатскими. [58] Они встречаются в различных средах обитания, которые включают тропические низменные дождевые леса, как хвойные, так и широколиственные леса, прерии, степи, горные луга, склоны альпийских осыпей, арктическую тундру и, в случае белого медведя, льдины . [58 ] [61] Медведи могут рыть свои логова на склонах холмов или использовать пещеры, полые бревна и густую растительность для укрытия. [61]
Поведение и экология
Бурые и американские черные медведи, как правило, ведут дневной образ жизни , что означает, что они активны большую часть дня, хотя они могут добывать корм в основном ночью. [62] Другие виды могут быть ночными , активными ночью, хотя самки-губачи с детенышами могут больше кормиться днем, чтобы избежать конкуренции со стороны сородичей и ночных хищников. [63] Медведи в подавляющем большинстве ведут одиночный образ жизни и считаются самыми асоциальными из всех хищников. Единственные случаи, когда медведи встречаются в группах, — это матери с детенышами или случайные сезонные обильные запасы богатой пищи (например, лососевые косяки). [64] [65] Между самцами могут происходить драки, и у более старых особей могут быть обширные рубцы , что говорит о том, что поддержание доминирования может быть интенсивным. [66] Благодаря своему острому обонянию медведи могут находить туши на расстоянии нескольких километров. Они используют обоняние , чтобы находить другую пищу, встречать партнеров, избегать соперников и узнавать своих детенышей. [47]
Кормление
Большинство медведей являются оппортунистическими всеядными и потребляют больше растительной, чем животной пищи, и, по-видимому, произошли от предка, который был всеядным с низким содержанием белка и макроэлементов. [67] Они едят все, от листьев, корней и ягод до насекомых , падали , свежего мяса и рыбы, и имеют пищеварительную систему и зубы, адаптированные к такой диете. [58] На крайних случаях находятся почти полностью травоядная большая панда и в основном плотоядный белый медведь. Однако все медведи питаются любым источником пищи, который становится сезонно доступным. [57] Например, азиатские черные медведи на Тайване потребляют большое количество желудей , когда они наиболее распространены, и переключаются на копытных в другое время года. [68]
При поиске растений медведи предпочитают есть их на стадии, когда они наиболее питательны и легко усваиваются, обычно избегая старых трав , осоки и листьев. [55] [57] Следовательно, в более северных умеренных районах поедание и выпас более распространены ранней весной, а затем становятся более ограниченными. [69] Знание того, когда растения созревают для еды, является приобретенным поведением. [57] Ягоды можно собирать в кустах или на верхушках деревьев, и медведи стараются максимизировать количество потребляемых ягод по сравнению с листвой. [69] Осенью некоторые виды медведей добывают большое количество естественно ферментированных фруктов, что влияет на их поведение. [70] Более мелкие медведи забираются на деревья, чтобы добыть мачту (съедобные репродуктивные части, такие как желуди). [71] Такие мачты могут быть очень важны для рациона этих видов, и отказ мачты может привести к дальним перемещениям медведей в поисках альтернативных источников пищи. [72] Бурые медведи, с их мощными способностями к копанию, обычно едят корни. [69] Рацион панды на 99% состоит из бамбука, [73] 30 различных видов. Его сильные челюсти приспособлены для дробления жестких стеблей этих растений, хотя они предпочитают есть более питательные листья. [74] [75] Бромелиевые могут составлять до 50% рациона очкового медведя, который также имеет сильные челюсти, чтобы их раскусывать. [76]
Медведь-ленивец не так специализирован, как белые медведи и панда, он потерял несколько передних зубов, которые обычно можно увидеть у медведей, и развил длинный всасывающий язык, чтобы питаться муравьями , термитами и другими роющими насекомыми. В определенное время года эти насекомые могут составлять 90% их рациона. [77] Некоторые особи становятся зависимыми от сладостей в мусоре внутри городов, где отходы, связанные с туризмом, производятся в течение всего года. [78] Некоторые виды могут совершать набеги на гнезда ос и пчел в поисках меда и неполовозрелых насекомых, несмотря на укусы взрослых особей. [79] Малые медведи используют свои длинные языки, чтобы слизывать как насекомых, так и мед. [80] Рыба является важным источником пищи для некоторых видов, и бурые медведи, в частности, собираются в больших количествах во время хода лосося . Обычно медведь ныряет в воду и хватает рыбу челюстями или передними лапами. Предпочитаемые части для еды — мозг и яйца. Мелкие роющие млекопитающие, такие как грызуны, могут быть выкопаны и съедены. [81] [69]
Бурый медведь и оба вида черных медведей иногда охотятся на крупных копытных, таких как олени и быки , в основном на молодых и слабых. [68] [82] [81] Этих животных можно поймать коротким броском и засадой, хотя прячущихся молодых можно вынюхать и наброситься на них. [69] [83] Белый медведь в основном охотится на тюленей, выслеживая их со льда или врываясь в их логова. В основном они едят легкоусвояемый жир. [84] [81] Крупную добычу млекопитающих обычно убивают грубой силой, включая укусы и удары лапами, и медведи не демонстрируют специализированных методов убийства, характерных для кошачьих и псовых. [85] Хищническому поведению медведей, как правило, обучает детенышей мать. [81]
Медведи — плодовитые падальщики и клептопаразиты , ворующие запасы еды у грызунов и туши у других хищников. [55] [86] Для зимующих видов набор веса важен, поскольку он обеспечивает питание во время зимней спячки. Бурый медведь может съесть 41 кг (90 фунтов) пищи и набрать 2–3 кг (4,4–6,6 фунтов) жира за день до того, как лечь в берлогу. [87]
Коммуникация
Медведи издают ряд вокальных и неголосовых звуков. Щелканье языком, хрюканье или пыхтение часто происходят в сердечных ситуациях, например, между матерями и детенышами или ухаживающими парами, в то время как стоны, пыхтение, фырканье или вдыхание воздуха происходят, когда особь находится в стрессе. Лай издается во время тревоги, волнения или для того, чтобы выдать положение животного. Предупреждающие звуки включают щелканье челюстями и хлопанье губами, в то время как стуки зубов, мычание , рычание , рев и пульсирующие звуки издаются при агрессивных столкновениях. Детеныши могут визжать, реветь, блеять или кричать, когда они в беде, и издавать похожее на мотор жужжание, когда им комфортно или они кормятся грудью. [52] [88] [89] [90] [91] [92]
Медведи иногда общаются с помощью визуальных проявлений, таких как стояние на ногах , что преувеличивает размер особи. Отметины на груди некоторых видов могут усиливать эту устрашающую демонстрацию. Пристальный взгляд является агрессивным актом, а отметины на морде очковых медведей и гигантских панд могут помочь привлечь внимание к глазам во время агонистических встреч. [50] Особи могут приближаться друг к другу, ходя на прямых ногах с опущенной головой. Доминирование между медведями утверждается путем создания фронтальной ориентации, демонстрации клыков , поворота морды и вытягивания шеи. Подчиненный может ответить боковой ориентацией, отвернувшись и опустив голову, а также сев или лёжа. [65] [93]
Медведи также общаются с помощью своего запаха, мочась на [94] или трясь о деревья и другие объекты. [95] Обычно это сопровождается царапаньем и укусами объекта. Кора может быть разбросана вокруг, чтобы привлечь внимание к маркировочному столбу. [96] Панды устанавливают свою территорию, помечая объекты мочой и восковым веществом из своих анальных желез. [97] Белые медведи оставляют свой запах на своих следах, что позволяет особям отслеживать друг друга в обширной арктической пустыне. [98]
Размножение и развитие
Система спаривания медведей по-разному описывалась как форма полигинии , промискуитета и серийной моногамии . [99] [100] [101] Во время сезона размножения самцы обращают внимание на самок поблизости, а самки становятся более терпимыми к самцам. Самец медведя может посещать самку непрерывно в течение нескольких дней или недель, в зависимости от вида, чтобы проверить ее репродуктивное состояние. В течение этого периода времени самцы пытаются помешать соперникам взаимодействовать со своей самкой. Ухаживание может быть недолгим, хотя у некоторых азиатских видов пары ухаживания могут заниматься борьбой, объятиями, имитацией драки и вокализацией. Овуляция вызывается спариванием , которое может длиться до 30 минут в зависимости от вида. [100]
Беременность обычно длится от шести до девяти месяцев, включая задержку имплантации , а размер помета составляет до четырех детенышей. [102] Гигантские панды могут рожать близнецов, но они могут выкормить только одного детеныша, а другого оставляют умирать. [103] У северных живых видов рождение происходит во время зимней спячки. Детеныши рождаются слепыми и беспомощными, максимум с тонким слоем шерсти, полагаясь на свою мать для тепла. Молоко самки медведицы богато жиром и антителами, и детеныши могут сосать грудь до года после рождения. Через два-три месяца детеныши могут следовать за своей матерью за пределами логова. Обычно они следуют за ней пешком, но детеныши медведя-губача могут ездить на спине своей матери. [102] [61] Самцы медведей не играют никакой роли в воспитании детенышей. Детоубийство , когда взрослый самец убивает детенышей другого, было зафиксировано у белых медведей, бурых медведей и американских черных медведей, но не у других видов. [104] Самцы убивают детенышей, чтобы вызвать у самки течку . [ 105] Детеныши могут убежать, и мать защищает их даже ценой своей жизни. [106] [107] [108]
У некоторых видов потомство может стать независимым примерно к следующей весне, хотя некоторые могут оставаться до тех пор, пока самка снова не спаривается. Медведи достигают половой зрелости вскоре после того, как они рассеиваются; примерно в три-шесть лет в зависимости от вида. Самцы аляскинских бурых медведей и белых медведей могут продолжать расти, пока им не исполнится 11 лет. [102] Продолжительность жизни также может различаться между видами. Бурый медведь может жить в среднем 25 лет. [109]
Спячка
Медведи северных регионов, включая американского черного медведя и медведя гризли , впадают в спячку зимой. [110] [111] Во время спячки метаболизм медведя замедляется, температура его тела немного снижается, а частота сердечных сокращений замедляется с нормального значения 55 до всего лишь 9 ударов в минуту. [112] Медведи обычно не просыпаются во время спячки и могут весь период не есть, не пить, не мочиться и не испражняться. [47] В толстой кишке образуется каловая пробка , которая выводится, когда медведь просыпается весной. [113] Если они накопили достаточно жира в организме, их мышцы остаются в хорошем состоянии, а их потребности в белке удовлетворяются за счет переработки отходов мочевины . [47] Самки медведей рожают во время спячки и при этом пробуждаются. [111]
Смертность
У медведей не так много хищников. Самыми важными являются люди, и по мере того, как они начали выращивать урожай, они все чаще вступали в конфликт с медведями, которые нападали на них. С изобретением огнестрельного оружия люди смогли убивать медведей с большей легкостью. [114] Кошачьи , такие как тигр, также могут охотиться на медведей, [115] [116] особенно на детенышей, которым также могут угрожать псовые. [14] [101]
Медведи паразитируют на восьмидесяти видах паразитов, включая одноклеточных простейших и желудочно-кишечных червей, а также нематод и сосальщиков в их сердце, печени, легких и кровотоке. Снаружи у них есть клещи, блохи и вши. Исследование американских черных медведей обнаружило семнадцать видов эндопаразитов, включая простейшего Sarcocystis , паразитического червя Diphyllobothrium mansonoides и нематод Dirofilaria immitis , Capillaria aerophila , Physaloptera sp., Strongyloides sp. и других. Из них D. mansonoides и взрослая особь C. aerophila вызывали патологические симптомы. [117] Напротив, у белых медведей паразитов мало; многим видам паразитов нужен вторичный, обычно наземный хозяин, а образ жизни белых медведей таков, что в их среде обитания существует мало альтернативных хозяев. Простейшее Toxoplasma gondii было обнаружено у белых медведей, а нематода Trichinella nativa может вызвать серьезную инфекцию и ухудшение состояния у старых белых медведей. [118] Медведи в Северной Америке иногда заражаются вирусом Morbillivirus, похожим на вирус собачьей чумы . [119] Они восприимчивы к инфекционному гепатиту собак (CAV-1), при этом свободно живущие черные медведи быстро умирают от энцефалита и гепатита. [120]
Отношения с людьми
Сохранение
В наше время медведи оказались под давлением из-за вторжения в их среду обитания [121] и незаконной торговли частями медведей, включая азиатский рынок желчных медведей , хотя охота теперь запрещена, в основном замененная сельским хозяйством. [122] МСОП перечисляет шесть видов медведей как уязвимые ; [ 123] даже два наименее опасных вида, бурый медведь и американский черный медведь, [123] находятся под угрозой исчезновения в определенных районах. В целом, эти два вида обитают в отдаленных районах с небольшим взаимодействием с людьми, и основными неестественными причинами смертности являются охота, отлов, гибель на дорогах и хищничество. [124]
Во многих регионах мира были приняты законы, защищающие медведей от разрушения среды обитания . Общественное восприятие медведей часто бывает положительным, поскольку люди идентифицируют себя с медведями из-за их всеядного рациона, их способности стоять на двух ногах и их символического значения. [125] Поддержка защиты медведей широко распространена, по крайней мере, в более богатых обществах. [126] Гигантская панда стала всемирным символом охраны природы. Заповедники гигантской панды в Сычуани , в которых обитает около 30% популяции диких панд, получили статус объекта Всемирного наследия ЮНЕСКО в 2006 году. [127] Там, где медведи совершают набеги на урожай или нападают на скот, они могут вступать в конфликт с людьми. [128] [129] В более бедных сельских регионах отношение может быть в большей степени сформировано опасностями, которые представляют медведи, и экономическими издержками, которые они наносят фермерам и скотоводам. [128]
Атаки
Несколько видов медведей опасны для людей , особенно в районах, где они привыкли к людям; в других местах они, как правило, избегают людей. Травмы, причиненные медведями , редки, но широко описаны. [130] Медведи могут нападать на людей в ответ на испуг, для защиты детенышей или еды, или даже по хищническим причинам. [131]
Развлечения, охота, еда и народная медицина
Медведи в неволе на протяжении столетий использовались для развлечения. Их обучали танцевать , [ 132] и держали для травли в Европе по крайней мере с XVI века. В то время в Саутварке , Лондон, было пять садов для травли медведей; сохранились археологические останки трех из них. [133] По всей Европе кочевые цыгане - дрессировщики медведей, называемые Урсари, жили уличным выступлением со своими медведями с XII века. [134]
Народы Восточной Азии используют части тела и секреции медведей (особенно их желчные пузыри и желчь) как часть традиционной китайской медицины . Считается, что более 12 000 медведей содержатся на фермах в Китае, Вьетнаме и Южной Корее для производства желчи. Торговля продуктами из медведей запрещена в соответствии с СИТЕС , но медвежья желчь была обнаружена в шампунях, вине и травяных лекарствах, продаваемых в Канаде, Соединенных Штатах и Австралии. [137]
Медведи были популярными темами в искусстве, литературе, фольклоре и мифологии. Образ матери-медведицы был распространен во всех обществах Северной Америки и Евразии, основанный на преданности самки и защите своих детенышей. [138] Во многих культурах коренных американцев медведь является символом возрождения из-за его спячки и повторного появления. [139] Широко распространенное верование среди культур Северной Америки и Северной Азии связывало медведей с шаманом ; это может быть основано на одиночной природе обоих. Таким образом, считалось, что медведи предсказывают будущее, а шаманы, как считалось, способны превращаться в медведей. [140]
Существуют свидетельства доисторического поклонения медведю , хотя это оспаривается археологами. [141] Возможно, что поклонение медведю существовало в ранних китайских и айнских культурах . [142] Доисторические финны , [143] сибирские народы [144] и в последнее время корейцы считали медведя духом своих предков. [145] Артио ( Dea Artio в галло-римской религии ) была кельтской богиней-медведем. Доказательства ее поклонения были найдены, в частности, в Берне , который сам был назван в честь медведя. Ее имя происходит от кельтского слова «медведь», artos . [146] В Древней Греции архаичный культ Артемиды в форме медведя сохранился до классических времен в Брауроне , где молодые афинские девушки проходили обряд инициации как arktoi «она несет». [147]
Созвездия Большой и Малой Медведицы , большой и малой медведицы, названы так из-за их предполагаемого сходства с медведями со времен Птолемея . [b] [8] Соседняя звезда Арктур означает «хранитель медведя», как будто она наблюдает за двумя созвездиями. [149] Большая Медведица ассоциируется с медведем уже около 13 000 лет со времен палеолита в широко распространенных мифах о космической охоте . Они находятся по обе стороны Берингова перешейка , который был потерян в море около 11 000 лет назад. [150]
Медведи популярны в детских сказках, включая «Винни-Пуха» [151] , «Медвежонка Паддингтона » [152] , « Нежного Бена » [153] и « Бурого медведя Норвегии ». [154] Ранняя версия « Златовласки и трёх медведей » [155] была опубликована под названием «Три медведя» в 1837 году Робертом Саути , многократно пересказана и проиллюстрирована в 1918 году Артуром Рэкхемом . [156] Персонаж Ханны-Барбера Медведь Йоги появлялся в многочисленных комиксах, анимационных телешоу и фильмах. [157] [158] Медведи заботы появились в качестве поздравительных открыток в 1982 году и были представлены в качестве игрушек, на одежде и в фильмах. [159] Во всем мире у многих детей — и у некоторых взрослых — есть плюшевые мишки , мягкие игрушки в форме медведей, названные в честь американского государственного деятеля Теодора Рузвельта , когда в 1902 году он отказался стрелять в американского черного медведя, привязанного к дереву. [160]
Медведи, как и другие животные, могут символизировать нации. Русский медведь был распространенным национальным олицетворением России с XVI века. [161] Медведь Смоки стал частью американской культуры с момента его появления в 1944 году с его посланием «Только вы можете предотвратить лесные пожары». [162]
Международная ассоциация по исследованию и управлению медведями, также известная как Международная ассоциация медведей , и Группа специалистов по медведям Комиссии по выживанию видов, часть Международного союза охраны природы , фокусируются на естественной истории, управлении и сохранении медведей. Bear Trust International работает для диких медведей и других диких животных через четыре основные программные инициативы, а именно: образование в области охраны природы, исследование диких медведей, управление дикими медведями и сохранение среды обитания. [163]
Специализированные организации для каждого из восьми видов медведей во всем мире включают:
Жизненно важная земля для бурого медведя [164]
Лунные медведи, для азиатского черного медведя [165]
Коалиция по сохранению черного медведя, для североамериканского черного медведя [166]
Polar Bears International, для белого медведя [167]
Центр охраны солнечного медведя Борнео, для солнечного медведя [168]
SOS дикой природы, для медведя-ленивца [169]
Проект по сохранению андского медведя, для андского медведя [170]
Чэндуская научно-исследовательская база по разведению больших панд, для больших панд [171]
^ Птолемей назвал созвездия по-гречески: Ἄρκτος μεγάλη ( Arktos Megale ) и Ἄρκτος μικρά ( Arktos Mikra ), большая и маленькая медведицы. [148]
Ссылки
Цитаты
^ Мэллори, JP; Адамс, Дуглас К. (2006). Оксфорд I. Введение в протоиндоевропейский мир и протоиндоевропейский мир. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 333. ИСБН978-1-4294-7104-6. OCLC 139999117.
^ Фортсон, Бенджамин В. (2011). Индоевропейский язык и культура: Введение (2-е изд.). Хобокен: John Wiley & Sons. стр. 31. ISBN978-1-4443-5968-8. OCLC 778339290.
^ Ринге, Дон (2017). От протоиндоевропейского к протогерманскому. Лингвистическая история английского языка. Том 1 (2-е изд.). Оксфорд: Oxford University Press. стр. 128. ISBN978-0-19-251118-8.
^ "bear (n.)". Онлайн-этимологический словарь . Архивировано из оригинала 2017-02-02 . Получено 22 января 2017 .
^ Постма, Лора. «Слово для «медведя»». Программа словацких исследований Питтсбургского университета . Архивировано из оригинала 22.11.2017 . Получено 21 марта 2018 .
^ Сильвер, Александра (10 января 2011 г.). «Hooking Up and Using the John: Why Do We Use So Many Evphemisms?». Time . Получено 4 апреля 2019 г.
^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт. «Арктос». Греко-английский лексикон . Цифровая библиотека Perseus.
^ abc "The Great Bear Constellation Ursa Major". Архивировано из оригинала 30 ноября 2010 года . Получено 12 января 2017 года .
^ "Ursa Major – the Greater Bear". constellationsofwords.com. Архивировано из оригинала 2015-03-14 . Получено 11 марта 2015 .
^ "Bernhard Family History". ancestry.com. Архивировано из оригинала 2015-04-02 . Получено 11 марта 2015 .
↑ Свит, Генри (1884) «Англосаксонский хрестоматий в прозе и стихах». The Clarendon Press, стр. 202.
^ Уэсли-Хант, Г. Д.; Флинн, Дж. Дж. (2005). «Филогения хищных: базальные отношения среди хищных морф и оценка положения 'Miacoidea' относительно хищных». Журнал систематической палеонтологии . 3 (1): 1–28. Bibcode : 2005JSPal...3....1W. doi : 10.1017/S1477201904001518. ISSN 1477-2019. S2CID 86755875.
^ abc Маклеллан, Б.; Райнер, Д.К. (1992). «Обзор эволюции медведя». Международная ассоциация по исследованию и управлению медведями . 9 (1): 85–96. doi :10.2307/3872687. JSTOR 3872687. S2CID 91124592.
^ abc Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B. (1999). Медведи: обследование состояния и план действий по сохранению (PDF) . МСОП. стр. 26–30. ISBN978-2-8317-0462-3. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-09.
^ Кемп, ТС (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . Oxford University Press. стр. 260. ISBN978-0-19-850760-4.
^ abcd Banyue, Wang; Zhanxiang, Qiu (2005). "Notes on Early Oligocene Ursids (Carnivora, Mammalia) from Saint Jacques, Nei Mongol, China" (PDF) . Bulletin of the American Museum of Natural History . 279 (279): 116–124. doi :10.1206/0003-0090(2003)279<0116:C>2.0.CO;2. S2CID 26636569. Архивировано (PDF) из оригинала 2009-03-26.
^ Тедфорд, Р. Х .; Барнс, Л. Г.; Рэй, К. Э. (1994). «Ранний миоценовый прибрежный медвежий хищник Kolponomos: систематика и образ жизни» (PDF) . Труды Общества естественной истории Сан-Диего . 29 : 11–32. Архивировано из оригинала (PDF) 22 сентября 2012 г.
^ Тедфорд, Р. Х .; Барнс, Л. Г.; Рэй, К. Э. (1994). «Ранний миоценовый прибрежный медвежий хищник Kolponomos: систематика и образ жизни» (PDF) . Труды Общества естественной истории Сан-Диего . 29 : 11–32. Архивировано из оригинала (PDF) 22 сентября 2012 г. Получено 24 июля 2010 г.
^ ab Рыбчинский, Н.; Доусон, М. Р.; Тедфорд, Р. Х. (2009). «Полуводный арктический млекопитающий-хищник эпохи миоцена и происхождение ластоногих». Nature . 458 (7241): 1021–1024. Bibcode :2009Natur.458.1021R. doi :10.1038/nature07985. PMID 19396145. S2CID 4371413.
^ ab Berta, A.; Morgan, C.; Boessenecker, RW (2018). «Происхождение и эволюционная биология ластоногих: тюлени, морские львы и моржи». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 46 : 203–228. Bibcode : 2018AREPS..46..203B. doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010009 . S2CID 135439365.
^ Хант, Р. М. младший; Барнс, Л. Г. (1994). «Основные краниальные доказательства родства древнейших ластоногих с медвежьими» (PDF) . Труды Общества естественной истории Сан-Диего . 29 : 57–67.
^ Lento, GM; Hickson, RE; Chambers, GK; Penny, D. (1995). «Использование спектрального анализа для проверки гипотез о происхождении ластоногих». Молекулярная биология и эволюция . 12 (1): 28–52. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040189 . PMID 7877495.
^ Ван, X.; Маккенна, MC; Дашзевег, D. (2005). «Amphicticeps и Amphicynodon (Arctoidea, Carnivora) из формации Хсанда-Гол, Центральная Монголия и филогения базальных арктоидов с комментариями по зоогеографии». American Museum Novitates (3483): 1–58. doi :10.1206/0003-0082(2005)483[0001:AAAACF]2.0.CO;2. hdl :2246/5674. S2CID 59126616.
^ Хигдон, Дж. У.; Бининда-Эмондс, О. Р.; Бек, Р. М.; Фергюсон, Ш. Х. (2007). «Филогения и дивергенция ластоногих (Carnivora: Mammalia) оценены с использованием набора данных мультигенов». BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 216. Bibcode :2007BMCEE...7..216H. doi : 10.1186/1471-2148-7-216 . PMC 2245807 . PMID 17996107.
^ Waits, Lisette (1999). «Быстрые радиационные события в семействе Ursidae, указанные с помощью филогенетической оценки вероятности из нескольких фрагментов мтДНК» (PDF) . Molecular Philogenetics and Evolution . 13 (1): 82–92. Bibcode :1999MolPE..13...82W. doi :10.1006/mpev.1999.0637. PMID 10508542. Архивировано из оригинала (PDF) 3 сентября 2015 г.
^ Pàges, Marie (2008). «Комбинированный анализ четырнадцати ядерных генов уточняет филогению Ursidae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 47 (1): 73–83. Bibcode : 2008MolPE..47...73P. doi : 10.1016/j.ympev.2007.10.019. PMID 18328735.
^ abc Krause, J.; Unger, T.; Noçon, A.; Malaspinas, A.; Kolokotronis, S.; Stiller, M.; et al. (2008). «Митохондриальные геномы выявляют взрывную радиацию вымерших и ныне живущих медведей вблизи границы миоцена и плиоцена». BMC Evolutionary Biology . 8 (220): 220. Bibcode :2008BMCEE...8..220K. doi : 10.1186/1471-2148-8-220 . PMC 2518930 . PMID 18662376.
^ Абелла, Хуан; Альба, Дэвид М.; Роблес, Хосеп М.; и др. (2012). «Kretzoiarctos gen. nov., старейший представитель клады гигантской панды». PLOS ONE . 7 (11): e48985. Bibcode : 2012PLoSO...748985A. doi : 10.1371/journal.pone.0048985 . PMC 3498366. PMID 23155439 .
^ Сойбельзон, Л.Х.; Тонни, EP; Бонд, М. (2005). «Летопись окаменелостей южноамериканских короткомордых медведей (Ursidae, Tremarctinae)» (PDF) . Журнал южноамериканских наук о Земле . 20 (1–2): 105–113. Бибкод : 2005JSAES..20..105S. doi :10.1016/j.jsames.2005.07.005. hdl : 10915/5366.
^ Цю Чжаньсян (2003). «Расселение неогеновых хищников между Азией и Северной Америкой» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 279 (279): 18–31. doi :10.1206/0003-0090(2003)279<0018:C>2.0.CO;2. S2CID 88183435. Архивировано (PDF) из оригинала 26 марта 2009 г.
^ Уорд и Кинастон 1995, стр. 74–77.
^ Лю, Шипинг; Лоренцен, Элайн Д.; Фумагалли, Маттео; Ли, Бо; Харрис, Келли; Сюн, Цзыцзюнь; и др. (2014). «Популяционная геномика выявляет недавнее видообразование и быструю эволюционную адаптацию у белых медведей». Cell . 157 (4): 785–794. doi :10.1016/j.cell.2014.03.054. PMC 4089990 . PMID 24813606.
^ ab Flynn, JJ; Finarelli, JA; Zehr, S.; Hsu, J.; Nedbal, MA (2005). «Молекулярная филогения Carnivora (Mammalia): Оценка влияния увеличения выборки на разрешение загадочных взаимоотношений». Systematic Biology . 54 (2): 317–337. doi : 10.1080/10635150590923326 . PMID 16012099.
^ Лоу, Крис Дж.; Слейтер, Грэм Дж.; Мехта, Рита С. (2018-01-01). «Разнообразие линий и различия в размерах у куньих: тестирование моделей адаптивной радиации с использованием молекулярных и ископаемых методов». Систематическая биология . 67 (1): 127–144. doi : 10.1093/sysbio/syx047 . ISSN 1063-5157. PMID 28472434.
^ де Бонис, Л. (2011). «Новый вид Adelpharctos (Mammalia, Carnivora, Ursidae) из позднего олигоцена «Phosphorites du Quercy» (Франция)». Геологические исследования . 67 (2): 179–186. дои : 10.3989/egeol.40553.181 .
^ Луи Де Бонис (2013). «Ursidae (Mammalia, Carnivora) из позднего олигоцена «Phosphorites du Quercy» (Франция) и переоценка рода Cephalogale Geoffroy, 1862». Геодиверситас . 35 (4): 787–814. дои : 10.5252/g2013n4a4. S2CID 131561629.
^ Аб Цю, Чжан-Сян; и др. (2014). «Череп Ursavus позднего миоцена из Гуанхэ, Ганьсу, Китай». Позвоночные PalAsiatica . 52 (3): 265–302.
^ abcd Маккенна, М. К.; Белл, С. (1997). Классификация наммалей выше уровня вида. Нью-Йорк: Columbia University Press. ISBN978-0-231-52853-5.
^ Фицджеральд, CS; Краусман, PS (2002). "Helarctos malayanus". Виды млекопитающих (696): 1–5. doi :10.1644/1545-1410(2002)696<0001:HM>2.0.CO;2. S2CID 198969265.
^ Dell'Amore, C. (3 февраля 2011 г.), Самый большой медведь, когда-либо найденный, National Geographic News, архивировано из оригинала 2017-10-17
^ Soibelzon, LH; Schubert, BW (январь 2011 г.). «Самый большой известный медведь, Arctotherium angustidens, из раннего плейстоценового региона Пампеи в Аргентине: с обсуждением тенденций размера и рациона медведей». Journal of Paleontology . 85 (1): 69–75. doi :10.1666/10-037.1. hdl : 11336/104215 . S2CID 129585554. Архивировано из оригинала 2011-03-10 . Получено 2011-06-01 .
^ Derocher, Andrew E.; Andersen, Magnus; Wiig, Øystein (2005). «Половой диморфизм белых медведей». Journal of Mammalogy . 86 (5): 895–901. doi : 10.1644/1545-1542(2005)86[895:SDOPB]2.0.CO;2 .
^ ab Hunt, RM Jr. (1998). "Ursidae". В Janis, Christine M.; Scott, Kathleen M.; Jacobs, Louis L. (ред.). Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки, том 1: Наземные плотоядные, копытные и млекопитающие, подобные копытным . Кембридж, Англия: Cambridge University Press. стр. 174–195. ISBN978-0-521-35519-3.
^ ab Ward & Kynaston 1995, стр. 124–125.
^ Баннелл, Фред (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих. Факты в деле. стр. 87. ISBN978-0-87196-871-5.
^ ab Ward & Kynaston 1995, стр. 117–121.
^ Weissengruber, GE; Forstenpointner, G.; Kübber-Heiss, A.; Riedelberger, K.; Schwammer, H.; Ganzberger, K. (2001). «Распространение и структура эпифарингеальных карманов у медведей (Ursidae)». Journal of Anatomy . 198 (3): 309–14. doi :10.1046/j.1469-7580.2001.19830309.x. PMC 1468220 . PMID 11322723.
^ Шварц, CC; Миллер, SD; Гарольдсон, MA (2003-11-19). "Медведь гризли". В Feldhamer, G.; Thompson, B.; Chapman, J. (ред.). Дикие млекопитающие Северной Америки; биология, управление и сохранение. Johns Hopkins University Press. стр. 562. ISBN978-0-8018-7416-1.
^ abc "Пищевые привычки медведей гризли и черных медведей в экосистеме Йеллоустоуна". Служба национальных парков. Архивировано из оригинала 28-01-2017 . Получено 18 января 2017 .
^ abcde Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B. (1999). Медведи: обследование состояния и план действий по сохранению. МСОП. С. 5–10. ISBN978-2-8317-0462-3. Они всеядны и их рацион варьируется от листьев растений, корней и фруктов; взрослых насекомых, личинок и яиц; животных веществ из падали; животных веществ от хищников; и рыбы. Их зубы и пищеварительная система отражают эту разнообразную диету.
^ Уорд и Кинастон 1995, стр. 52
^ Хамдин, Ватик; Тевено, Мишель; Мишо, Жак (1998). «Последняя история наших брюн в Магрибе». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (на французском языке). 321 (7): 565–570. Бибкод : 1998CRASG.321..565H. дои : 10.1016/S0764-4469(98)80458-7. ПМИД 10877599.
^ abc Nowak, RM (2005). Плотоядные животные мира Уокера. Johns Hopkins University Press. стр. 114. ISBN978-0-8018-8032-2.
^ Klinka, DR; Reimchen, TE (2002). «Ночное и дневное поведение бурых медведей (Ursus arctos) при поиске пищи на лососевом ручье в прибрежной Британской Колумбии» (PDF) . Canadian Journal of Zoology . 80 (8): 1317–1322. doi :10.1139/Z02-123. Архивировано (PDF) из оригинала 2017-08-12 . Получено 2017-01-07 .
^ Уорд и Кинастон 1995, стр. 99
^ Sandell, M. (1989). "Тактика спаривания и схемы размещения одиночных хищников". Поведение, экология и эволюция хищников . Springer. стр. 164–182. doi :10.1007/978-1-4613-0855-3_7. ISBN978-1-4613-0855-3.
^ ab Stonorov, D.; Stokes, AW (1972). "Социальное поведение бурого медведя Аляски" (PDF) . Bears: Their Biology and Management . 2 : 232–242. doi :10.2307/3872587. JSTOR 3872587. Архивировано (PDF) из оригинала 2013-07-22 . Получено 2017-01-11 .
^ Уорд и Кинастон 1995, с. 130
^ Роббинс, Чарльз Т.; Кристиан, Амелия Л.; Вайнярд, Трэвис Г.; Томпсон, Дебби; Нотт, Катрина К.; Толлефсон, Трой Н.; Фиджетт, Андреа Л.; Уикершем, Трайон А. (2022). «Медвежьи рано и непрерывно эволюционировали, чтобы стать всеядными с низким содержанием белка и макроэлементов». Scientific Reports . 12 (1): 15251. Bibcode :2022NatSR..1215251R. doi :10.1038/s41598-022-19742-z. PMC 9463165 . PMID 36085304.
^ ab Hwang, Mei-Hsiu (2002). «Рацион азиатских черных медведей на Тайване с методологическими и географическими сравнениями» (PDF) . Ursus . 13 : 111–125. Архивировано (PDF) из оригинала 2013-07-23 . Получено 2012-12-22 .
^ abcde Мэттсон, Дэвид. "Поведение североамериканских медведей при поиске пищи" (PDF) . Юго-западный биологический научный центр. Архивировано из оригинала (PDF) 11 июля 2007 г.
^ Рю, Леонард Ли (1981). Пушные животные Северной Америки . Crown Publishers. стр. 129. ISBN978-0-517-53942-2.
^ Мэттсон, Дэвид Дж. (1998). «Питание и морфология современных и недавно вымерших северных медведей». Ursus . 10 : 479–496. JSTOR 3873160.
^ Райан, Кристофер; Пак, Джеймс С.; Иго, Уильям К.; Биллингс, Энтони (2007). «Влияние производства мачт на смертность черных медведей, не участвующих в охоте, в Западной Вирджинии». Ursus . 18 (1): 46–53. doi :10.2192/1537-6176(2007)18[46:IOMPOB]2.0.CO;2. S2CID 59040812.
^ Лампкин, Сьюзен; Зайденстикер, Джон (2007). Гигантские панды. Коллинз. п. 63. ИСБН978-0-06-120578-1.
^ Уорд и Кинастон 1995, стр. 89–92.
^ Dolberg, Frands (1 августа 1992 г.). «Прогресс в использовании остатков урожая, обработанных мочевиной и аммиаком: биологические и социально-экономические аспекты животноводства и применение технологии на малых фермах». Университет Орхуса. Архивировано из оригинала 2011-07-07 . Получено 10 августа 2010 г.
^ Уорд и Кинастон 1995, стр. 87
^ Джоши, Ануп; Гаршелис, Дэвид Л.; Смит, Джеймс Л.Д. (1997). «Сезонный и связанный с местообитаниями рацион медведей-губачей в Непале». Журнал маммологии . 1978 (2): 584–597. doi : 10.2307/1382910 . JSTOR 1382910.
^ Праджапати, Уткарш; Коли, Виджай К.; Сундар, К. С. Гопи (2021). «Уязвимых медведей-ленивцев привлекают человеческие пищевые отходы: новая ситуация в городе Маунт-Абу, Индия». Oryx . 55 (5): 699–707. doi : 10.1017/S0030605320000216 . S2CID 233677898.
^ "Что медведи любят есть в улье?". Североамериканский центр медведей. Архивировано из оригинала 2017-04-06 . Получено 5 апреля 2017 г.
^ Уорд и Кинастон 1995, стр. 89
^ abcd Ward & Kynaston 1995, стр. 93–98.
^ Загер, Питер; Бичем, Джон (2006). «Роль американских черных медведей и бурых медведей как хищников копытных в Северной Америке». Ursus . 17 (2): 95–108. doi :10.2192/1537-6176(2006)17[95:TROABB]2.0.CO;2. S2CID 85857613.
^ "Животный белок". Североамериканский центр медведей. Архивировано из оригинала 2017-03-23 . Получено 22 марта 2017 .
^ Уорд и Кинастон 1995, стр. 92
^ Сакко, Т.; Ван Валкенбург, Б. (2004). «Экоморфологические показатели пищевого поведения медведей (Carnivora: Ursidae)». Журнал зоологии . 263 (1): 41–54. doi :10.1017/S0952836904004856.
^ COSEWIC. Канадская служба охраны дикой природы (2002). «Оценка и обновление отчета о состоянии медведя гризли (Ursus arctos)» (PDF) . Environment Canada . Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-09 . Получено 8 апреля 2007 .
^ Уорд и Кинастон 1995, с. 104
^ Нотон, Д. (2014). Естественная история канадских млекопитающих: опоссумы и плотоядные . Издательство Торонтского университета. С. 218–219, 236, 251–252. ISBN978-1-4426-4483-0.
^ "Вокализации и язык тела". Североамериканский центр медведей. Архивировано из оригинала 2016-12-23 . Получено 7 января 2017 .
^ Мастерсон, Линда (2016). Справочник по жизни с медведями: расширенное 2-е издание . PixyJack Press. С. 215–16. ISBN978-1-936555-61-1.
^ Peters, G.; Owen, M.; Rogers, L. (2007). «Жужжание у медведей: своеобразная устойчивая вокализация млекопитающих». Acta Theriologica . 52 (4): 379–389. doi :10.1007/BF03194236. S2CID 24886480. Архивировано (PDF) из оригинала 2014-02-03 . Получено 2017-09-08 .
^ Лори, А.; Сейденстикер, Дж. (1977). «Поведенческая экология медведя-губача (Melursus ursinus)». Журнал зоологии . 182 (2): 187–204. doi :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04155.x. Архивировано (PDF) из оригинала 27.03.2017 . Получено 26.03.2017 .
^ Jordan, RH (1976). "Угроза поведения черного медведя ( Ursus americanus )". Медведи: их биология и управление . 40 : 57–63. doi :10.2307/3872754. JSTOR 3872754. S2CID 89660730.
^ Элброх, Марк; Крески, Майкл; Эванс, Джона Вай (2012-02-11). Полевой справочник по следам и экскрементам животных Калифорнии. Издательство Калифорнийского университета. ISBN978-0-520-25378-0.
^ Клэпхэм, М.; Невин, О.Т.; Рэмси, А.Д.; Росселл, Ф. (2014). «Инвестиции в маркировку запахом и двигательные паттерны зависят от возраста и пола диких бурых медведей». Animal Behaviour . 94 : 107–116. doi :10.1016/j.anbehav.2014.05.017. S2CID 54371123.
^ Уорд и Кинастон 1995, с. 122
^ Nie, Y.; Swaisgood, RR; Zhang, Z.; Hu, Y.; Ma, Y.; Wei, F. (2012). «Стратегии маркировки запахом большой панды в дикой природе: роль сезона, пола и поверхности маркировки». Animal Behaviour . 84 (1): 39–44. doi :10.1016/j.anbehav.2012.03.026. S2CID 53256022.
^ Оуэн, MA; Свайсгуд, RR; Слокомб, C.; Амструп, SC; Дёрнер, GM; Симак, K.; Пессьер, AP (2014). «Экспериментальное исследование химической коммуникации у белого медведя». Журнал зоологии . 295 (1): 36–43. doi :10.1111/jzo.12181.
^ Эйде, С.; Миллер, С. "Brown Bear" (PDF) . Департамент рыболовства и дичи Аляски. Архивировано (PDF) из оригинала 2013-03-03 . Получено 14 января 2016 г.
^ ab Ward & Kynaston 1995, стр. 138–141.
^ ab Lariviere, S. (2001). "Ursus americanus" (PDF) . Виды млекопитающих (647): 1–11. doi :10.1644/1545-1410(2001)647<0001:ua>2.0.co;2. S2CID 198968922. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-16.
^ abc Ward & Kynaston 1995, стр. 144–148
^ "Факты о пандах". Pandas International. Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 г. Получено 26 августа 2015 г.
^ Уорд и Кинастон 1995, с. 132
^ Bellemain, Eva; Swenson, Jon E.; Taberlet, Pierre (2006). «Стратегии спаривания в отношении сексуально выбранного детоубийства у несоциального хищника: бурый медведь» (PDF) . Ethology . 112 (3): 238–246. Bibcode :2006Ethol.112..238B. doi :10.1111/j.1439-0310.2006.01152.x. Архивировано (PDF) из оригинала 21.12.2016 . Получено 02.05.2017 .
^ Bellemain, E.; Zedrosser, A.; Manel, S.; Waits, LP; Taberlet, P.; Swenson, JE (2005). «Дилемма выбора самки для самки у бурого медведя, вида с сексуально отобранным инфантицидом». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 273 (1584): 283–291. doi :10.1098/rspb.2005.3331. PMC 1560043. PMID 16543170 .
^ Swenson, JE; Dahle, B.; Sandegren, F. (2001). «Внутривидовое хищничество у скандинавских бурых медведей старше годовалых медведей». Ursus . 12 : 81–91. JSTOR 3873233. Архивировано из оригинала 16.11.2017 . Получено 14.01.2017 .
^ Мёрнер, Т.; Эрикссон, Х.; Бройер, К.; Нильссон, К.; Ульхорн, Х.; Огрен, Э.; аф Сегерстад, Швейцария; Янссон, Д.С.; Гавье-Виден, Д. (2005). «Болезни и смертность свободно живущего бурого медведя (Ursus arctos), серого волка (Canis lupus) и росомахи (Gulo gulo) в Швеции». Журнал болезней дикой природы . 41 (2): 298–303. дои : 10.7589/0090-3558-41.2.298 . ПМИД 16107663.
^ "Grizzly Bear". National Geographic.com. 10 сентября 2010 г. Архивировано из оригинала 2017-04-21 . Получено 29 апреля 2017 г.
^ Герхард Хельдмайер (2011). «Жизнь на медленном огне в спячке». Science . 331 (6019): 866–867. Bibcode :2011Sci...331..866H. doi :10.1126/science.1203192. PMID 21330523. S2CID 31514297.
^ ab Shimozuru, M.; et al. (2013). «Беременность во время спячки у японских черных медведей: влияние на температуру тела и биохимические профили крови». Журнал маммологии . 94 (3): 618–627. doi : 10.1644/12-MAMM-A-246.1 . S2CID 86174817.
^ Tøien, Ø.; et al. (2011). «Спячка у черных медведей: независимость метаболического подавления от температуры тела». Science . 331 (6019): 906–909. Bibcode :2011Sci...331..906T. doi :10.1126/science.1199435. PMID 21330544. S2CID 20829847.
^ Биль, М.; Гюнтер, К. «Поведение в берлоге и спячке». Йеллоустонский национальный парк . Служба национальных парков. Архивировано из оригинала 2016-11-18 . Получено 18 ноября 2016 г.
^ Мактаггарт Коуэн, И. (1972). «Состояние и сохранение медведей (Ursidae) мира: 1970». Медведи: их биология и управление . 2 : 343–367. CiteSeerX 10.1.1.483.1402 . doi :10.2307/3872596. JSTOR 3872596.
^ Серёдкин, Иван (2006). Экология, поведение, управление и статус сохранения бурых медведей в Сихотэ-Алине (на русском языке). Дальневосточный государственный университет, Владивосток, Россия. С. 1–252. Архивировано из оригинала 24.12.2013.
^ Серёдкин и др. (2003). «Экология берлог бурых медведей и чёрных медведей на Дальнем Востоке России». Ursus . 14 (2): 159. Архивировано из оригинала 2011-08-17 . Получено 2014-10-05 .
^ Крам, Джеймс М.; Неттлз, Виктор Ф.; Дэвидсон, Уильям Р. (1978). «Исследования эндопаразитов черного медведя (Ursus americanus) на юго-востоке США». Журнал болезней диких животных . 14 (2): 178–186. doi : 10.7589/0090-3558-14.2.178 . PMID 418189.
^ Derocher, Andrew E. (2012). Белые медведи: Полное руководство по их биологии и поведению. JHU Press. стр. 212. ISBN978-1-4214-0305-2.
^ Возникновение и контроль зоонозных орто- и парамиксовирусных заболеваний. John Libbey Eurotext. 2001. стр. 167. ISBN978-2-7420-0392-1.
^ Уильямс, Элизабет С.; Баркер, Ян К. (2008). Инфекционные заболевания диких млекопитающих. John Wiley & Sons. стр. 203. ISBN978-0-470-34481-1.
^ "Brown Bear – Threats Grizzlies: Найдено в 2% от их прежнего ареала". WWF. Архивировано из оригинала 2016-12-21 . Получено 16 января 2017 .
^ Бэкон, Хизер (12 мая 2008 г.). «Последствия выращивания медвежьей желчи». Vet Times. Архивировано из оригинала 2017-01-18 . Получено 16 января 2017 г.
^ ab "Поиск по ключевому слову: "Ursidae", Точная фраза, Вся база данных". IUCN . Архивировано из оригинала 2011-08-05 . Получено 16 января 2017 .
^ Pelton, Michael R.; Coley, Alex B.; Eason, Thomas H.; Doan Martinez; Diana L.; Pederson, Joel A.; van Manen, Frank T.; Weaver, Keith M. (1999). Глава 8. План действий по сохранению американского черного медведя. IUCN. С. 144–156. ISBN978-2-8317-0462-3.
^ Келлерт, Стивен (1994). «Отношение общественности к медведям и их охране». Медведи: их биология и управление . 9 (1): 43–50. doi :10.2307/3872683. JSTOR 3872683. S2CID 39632061.
^ Андерсоне, Жанете; Озолиньш, Янис (2004). «Общественное восприятие крупных хищников в Латвии». Урсус . 15 (2): 181–187. doi :10.2192/1537-6176(2004)015<0181:PPOLCI>2.0.CO;2. S2CID 58919830.
^ "Панды получают статус всемирного наследия". BBC News . 12 июля 2006 г. Получено 22 августа 2019 г.
^ ab Goldstein, Isaac; Paisley, Susanna; Wallace, Robert; Jorgenson, Jeffrey P.; Cuesta, Francisc; Castellanos, Armando (2006). «Конфликты между медведями в Андах и домашним скотом: обзор». Ursus . 17 (1): 8–15. doi :10.2192/1537-6176(2006)17[8:ABCAR]2.0.CO;2. S2CID 55185188.
^ Фредрикссон, Габриэлла (2005). «Конфликты между человеком и солнечным медведем в Восточном Калимантане, Индонезийское Борнео». Ursus . 16 (1): 130–137. doi :10.2192/1537-6176(2005)016[0130:HBCIEK]2.0.CO;2. S2CID 26961091.
^ Кларк, Дуглас (2003). «Взаимодействие белого медведя и человека в национальных парках Канады, 1986–2000» (PDF) . Ursus . 14 (1): 65–71. Архивировано (PDF) из оригинала 2013-07-22 . Получено 2012-12-22 .
^ Тан, К. (2013). «Убийства медведей: что стоит за недавними нападениями?». National Geographic.com. Архивировано из оригинала 28.01.2017 . Получено 16 января 2017 .
^ Финдейзен, Николай (2008). История музыки в России от античности до 1800 года, т. 1: От античности до начала восемнадцатого века. Indiana University Press. стр. 201. ISBN978-0-253-02637-8.
^ «Елизаветинские игровые домики и арены для травли медведей получили защиту». Историческая Англия. 26 сентября 2016 г. Архивировано из оригинала 2017-01-04 . Получено 4 января 2017 г.
^ "Трихинеллез, связанный с медвежьим мясом". Архивировано из оригинала 30 сентября 2006 года . Получено 4 октября 2006 года .
^ "Отравление медвежатиной в Сибири". BBC News . 21 декабря 1997 г. Архивировано из оригинала 2008-12-11 . Получено 4 октября 2006 г.
↑ Блэк, Ричард (11 июня 2007 г.). «Тестовый набор BBC нацелен на жестокую торговлю медведями». BBC News . Архивировано из оригинала 15 января 2009 г. Получено 1 января 2010 г.
^ Киндаити, Кёсукэ; Ёсида, Минори (зима 1949). «Концепции, стоящие за праздником медведя у айнов (Кумамацури)». Southwestern Journal of Anthropology . 5 (4): 345–350. doi :10.1086/soutjanth.5.4.3628594. JSTOR 3628594. S2CID 155380619.
^ Бонсер, Вильфрид (1928). «Мифология Калевалы с заметками о поклонении медведю у финнов». Фольклор . 39 (4): 344–358. doi :10.1080/0015587x.1928.9716794. JSTOR 1255969.
^ Шоссонне, Валери (1995). Коренные культуры Аляски и Сибири . Вашингтон, округ Колумбия: Центр арктических исследований. стр. 112. ISBN978-1-56098-661-4.
^ Room, Adrian (2006). Топонимы мира: происхождение и значение названий 6600 стран, городов, территорий, природных объектов и исторических мест. McFarland. стр. 57. ISBN978-0-7864-2248-7.
^ Буркерт, Уолтер, Греческая религия , 1985:263.
^ Ридпат, Ян . "Первое печатное издание Альмагеста Птолемея, 1515 г." . Получено 13 января 2017 г.
^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт. "Ἀρκτοῦρος". Греко-английский словарь . Персей. Архивировано из оригинала 2017-03-07 . Получено 23 января 2017 г.
^ Шефер, Брэдли Э. (ноябрь 2006 г.). «Происхождение греческих созвездий: было ли созвездие Большой Медведицы названо так до того, как кочевники-охотники впервые достигли Америки более 13 000 лет назад?». Scientific American ,просмотрено в Brown, Miland (30 октября 2006 г.). "Происхождение греческих созвездий". Блог мировой истории . Архивировано из оригинала 2017-04-01 . Получено 9 апреля 2017 г .; Березкин, Юрий (2005). «Космическая охота: варианты сибирско-североамериканского мифа». Фольклор . 31 : 79–100. doi : 10.7592/FEJF2005.31.berezkin .
^ "Пух празднует свое 80-летие". BBC News . 24 декабря 2005 г. Архивировано из оригинала 2006-04-25 . Получено 23 января 2017 г.
^ "About". Paddington.com . Архивировано из оригинала 17 августа 2016 . Получено 19 января 2017 .
^ "Уолт Мори, 84; Автор "Нежного Бена"". Los Angeles Times . Associated Press. 14 января 1992 г. Архивировано из оригинала 2016-10-23 . Получено 6 апреля 2017 г.
^ Элмс, Алан С. (июль–сентябрь 1977 г.).«Три медведя»: четыре интерпретации. Журнал американского фольклора . 90 (357): 257–273. doi :10.2307/539519. JSTOR 539519.
^ Мэллори, Майкл (1998). Мультфильмы Ханны-Барбера . Хью Лаутер Левин. п. 44. ИСБН978-0-88363-108-9.
^ Браун, Рэй Б.; Браун, Пэт (2001). Путеводитель по популярной культуре США. Popular Press. стр. 944. ISBN978-0-87972-821-2.
^ Холмс, Элизабет (9 февраля 2007 г.). «Медведи заботы получают (нежный) макияж». The Wall Street Journal . Архивировано из оригинала 2018-01-18 . Получено 27 января 2017 г.
^ Каннадин, Дэвид (1 февраля 2013 г.). «Точка зрения: взрослые с плюшевыми мишками». BBC. Архивировано из оригинала 25-04-2017 . Получено 21 января 2017 г.
^ «То, что Запад думает о России, не обязательно правда». Telegraph . 23 апреля 2009 г. Архивировано из оригинала 2015-12-06 . Получено 3 января 2017 г.
^ "Forest Fire Prevention – Smokey Bear (1944–настоящее время)". Ad Council. 1944-08-09. Архивировано из оригинала 2010-12-02 . Получено 2010-10-16 .
^ "Vision and Mission". Bear Trust International . 2002–2012. Архивировано из оригинала 2014-02-26 . Получено 8 марта 2014 .
Найдите слово «медведь» в Викисловаре, бесплатном словаре.
В Викицитатнике есть цитаты, связанные с Медведями .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Ursidae.
Проект «Медведи» – информация, отчеты и изображения европейских бурых медведей и других ныне живущих видов.
Книга о медведях и руководство по учебной программе — сборник историй обо всех восьми видах медведей по всему миру, включая уроки STEM, основанные на исследованиях медведей, экологии и охране природы.