Белок устойчивости к УФ-В-излучению UVR8 | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Идентификаторы | |||||||
Организм | |||||||
Символ | УВР8 | ||||||
Энтрез | 836506 | ||||||
ПДБ | 4DNW Больше структур | ||||||
РефСек (мРНК) | NM_125781 | ||||||
RefSeq (Прот) | NP_201191 | ||||||
UniProt | Q9XHD7 | ||||||
Другие данные | |||||||
хромосома | 5: 25.55 - 25.56 Мб | ||||||
|
Сопротивление УФ-B 8 ( UVR8 ), также известное как рецептор ультрафиолета-B UVR8 — это белок, чувствительный к УФ-B , который содержится в растениях и, возможно, в других источниках. [2] Он отвечает за восприятие ультрафиолетового света в диапазоне 280–315 нм и инициирование реакции растений на стресс. Он наиболее чувствителен при 285 нм, что близко к нижнему пределу УФ-B. UVR8 был впервые идентифицирован как важнейший медиатор реакции растений на УФ-B в Arabidopsis thaliana, содержащем мутацию в этом белке. Было обнаружено, что это растение обладает гиперчувствительностью к УФ-B [3] , который повреждает ДНК. UVR8 считается уникальным фоторецептором, поскольку он не содержит простетического хромофора, но его способность воспринимать свет присуща молекуле. [4] Предполагается, что остаток триптофана (Trp) 285 действует как сенсор УФ-B, в то время как другие остатки Trp также участвуют (Trp233 > Trp337 > Trp94), хотя данные in vivo показывают, что наиболее важны Trp285 и Trp233. [2]
Хотя полная последовательность генома доступна только для ограниченного числа покрытосеменных , биоинформатический анализ предполагает, что существует большое количество ортологов UVR8 . Как количество, так и положение ключевых остатков, по-видимому, хорошо сохраняются среди покрытосеменных, а также других видов растений (например, Chlamydomonas reinhardtii и Volvox carteri ). Последнее подразумевает, что UVR8 потенциально появился до эволюционного разделения сосудистых наземных растений, что было бы рационально, учитывая, что в то время количество УФ-В-излучения, проникавшего на поверхность Земли, было выше, поскольку озоновый слой не был полностью развит, следовательно, УФ-защита и акклиматизация имели бы решающее значение. [5]
UVR8 — это белок β-пропеллера с 7 лезвийными β-слоями . Он разделяет гомологию последовательностей с белками млекопитающих, участвующими в регуляции конденсации хроматина , например, с продуктом гена RCC1 человека . В темном состоянии UVR8 образует гомодимер , который локализуется в цитозоле , но УФ-В-освещение вызывает диссоциацию димера UVR8 на соответствующие ему мономеры и происходит транслокация в ядро. [6] Димер удерживается вместе с помощью сложной сети солевых мостиков . [2]
При облучении УФ-В свет поглощается одним или несколькими остатками Trp, которые расположены рядом с остатками Arg , которые образуют солевые мостики через интерфейс димера. Считается, что это поглощение света вызывает разрушение солевых мостиков и, таким образом, приводит к мономеризации молекулы. [2] [7] После мономеризации UVR8 накапливается в ядре, где он взаимодействует с белком, называемым конститутивно фотоморфогенным 1 (COP1). Известно, что COP1 действует как E3-убиквитинлигаза , которая нацелена на ключевые факторы транскрипции для убиквитинирования и протеасомно -опосредованной деградации. Однако в случае UVR8 было показано, что он действует как положительный регулятор опосредованной UVR8 сигнализации УФ-В. [8] При освещении УФ-B UVR8 взаимодействует через C-концевой участок из 27 аминокислот с доменом WD40 COP1 в ядре, [9] что запускает индукцию УДЛИНЕННОГО ГИПОКОТИЛЯ 5 (HY5) — ключевого фактора транскрипции для нескольких генов, чувствительных к УФ-B, и в целом приводит к акклиматизации к УФ-B. [10]