Трохозавр
| Трохозавр Временной диапазон: средняя пермь , | |
|---|---|
 | |
| Фотография указанного образца NHMUK R5747, показывающая череп и нижние челюсти снизу, Музей естественной истории, Лондон | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Клад : | Синапсида |
| Клад : | Терапсида |
| Клад : | † Тероцефалия |
| Семья: | † Ликозухиды |
| Род: | † Трохозавр Хотон , 1915 ( nomen dubium ) |
| Типовой вид | |
| † Трохозавр промежуточный Haughton, 1915 Nomen dubium (=Lycosuchidae incertae sedis ) | |
| Разновидность | |
Trochosaurus (от греч . τρόχoς trókhos , «барсук» и греч . σαῦρος saûros , «ящерица») — сомнительный род тероцефалических терапсид из Южной Африки , к которому когда-то относили различные виды. Род был основан на многочисленных выветренных и искаженных окаменелостях тероцефалов семейства Lycosuchidae . Как и другие ликозухиды, образцы ,отнесенные к Trochosaurus, имеют только пять крупных резцов в каждой предчелюстной кости , по-видимому, два функциональных «двойных клыка» в каждой верхней челюсти (из которых второй был предположительно немного больше у Trochosaurus ), и несколько заклыков. Однако у окаменелостей отсутствуют какие-либо дополнительные диагностические признаки, которые оправдывали бы отнесение их к их собственному роду или к любому виду в нем. Таким образом, Trochosaurus теперь считается nomen dubium (сомнительным названием) и не используется, как и все его приписанные виды. [1] [2]
Trochosaurus изначально отличался от других известных в то время тероцефалов с «двойными клыками» ( Lycosuchus и Trochosuchus ) только сочетанием пропорций челюстей, подобных трохозуху (более мелкие верхние челюсти и более глубокие нижние челюсти) с примерно равными по размеру «двойными клыками», как у ликозуха (в отличие от более мелкого первого клыка, описанного для трохозуха ). [3] Однако такие пропорциональные различия подвержены искажениям , и теперь признается, что разный размер клыков ликозухид представляет собой лишь различные стадии роста и замены зубов. [a] Кроме того, плохое состояние окаменелостей скрывает любые потенциально полезные диагностические признаки, и поэтому сами образцы могут быть отнесены только к Lycosuchidae incertae sedis . [1] [2]
Все образцы, отнесенные к Trochosaurus , включая три голотипа, плохо сохранились и сильно изношены, и в основном состоят только из частичных черепов, представляющих морду и челюсти до орбит . Образцы, для которых известны данные о местонахождении, были собраны в районе Принс-Альберт и происходят из формации Абрахамскрааль в пределах зоны Tapinocephalus возраста Capitanian в средней перми . Примечательно, что один образец ( SAM -PK-2756) является одним из самых стратиграфически низких (и, следовательно, самых старых) известных ископаемых ликозухид, ниже самых старых признанных записей действительных ликозухид Lycosuchus и Simorhinella . [1] [2]
Таксономия
Название Trochosaurus было дано в 1915 году Сиднеем Х. Хоутоном для типового вида T. intermedius (имея в виду его, по-видимому, промежуточное состояние между Lycosuchus и Trochosuchus ) на основе единственного образца, голотипа SAM-PK-2756. Этот образец представляет собой чрезвычайно выветренный частичный череп, сохранивший примерно первые две трети черепа и челюстей с предполагаемой общей длиной ~237 миллиметров (9,3 дюйма). [1] [3]
Виды, отнесенные к Trochosaurus, имеют несколько запутанную таксономическую историю, поскольку типовой вид T. intermedius был позднее синонимизирован Робертом Брумом в 1932 году с другим крупным ранним тероцефалом, Trochosuchus major . [5] Брум также назвал Trochosuchus major в 1915 году по голотипу AMNH 5543 (похожий на SAM-PK-2756 выветренный частичный череп длиной около 219 миллиметров (8,6 дюйма)), [1] но сделал это немного раньше, чем Хоутон назвал T. intermedius . [6] Таким образом, когда Брум переместил T. major в Trochosaurus и синонимизировал два вида, типовой вид T. intermedius стал его младшим синонимом и таким образом сформировал новую комбинацию Trochosaurus major . Брум, однако, описал разделение двух родов как предварительное, признав, что он не уверен, можно ли действительно различать Trochosaurus и Trochosuchus . Действительно, Ромер (1956) и Ромер и Уотсон (1956) позже синонимизировали эти два вида, при этом Trochosuchus был старшим синонимом . [2] [5] [7]
В то же время, когда он синонимизировал, Брум отнес третий образец ( NHMUK R5747) к T. major . Хотя этот образец также плохо сохранился, он относительно более полный, чем два голотипа, и как Брум (1932), так и Бунстра (1934) использовали этот образец в качестве основной основы для иллюстрации полных реконструкций черепа Trochosaurus . Брум также назвал второй вид Trochosaurus , T. dirus , в 1936 году по крупной частичной морде, которую он разрезал на несколько частей. Брум обосновал выделение нового вида только на основе его большего размера и, по-видимому, меньшего количества зубов после клыков, чем у T. major . [8] Однако номер образца не был указан, и к 1987 году голотип был утерян. [2]
Trochosaurus и его виды использовались в систематике тероцефалов вплоть до 1987 года, когда Юри ван ден Хивер пересмотрел раннюю таксономию тероцефалов в своей докторской диссертации . Ван ден Хивер определил, что все образцы, отнесенные к Trochosaurus, не имеют каких-либо заметных диагностических признаков, кроме тех, которые сейчас признаны для Lycosuchidae. Таким образом, род Trochosaurus и его различные виды рассматриваются современными исследователями как nomen dubia , а сами образцы представляют только Lycosuchidae incertae sedis . [1] [2] [9]
Примечания
- ^ У хищных терапсид функциональный клык чередуется между двумя зубными гнездами, позволяя новому клыку уже начать расти в пустом гнезде до того, как старый клык выпадет из другого. У ликозухид старый клык, по-видимому, остается в челюсти долгое время после того, как его альтернативный клык вырос, создавая видимость двух функциональных клыков. Старые клыки, по-видимому, выпадают только после того, как их собственная прямая замена готова прорезаться. [4]
Ссылки
- ^ abcdef Абдала, Ф.; Каммерер, CF; Дэй, Миссури; Джира, С.; Рубидж, Б.С. (2014). «Морфология взрослых тероцефалов Simorhinella baini из средней перми Южной Африки, а также таксономия, палеобиогеография и временное распространение Lycosuchidae». Журнал палеонтологии . 88 (6): 1139–1153 . doi : 10.1666/13-186. ISSN 0022-3360. S2CID 129323281.
- ^ abcdef Ван ден Хевер, Дж. (1987). Сравнительная и функциональная морфология черепа ранних Therocephalia (Amniota: Therapsida) (кандидатская диссертация). Университет Стелленбоша.
- ^ ab Haughton, SH (1915). «Исследования ископаемых рептилий и амфибий Южной Африки». Анналы Южноафриканского музея . 12 : 47–106 .
- ^ Пуш, Луиза К.; Понштейн, Джаспер; Каммерер, Кристиан Ф.; Фрёбиш, Йорг (2020). «Новые эндокраниальные данные о раннем тероцефале Lycosuchus vanderrieti подтверждают высокую изменчивость признаков в ранней эволюции териодонтов». Frontiers in Ecology and Evolution . 7 : 1– 27. doi : 10.3389/fevo.2019.00464 .
- ^ ab Брум, Р. (1932). Звероподобные рептилии Южной Африки и происхождение млекопитающих . Лондон: HF & G. Witherby. стр. 376.
- ^ Брум, Роберт (1915). «Каталог типов и фигурных образцов ископаемых позвоночных в Американском музее естественной истории. Часть 2 — Пермские, триасовые и юрские рептилии Южной Африки». Бюллетень Американского музея естественной истории . 25 (2) — через Американский музей естественной истории.
- ^ van den Heever, JA (1980). «О валидности тероцефалического семейства Lycosuchidae (Reptilia, Therapsida)». Annals of the South African Museum . 81 : 111–125 .
- ^ Брум, Р. (1936). «О строении черепа у млекопитающих рептилий подотряда Therocephalia». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 226 ( 529): 1– 42. Bibcode : 1936RSPTB.226....1B. doi : 10.1098/rstb.1936.0001.
- ^ Уилли, Алистер (2003). «Обзор голотипов терапсид Роберта Брума: выдержали ли они испытание временем» (PDF) . Palaeontologia africana . 39 : 1–19 – через CORE.
 | Эта статья, связанная с терапсидами, является заглушкой . Вы можете помочь Википедии, расширив ее. |
