Торовирус
Род вирусов

Торовирус
Электронная микрофотография вириона и структуры лошадиного торовируса
Классификация вирусов Редактировать эту классификацию
(без рейтинга):Вирус
Область :Рибовирус
Королевство:Орторнавирусы
Тип:Писувирикота
Сорт:Пизонивирицеты
Заказ:Нидовирусы
Семья:Тобанивирусы
Подсемейство:Торовирины
Род:Торовирус
Разновидность
  • торовирус крупного рогатого скота
  • торовирус лошадей
  • торовирус свиней

Torovirus — род оболочечных вирусов с положительной цепью РНК в порядке Nidovirales и семействе Tobaniviridae . [1] Они в первую очередь инфицируютпозвоночных , особенно крупный рогатый скот, свиней и лошадей. [2] Заболевания, связанные с этим родом, включают гастроэнтерит , [2] который обычно присутствует у млекопитающих. [3] Torovirus — единственный род в монотипическом подсемействе Torovirinae . [4] Torovirus также является монотипическим таксоном, содержащим только один подрод, Renitovirus . [4]

Открытие первого торовируса можно проследить до 1970-х годов. Конский торовирус (EToV) был случайно обнаружен в ректальном образце лошади, страдавшей от сильной диареи . Бычий торовирус «Бреда» был позже обнаружен в 1979 году во время исследования на молочной ферме в Бреде. У них было несколько телят, страдающих от сильной диареи в течение месяцев. В 1984 году частицы, похожие на торовирус, были обнаружены с помощью электронного микроскопа (ЭМ) у людей, больных гастроэнтеритом. [5]

Вирусология

Структура

Три частицы торовируса лошадей, их диаметр составляет около 100 нанометров.

Торовирусы (ToV) — это одноцепочечные РНК-вирусы, имеющие оболочку, несущую пепломер, которая часто коррелирует с кишечными инфекциями у крупного рогатого скота и, возможно, у людей. Эти вирусы, по-видимому, встречаются во всем мире, случаи ToV были зарегистрированы в странах на разных континентах, таких как Европа, Америка, Новая Зеландия и Южная Африка. [6] Частицы торовирусов обычно обладают спиральным и симметричным нуклеокапсидом , свернутым в полую цилиндрическую форму. Диаметр составляет приблизительно 23 нм при средней длине 104 нм, где каждый цикл витка происходит с интервалом 4,5 нм. [5] ToV являются плеоморфными, с размером от 100 нм до 150 нм с булавовидными выростами, отходящими от капсида. [7] [8] У торовирусов также обнаружен нуклеокапсид , имеющий форму пончика со спиральной симметрией . [2] [9] Среди различных видов торовирусов только лошадиный торовирус (EToV) может быть выращен в среде для культивирования клеток, благодаря чему EToV были наиболее подробно изучены. Информация из иммунофлуоресцентных исследований и морфологии кишечных клеток бычьего торовируса (BToV) показала сходство между EToV и BToV. [6] Торовирусы имеют некоторые общие характеристики с членами родственного семейства Coronaviridae, поскольку они представляют собой круглые, плеоморфные , оболочечные вирусы диаметром около 120–140 нм . [9] [10]

Геном

Организация генома и экспрессия генов торовируса крупного рогатого скота (BToV)

Торовирусы имеют один фрагмент одноцепочечной РНК с положительным смыслом . Общая длина составляет приблизительно 25-30 кб, и они обладают сложными механизмами репликации, которые включают использование субгеномной мРНК , рибосомного сдвига рамки считывания и полимеразного заикания . [11] Геномная длина бычьего торовируса составляет приблизительно 28,5 кб, что в основном состоит из одного гена, гена репликазы (20,2 кб). Этот ген содержит две открытые рамки считывания , ORF1a и ORF1b, которые кодируют белки pp1a и pp1b. [12] Первая геномная последовательность PToV (свиной торовирус) была сделана в Шанхае, Китай, в 2014 году. Было обнаружено, что длина генома свиного торовируса составляет 28301 п.н. и обладает 79% идентичностью последовательности с геномом бычьего торовируса. [13]

Жизненный цикл

Прерывистая и непрерывная транскрипция торовируса (ToV).

Естественными хозяевами торовирусов являются крупный рогатый скот, свиньи и лошади, а заражение, как полагают, происходит фекально-оральным путем . [2]

Геном торовируса кодирует различные структурные белки, такие как шипы (S), мембранные белки (M), гемагглютинин-эстераза (HE) и нуклеокапсид (N), что обеспечивает им структурную характеристику, необходимую для заражения и завершения их жизненного цикла. [11] Первые три области кодирования белков удалены у видов BEV, что позволяет им расти в клеточной культуре, в то время как другие виды не способны расти в клеточной культуре. [14] Начальные две трети генома торовируса имеют две открытые рамки считывания , ORF1a и ORF1b. ORFb1 включает домен, который кодирует ферменты, такие как РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp) и геликаза (Hel), которые необходимы для транскрипции и трансляции вируса. [15]

Жизненный цикл торовирусов включает репликацию внутри инфицированной клетки-хозяина. Эти вирусы преимущественно почковаются в просвет цистерн Гольджи в цитоплазме . EToV можно увидеть в различных частях аппарата Гольджи , а также во внеклеточных областях. [16] Нуклеокапсиды этих вирусов во внеклеточной области имеют характерную форму тора, тогда как эти нуклеокапсиды имеют форму стержня до почкования в клетку-хозяина, что указывает на некоторые морфологические изменения, происходящие на стадии созревания вируса. Более того, нуклеокапсиды BToV и EToV также накапливаются в ядре инфицированной клетки. [11]

Клинические признаки и диагностика

У крупного рогатого скота болезнь вызывает диарею и системные признаки, такие как лихорадка , летаргия и анорексия. У телят она может вызывать неврологические признаки и в некоторых случаях приводить к смерти. В настоящее время доступно множество методов диагностики торовирусной инфекции в клинических образцах, таких как гемагглютинация (ГА), иммуноферментный анализ ( ИФА ), иммуноэлектронная микроскопия, тесты ингибирования гемагглютинации (ГА/HI) и гибридизация нуклеиновых кислот. [17] Большинство торовирусов, инфицирующих людей, вероятно, тесно связаны с BRV или BEV и связаны с любой предыдущей историей какого-либо кишечного заболевания или инфекции. Это также причина того, что молекулярные методы считаются более многообещающими, чем серологические анализы. Свиньи могут быть инфицированы без проявления каких-либо признаков и симптомов, которые физически видны. [ необходима цитата ]

Диагностика вирусной инфекции включает электронную микроскопию , ИФА или реакцию торможения гемагглютинации . [ необходима ссылка ]

Лечение и контроль

Поддерживающее лечение может быть назначено для предотвращения обезвоживания и вторичных инфекций. Контроль основан на хороших мерах биобезопасности , включая быструю изоляцию и дезинфекцию помещений. Поскольку инфекции торовируса обычно связаны с тяжелой диареей, они часто приводили к обезвоживанию. Наиболее распространенное лечение включает в себя назначение жидкой терапии молодым пациентам, поскольку инфекция наиболее распространена среди молодого населения, а также среди крупного рогатого скота. Как таковых конкретных профилактических мер для контроля инфекции торовируса не существует. Хорошие методы гигиены и биобезопасности эффективны для профилактики инфекции торовируса. Кроме того, пациентам можно давать молозиво, содержащее антитела, в расчетной дозе 500 мл/день. [18] Естественное течение инфекции, которое в основном изучалось, проводилось у крупного рогатого скота, поскольку происхождение вируса связано с кишечным заболеванием у крупного рогатого скота. В эксперименте, связанном с заражением крупного рогатого скота, были получены результаты, что вирус обычно передается в обычных условиях. Первоначальные симптомы у телят показали развитие диареи в первые 2–3 дня заражения. У большинства телят наблюдалось легкое обезвоживание , а у некоторых развилась легкая лихорадка. Однако ни один из случаев не требовал терапевтического вмешательства и обычно лечился с помощью изменений в рационе инфицированных телят. [19] Исследование (Vanopdenbosch et al., 1992a) опубликовало исследование, в котором говорится, что респираторные инфекции торовируса возникают в основном в первый месяц жизни и в возрасте от 4 до 6 месяцев в пик осеннего сезона. Во всех этих инфекциях около 25% инфекций приводят к внезапной смерти. Помимо других причин, таких как диарея, пневмония и респираторные проблемы, в некоторых случайных случаях также сообщалось о симптомах, связанных с центральной нервной системой . [20] Исследования также показывают, что молодым телятам, инфицированным торовирусом, необходимо проводить инфузионную терапию, поскольку их организм подвергается сильному обезвоживанию во время инфекции. Однако взрослые особи выздоравливают благодаря своему иммунному ответу без какого-либо внешнего лечения, если нет дополнительных инфекций. Многие исследователи также предполагают, что дезинфекция и стерилизация теплом могут легко уничтожить вирус, но никаких научных данных или отчетов о таких результатах пока нет. [ необходима цитата ]

Человеческий торовирус

В 1984 году частицы, подобные торовирусу, были обнаружены у пациентов с гастроэнтеритом или тяжелой диареей. [21] [22] Затем в разных частях света начал появляться ряд исследований случаев. Частицы, подобные торовирусу (ToVL), были зарегистрированы в научных исследованиях из США, Франции, Нидерландов, Канады, Великобритании, Индии и Бразилии. [23] Наличие ToVL было зарегистрировано в основном у детей и взрослых с тяжелой диареей. Термин человеческий торовирус (HuTV) часто используется для описания частиц ToVL. [ необходима цитата ]

Поскольку существует много сходства между HuTV и BoTV, существуют определенные критерии, которые соблюдаются при обнаружении и дифференциации обоих штаммов. В прошлом были проведены многочисленные исследования для установления связи между торовирусами и их патогенностью. Торовирусы были обнаружены при различных кишечных заболеваниях как у детей, так и у взрослых. Исследование фекальных выделений торовируса пришло к выводу, что из 206 обследованных случаев примерно в 72 (35%) случаях был обнаружен торовирус. По сравнению с инфекциями ротавирусом или торовирусом, торовирусы чаще обнаруживались у людей с более ослабленным иммунитетом. Инфекции торовируса характеризовались уменьшением рвоты и усилением кровавой диареи. Реакция иммунной системы на антитела в основном развивалась у взрослых детей, у которых не было ослабленного иммунитета. [24]

Помимо гастроэнтерита, у младенцев с некротическим энтероколитом также были обнаружены торовирусы . Однако в том же исследовании тяжесть заболевания и смертность не сильно изменились у пациентов с торовирусом по сравнению с пациентами, у которых результаты теста на торовирус оказались отрицательными. [25]

Антигенные свойства и патогенность

Предполагается, что бычьи торовирусы имеют в основном два различных серотипа: бычий торовирус серотипа 1 (BoTV-1) и бычий торовирус серотипа 2 (BoTV-2). [26] Оба серотипа BoTV обладают гемагглютинином , который реагирует с эритроцитами мышей и крыс, но не с эритроцитами человека . BoTV не элюируется из эритроцитов крыс через 90 минут при 36 °C. Оба серотипа бычьего торовируса обладают гемагглютинином, который обычно реагирует с эритроцитами у грызунов. [27] Пока нет доказательств, подтверждающих эту реакцию с эритроцитами человека. Хотя многие недавние исследования показали наличие торовируса у людей, связанного со многими другими кишечными инфекциями, диареей и такими состояниями, как гастроэнтерит. [ необходима цитата ]

Точный механизм, посредством которого вирус вызывает диарею, в настоящее время неизвестен, но исследования показывают, что это может быть связано с инфицированием и гибелью клеток в тонком кишечнике и ворсинках крипт, а также поверхностных энтероцитов крипт в толстом кишечнике. Также говорят, что водянистая диарея может быть вызвана поражениями в толстой кишке, которые приводят к снижению всасывания воды клетками в толстом кишечнике. Патогенность присутствия торовируса широко изучалась и исследовалась у крупного рогатого скота, особенно у телят на начальной стадии жизни в возрасте около 4–6 месяцев. [27] После того, как BoTV был инокулирован животным перорально или назально, он заражает эпителиальные клетки ворсинок, а затем распространяется на компоненты пищеварительной системы, такие как толстый кишечник в криптах тощей кишки , подвздошной кишки и толстой кишки. В конечном итоге это приводит к диарее в течение 24–72 часов после заражения. [28] [29] Антигены BToV также были зарегистрированы в эпителиальных клетках купола и микроскладчатых клетках , присутствующих в лимфоидной ткани, ассоциированной с кишечником , в пейеровой бляшке в тонком кишечнике. [28] Некоторые исследователи предполагают, что BToV инфицирует только абсорбирующие энтероциты. Однако есть исследователи, которые также предполагают, что репликация вируса может начаться в незрелых эпителиальных клетках крипт и может далее распространяться на ворсинки. [30]

История

Открытие первого торовируса можно проследить до 1970-х годов. Лошадиный торовирус (EToV) был случайно обнаружен в ректальном образце лошади, у которой была сильная диарея . Бычий торовирус «Бреда» был позже обнаружен в 1979 году во время исследования на молочной ферме в Бреде. У них было несколько телят, у которых в течение месяцев была сильная диарея. В 1984 году частицы, похожие на торовирус, были обнаружены с помощью электронного микроскопа (ЭМ) у людей, больных гастроэнтеритом. [5] В 1972 году вирус был выделен от лошади в Берне, Швейцария. Вирус не реагировал с антисывороткой против известных вирусов лошадей и, как было показано, имел уникальную морфологию и субструктуру. [31] В 1982 году похожий, неклассифицированный вирус был выделен от телят в Бреде, штат Айова. [27] В 1984 году частицы, напоминающие эти вирусы, были обнаружены в фекалиях людей. [21] Новое семейство вирусов — Toroviridae — было предложено на 6-м Международном конгрессе по таксономии вирусов в 1984 году в Сендае, Япония. [32] Однако в настоящее время семейство отнесено к семейству Tobaniviridae с подсемейством Torovirinae , отряд Nidovirales. [33]

Таксономия

До недавнего времени торовирусам не было отнесено ни одно семейство. Недавний молекулярный анализ вируса выявил его сходство с артеривирусом и коронавирусами, что привело к включению торовируса вместе с артеривирусом в ранее моногенный Coronaviridae. [34] В настоящее время торовирусы включены в порядок Nidovirales подсемейство Torovirinae , семейство Tobaniviridae . Сходство, молекулярное и генетическое сходство, размеры вириона , поведенческие связи и другие характерные сходства и различия наблюдаются исследователями для таксономической классификации вируса. В торовирусах вирус Берна был широко изучен на молекулярном уровне по сравнению с другими его членами. В 1992 году Международный комитет по таксономии вирусов ICTV получил достаточно данных, чтобы рассматривать торовирус в семействе коронавирусов из-за сходства в структуре, поведении репликации и генетической последовательности. [ необходима цитата ]

Эволюция

Торовирусы, коронавирусы и артеривирусы относятся к порядку Nidovirales , группе несегментированных одноцепочечных вирусов животных с положительным смыслом. [35] Несмотря на различия в размере их генома, различном диапазоне хозяев и стратегиях репликации, сходство в идентичности последовательностей белков репликазы среди разных видов порядка Nidovirales гарантирует их общее происхождение. [36] Анализ последовательности и сравнение доменов полимеразы и геликазы коронавирусов и торовирусов выявили 40–45% идентичных аминокислот в обоих семействах, что свидетельствует о большом эволюционном расстоянии между двумя семействами. [11]

Ссылки

  1. ^ "История таксономии ICTV: Torovirus". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . ICTV . Получено 7 сентября 2020 г.
  2. ^ abcd "Viral Zone". ExPASy . Получено 15 июня 2015 г. .
  3. ^ Настольная энциклопедия общей вирусологии . Бостон: Academic Press. 2009. стр. 507. ISBN 978-0-12-375146-1.
  4. ^ ab Virus Taxonomy: 2018 Release, Международный комитет по таксономии вирусов , получено 7 декабря 2018 г.
  5. ^ abc Cho, KO; Hoet, AE (2014). "Toroviruses (Coronaviridae)". Справочный модуль по биомедицинским наукам . Elsevier. doi :10.1016/B978-0-12-801238-3.02674-X. ISBN 978-0-12-801238-3.
  6. ^ аб Хоет, AE; Хорзинек, MC (2008). «Торовирус». В Мэхи, Брайан У.Дж.; Ван Регенмортель, Марк Х.В. (ред.). Энциклопедия вирусологии (3-е изд.). Академическая пресса. стр.  151–7 . doi :10.1016/B978-012374410-4.00516-1. ISBN 978-0-12-374410-4.
  7. ^ Weiss M, Horzinek MC (1987). «Предлагаемое семейство Toroviridae: возбудители кишечных инфекций. Краткий обзор». Arch Virol . 92 ( 1– 2): 1– 15. doi :10.1007/BF01310058. PMC 7086944. PMID  3541856 . 
  8. ^ Koopmans M, Horzinek MC (1994). "Торовирусы животных и людей: обзор". Adv Virus Res . Достижения в исследовании вирусов. 43 : 233– 73. doi :10.1016/s0065-3527(08)60050-0. ISBN 978-0-12-039843-0. PMC  7130569 . PMID  8191955.
  9. ^ ab ICTVdB Management (2006). 03.019.0.02. Torovirus. В: ICTVdB — Универсальная база данных вирусов, версия 4. Бюхен-Осмонд, К. (ред.), Колумбийский университет, Нью-Йорк, США
  10. ^ "Viral Zone". ExPASy. Получено 15 июня 2015 г.
  11. ^ abcd Snijder EJ, Horzinek MC (ноябрь 1993 г.). «Торовирусы: репликация, эволюция и сравнение с другими членами суперсемейства коронавирусоподобных» (PDF) . J. Gen. Virol . 74 (11): 2305– 16. doi : 10.1099/0022-1317-74-11-2305 . hdl :1874/3492. PMID  8245847 . Получено 11 июля 2020 г. .
  12. ^ Draker R, Roper RL, Petric M, Tellier R (январь 2006 г.). «Полная последовательность генома торовируса крупного рогатого скота». Virus Res . 115 (1): 56– 68. doi :10.1016/j.virusres.2005.07.005. PMC 7114287. PMID  16137782 . 
  13. ^ Sun H, Lan D, Lu L, Chen M, Wang C, Hua X (апрель 2014 г.). «Молекулярная характеристика и филогенетический анализ генома свиного торовируса». Arch Virol . 159 (4): 773– 8. doi :10.1007/s00705-013-1861-x. PMC 7086580. PMID  24122107 . 
  14. ^ Snijder EJ, den Boon JA, Horzinek MC, Spaan WJ (январь 1991 г.). «Сравнение организации генома торо- и коронавирусов: доказательства двух негомологичных событий рекомбинации РНК во время эволюции вируса Берна». Вирусология . 180 (1): 448–52 . doi :10.1016/0042-6822(91)90056-h. PMC 7126633. PMID  1984666 . 
  15. ^ Горбаленья А.Е., Энхуанес Л., Зибур Дж., Снейдер Э.Дж. (апрель 2006 г.). «Nidovirales: развитие крупнейшего генома РНК-вируса». Вирус Рес . 117 (1): 17–37 . doi :10.1016/j.virusres.2006.01.017. ПМЦ 7114179 . ПМИД  16503362. 
  16. ^ Хорзинек, MC (1999). «Торовирусы (Coronaviridae)». Энциклопедия вирусологии (2-е изд.). Эльзевир. стр.  1798–1803 . doi : 10.1006/rwvi.1999.0285. ISBN 978-0-12-227030-7.
  17. ^ Купманс М., Херревег А., Хорзинек MC (апрель 1991 г.). «Диагностика торовирусной инфекции». Ланцет . 337 (8745): 859. doi :10.1016/0140-6736(91)92573-к. ПМЦ 7134662 . ПМИД  1672953. 
  18. ^ Woode GN (1990). "29. Вирус Бреда". В Dinter Z, Morein B (ред.). Вирусные инфекции жвачных животных . Серия Вирусные инфекции позвоночных (3-е изд.). Elsevier. стр.  311– 6. doi :10.1016/B978-0-444-87312-5.50045-X. ISBN 978-0-444-87312-5.
  19. ^ Bosch, A.; Pintó, Rosa M.; Abad, Xavier (2007). "6. Выживание и транспортировка энтеровирусов в окружающей среде" (PDF) . Вирусы в пищевых продуктах. Springer. стр.  151–188 . ISBN 978-0-387-29251-9.
  20. ^ Ванопденбош, Э.; Веллеманс, Г.; Аудуотер, Дж.; Петров, К. (1992). Нет титула. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift . 61 : 1–7 . ISSN  0303-9021. ОСЛК  1127411909.{{cite journal}}: CS1 maint: безымянное периодическое издание ( ссылка )
  21. ^ ab Beards GM, Hall C, Green J, Flewett TH, Lamouliatte F, Du Pasquier P (май 1984). «Обернутый вирус в стуле детей и взрослых с гастроэнтеритом, напоминающий вирус Бреда у телят». Lancet . 1 (8385): 1050– 2. doi :10.1016/S0140-6736(84)91454-5. PMC 7173266 . PMID  6143978. 
  22. ^ Beards GM, Brown DW, Green J, Flewett TH (сентябрь 1986 г.). «Предварительная характеристика торовирусоподобных частиц человека: сравнение с вирусом Берна лошадей и вирусом Бреда телят». Журнал медицинской вирусологии . 20 (1): 67–78 . doi :10.1002/jmv.1890200109. PMC 7166937. PMID  3093635 . 
  23. ^ Хоет А.Э., Саиф LJ (декабрь 2004 г.). «Возвращение к бычьему торовирусу (вирусу Бреда)». Anim Health Res Rev. 5 (2): 157–71 . doi : 10.1079/ahr200498. ПМИД  15984322.
  24. ^ Jamieson FB, Wang EE, Bain C, Good J, Duckmanton L, Petric M (ноябрь 1998 г.). «Человеческий торовирус: новый нозокомиальный желудочно-кишечный патоген». J Infect Dis . 178 (5): 1263– 9. doi :10.1086/314434. PMC 7110214. PMID  9780245 . 
  25. ^ Lodha A, de Silva N, Petric M, Moore AM (август 2005 г.). «Человеческий торовирус: новый вирус, связанный с неонатальным некротическим энтероколитом». Acta Paediatr . 94 (8): 1085– 8. doi :10.1111/j.1651-2227.2005.tb02049.x. PMID  16188853.
  26. ^ Woode GN, Mohammed KA, Saif LJ, Winand NJ, Quesada M, Kelso NE и Pohlenz JF (1983). Диагностические методы для недавно обнаруженной группы вирусов, вызывающих энтерит телят «Breda». В: Труды Третьего международного симпозиума ветеринарных лабораторных диагностов, том 2, стр. 533–538. Эймс, США.
  27. ^ abc Woode GN, Reed DE, Runnels PL, Herrig MA, Hill HT (июль 1982 г.). «Исследования с неклассифицированным вирусом, выделенным из телят, больных диареей». Vet. Microbiol . 7 (3): 221– 40. doi :10.1016/0378-1135(82)90036-0. PMC 7117454. PMID  7051518 . 
  28. ^ ab Pohlenz JF, Cheville NF, Woode GN, Mokresh AH (июль 1984 г.). «Клеточные поражения слизистой оболочки кишечника гнотобиотических телят, экспериментально инфицированных новым неклассифицированным вирусом крупного рогатого скота (вирус Бреда)». Vet Pathol . 21 (4): 407–17 . doi :10.1177/030098588402100407. PMID  6431684.
  29. ^ Холл GA (1987). Сравнительная патология инфекции, вызванной новыми вирусами диареи. В: Brock G и Whelan J, редакторы. Новые вирусы диареи. Симпозиум фонда Ciba, № 128. Чичестер: John Wiley & Sons, стр. 192–217
  30. ^ Koopmans M, Horzinek MC (1995). «Патогенез торовирусных инфекций у животных и людей». В Siddell SG (ред.). The Coronaviridae . Plenum Press. стр.  403–413 . doi :10.1007/978-1-4899-1531-3_19. ISBN 978-1-4899-1531-3.
  31. ^ Weiss M, Steck F, Horzinek MC (сентябрь 1983 г.). «Очистка и частичная характеристика нового оболочечного РНК-вируса (вирус Берна)» (PDF) . J. Gen. Virol . 64 (9): 1849– 58. doi : 10.1099/0022-1317-64-9-1849 . PMID  6886677 . Получено 11 июля 2020 г. .
  32. ^ Хорзинек MC, Вайс М (октябрь 1984 г.). «Торовирусиды: таксономическое предложение». Zentralblatt für Veterinärmedizin Reihe B. 31 (9): 649–659 . doi :10.1111/j.1439-0450.1984.tb01348.x. hdl : 1874/3490 . ПМИД  6393658.
  33. ^ "История таксономии ICTV: Torovirus". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). ICTV. Получено 7 сентября 2020 г.
  34. ^ Кавана Д., Брайен Д.А., Бринтон М., Энхуанес Л., Холмс К.В., Хорзинек М.К., Лай М.М., Лауд Х., Плагеманн П.Г., Сидделл С., Спаан В.Дж., Тагучи Ф., Талбот П.Дж. (1994). «Пересмотр таксономии родов Coronavirus, Torovirus и Arterivirus». Арх Вирол . 135 ( 1–2 ): 227–37 . doi :10.1007/BF01309782. ПМК 7086850 . ПМИД  8198447. 
  35. ^ Иванов КА, Герциг Т, Розанов М, Байер С, Тиль В, Горбаленя АЕ, Зибур Дж (август 2004 г.). «Основной генетический маркер нидовирусов кодирует репликативную эндорибонуклеазу». Proc Natl Acad Sci USA . 101 (34): 12694– 9. Bibcode : 2004PNAS..10112694I. doi : 10.1073/pnas.0403127101 . PMC 514660. PMID  15304651 . 
  36. ^ Smits SL, Lavazza A, Matiz K, Horzinek MC, Koopmans MP, de Groot RJ (сентябрь 2003 г.). «Филогенетические и эволюционные связи между вариантами поля торовируса: доказательства множественных событий межтиповой рекомбинации». J Virol . 77 (17): 9567– 77. doi :10.1128/jvi.77.17.9567-9577.2003. PMC 187415 . PMID  12915570. 
  • Торовирусы рассмотрены и опубликованы Wikivet, дата обращения 08/10/2011
  • Вирусная зона: Торовирус
  • База данных патогенов вирусов и аналитический ресурс (ViPR): Coronaviridae
  • ИКТВ
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Торовирус&oldid=1241884427"