Термогенное растение

Термогенные растения обладают способностью повышать свою температуру выше температуры окружающего воздуха. Тепло вырабатывается в митохондриях , как вторичный процесс клеточного дыхания , называемый термогенезом . Альтернативная оксидаза и разобщающие белки, подобные тем, что обнаружены у млекопитающих, обеспечивают этот процесс, который до сих пор плохо изучен.

Роль термогенеза

Ботаники не совсем уверены, почему термогенные растения генерируют большое количество избыточного тепла, но большинство согласны, что это как-то связано с увеличением скорости опыления . Наиболее широко принятая теория гласит, что эндогенное тепло помогает распространять химические вещества, которые привлекают опылителей к растению. ^[1] Например, лилия Вуду использует тепло, чтобы распространять запах гниющего мяса. ^[2] Этот запах привлекает мух, которые начинают искать источник запаха. Когда они обыскивают все растение в поисках мертвой туши, они опыляют растение. ^[3]

Другие теории утверждают, что тепло может быть тепловым вознаграждением для опылителя: опылители тянутся к цветку из-за его тепла. Эта теория имеет меньше поддержки, поскольку большинство термогенных растений встречаются в тропическом климате.

Еще одна теория заключается в том, что тепло помогает защитить от заморозков, позволяя растению прорастать и пускать ростки раньше, чем в противном случае. Например, скунсовая капуста вырабатывает тепло, которое позволяет ей протаивать слой снега ранней весной. ^[4] Однако тепло в основном используется для распространения ее резкого запаха и привлечения опылителей.

Характеристики термогенных растений

Большинство термогенных растений, как правило, довольно крупные. Это происходит потому, что у более мелких растений нет достаточного объема, чтобы создать значительное количество тепла. Большие растения, с другой стороны, имеют большую массу, чтобы создавать и удерживать тепло. ^[5]

Термогенные растения также являются протогинными , что означает, что женская часть растения созревает раньше мужской части того же растения. Это значительно снижает инбридинг, поскольку такое растение может быть оплодотворено только пыльцой другого растения. Вот почему термогенные растения выделяют резкие запахи, чтобы привлечь опыляющих насекомых.

Примеры

Термогенные растения встречаются в различных семействах, но в частности, семейство Araceae содержит много таких видов. Примерами из этого семейства являются аронник мертвой лошади ( Helicodiceros muscivorus ), восточная скунсовая капуста ( Symplocarpus foetidus ), ямс слоновья нога ( Amorphophallus paeoniifolius ), слоновье ухо ( Philodendron selloum ), аронник пятнистый ( Arum maculatum ) и лилия вуду ( Typhonium venosum ). Аронник титанический ( Amorphophallus titanum ) использует термогенно созданный водяной пар для рассеивания своего запаха — запаха гниющего мяса — над холодным воздухом, который оседает над ним ночью в его естественной среде обитания. Вопреки распространенному мнению, западная скунсовая капуста ( Lysichiton americanus), близкий родственник из семейства Araceae, не является термогенной. ^[6] За пределами семейства ароидных священный лотос ( Nelumbo nucifera ) является термогенным и эндотермическим растением , способным регулировать температуру своего цветка в определенном диапазоне, ^[7] эта способность присуща по крайней мере одному виду нефотосинтетического паразитического рода Rhizanthes , Rhizanthes lowii . ^[8]

Выработка тепла

Многие виды эндотермных растений полагаются на альтернативную оксидазу (AOX), которая является ферментом в органелле митохондрий и является частью цепи переноса электронов. ^[9] Снижение митохондриального окислительно-восстановительного потенциала альтернативной оксидазой увеличивает непродуктивное дыхание. Этот метаболический процесс создает избыток тепла, который согревает термогенные ткани или органы. ^[10] Растения, содержащие эту альтернативную оксидазу, не подвержены воздействию цианида, поскольку AOX действует как акцептор электронов, собирая электроны из убихинола , минуя третий электронный комплекс. Затем фермент AOX восстанавливает молекулы кислорода до воды без наличия протонного градиента, что, в свою очередь, очень неэффективно, приводя к падению свободной энергии от убихинола до кислорода, который выделяется при нагревании. ^[11]

Ссылки

^ Plantguy (16 января 2010 г.). «Растения, которые нагревают себя». Как работают растения . Получено 4 декабря 2012 г.
^ Turner M (август 2010). «Растение месяца: лилия вуду». Turner Photographics . Получено 4 декабря 2012 г.
^ Шульц Н. (22 декабря 2008 г.). «Гигантский вонючий цветок». NewScientist . Получено 4 декабря 2012 г.
^ "Skunk Cabbage". Национальная федерация дикой природы. Архивировано из оригинала 25 ноября 2012 года . Получено 4 декабря 2012 года .
^ Seymour R, Schultze-Motel P (1997). "Heat Producing Flowers" (PDF) . Endeavor . 3. 21 (3): 125–129. doi :10.1016/s0160-9327(97)80222-0. Архивировано из оригинала (PDF) 25 мая 2014 г.
^ Онда Y, Като Y, Абе Y, Ито T, Морохаши M, Ито Y и др. (февраль 2008 г.). «Функциональная коэкспрессия митохондриальной альтернативной оксидазы и разобщающего белка лежит в основе терморегуляции в термогенных соцветиях капусты скунс». Физиология растений . 146 (2): 636–45. doi : 10.1104/pp.107.113563 . PMC 2245847. PMID 18162588 .
^ Yoon CK (1 октября 1996 г.). «Жар лотоса привлекает насекомых и ученых». The New York Times . Получено 14 ноября 2012 г.
^ Патиньо С., Грейс Дж., Бензигер Х. (август 2000 г.). «Эндотермия цветков Rhizanthes lowii (Rafflesiaceae)». Oecologia . 124 (2): 149–155. Bibcode : 2000Oecol.124..149P. doi : 10.1007/s004420050001. PMID 28308173. S2CID 22301706.
^ Watling JR, Grant NM, Miller RE, Robinson SA (август 2008 г.). «Механизмы терморегуляции у растений». Plant Signaling & Behavior . 3 (8): 595–7. doi :10.4161/psb.3.8.6341. PMC 2634508. PMID 19704809 .
^ Ito K, Seymour RS (декабрь 2005 г.). «Экспрессия разобщающего белка и альтернативной оксидазы зависит от липидных или углеводных субстратов в термогенных растениях». Biology Letters . 1 (4): 427–30. doi :10.1098/rsbl.2005.0338. PMC 1626365 . PMID 17148224.
^ Ито К., Огата Т., Сейто Т., Умэкава Ю., Какидзаки Ю., Осада Х., Мур А.Л. (сентябрь 2020 г.). «Деградация митохондриальной альтернативной оксидазы в придатках Arum maculatum». Биохимический журнал . 477 (17): 3417–3431. дои : 10.1042/BCJ20200515 . ПМЦ 7505559 . ПМИД 32856714.

[1] Plantguy (16 января 2010 г.). «Растения, которые нагревают себя». Как работают растения . Получено 4 декабря 2012 г.

[2] Turner M (август 2010). «Растение месяца: лилия вуду». Turner Photographics . Получено 4 декабря 2012 г.

[3] Шульц Н. (22 декабря 2008 г.). «Гигантский вонючий цветок». NewScientist . Получено 4 декабря 2012 г.

[4] "Skunk Cabbage". Национальная федерация дикой природы. Архивировано из оригинала 25 ноября 2012 года . Получено 4 декабря 2012 года .

[5] Seymour R, Schultze-Motel P (1997). "Heat Producing Flowers" (PDF) . Endeavor . 3. 21 (3): 125–129. doi :10.1016/s0160-9327(97)80222-0. Архивировано из оригинала (PDF) 25 мая 2014 г.

[OndaKatoYukiIto08-6] Онда Y, Като Y, Абе Y, Ито T, Морохаши M, Ито Y и др. (февраль 2008 г.). «Функциональная коэкспрессия митохондриальной альтернативной оксидазы и разобщающего белка лежит в основе терморегуляции в термогенных соцветиях капусты скунс». Физиология растений . 146 (2): 636–45. doi : 10.1104/pp.107.113563 . PMC 2245847. PMID 18162588 .

[7] Yoon CK (1 октября 1996 г.). «Жар лотоса привлекает насекомых и ученых». The New York Times . Получено 14 ноября 2012 г.

[8] Патиньо С., Грейс Дж., Бензигер Х. (август 2000 г.). «Эндотермия цветков Rhizanthes lowii (Rafflesiaceae)». Oecologia . 124 (2): 149–155. Bibcode : 2000Oecol.124..149P. doi : 10.1007/s004420050001. PMID 28308173. S2CID 22301706.

[9] Watling JR, Grant NM, Miller RE, Robinson SA (август 2008 г.). «Механизмы терморегуляции у растений». Plant Signaling & Behavior . 3 (8): 595–7. doi :10.4161/psb.3.8.6341. PMC 2634508. PMID 19704809 .

[10] Ito K, Seymour RS (декабрь 2005 г.). «Экспрессия разобщающего белка и альтернативной оксидазы зависит от липидных или углеводных субстратов в термогенных растениях». Biology Letters . 1 (4): 427–30. doi :10.1098/rsbl.2005.0338. PMC 1626365 . PMID 17148224.

[11] Ито К., Огата Т., Сейто Т., Умэкава Ю., Какидзаки Ю., Осада Х., Мур А.Л. (сентябрь 2020 г.). «Деградация митохондриальной альтернативной оксидазы в придатках Arum maculatum». Биохимический журнал . 477 (17): 3417–3431. дои : 10.1042/BCJ20200515 . ПМЦ 7505559 . ПМИД 32856714.