Тетрагониска узколистная
Виды пчел

Тетрагониска узколистная
Пчела Tetragonisca angustula охраняет вход в гнездо.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Тетрагониска
Разновидность:
Т. angustula
Биномиальное имя
Тетрагониска узколистная
Распределение

Tetragonisca angustula — небольшая эусоциальная безжалая пчела, обитающая в Мексике, Центральной и Южной Америке. [1] В разных регионах она известна под разными названиями (например, jataí, yatei, jaty, virginitas, angelitas inglesas, españolita, mariola, ramichi, chipisas, virgencitas и mariolitas ). Подвид Tetragonisca angustula fiebrigi населяет разные районы Южной Америки и имеет несколько иную окраску. [2]

Tetragonisca angustula — очень маленькая пчела, которая строит незаметные гнезда, что позволяет ей процветать в городских районах. Она также производит большое количество меда, поэтому пчеловоды часто держат ее в деревянных ульях . Ульи T. angustula часто остаются без внимания, и поскольку у пчелы нет жала, она не рассматривается как угроза для человека.

Tetragonisca angustula в департаменте Кордильера, Парагвай

Многие из их поведенческих схем связаны с колонизацией нового гнезда и производством потомства, что демонстрируется их роением и поведением выхаживания, однако особая каста T. angustula — это солдаты, которые немного крупнее рабочих. Солдаты в гнезде T. angustula очень хорошо защищают улей от незваных гостей, что компенсирует отсутствие жала. [3] Некоторые из этих солдат парят в воздухе за пределами гнезда, что видно на соседней фотографии.

Таксономия и филогения

Tetragonisca angustula является представителем отряда перепончатокрылых , одного из четырех крупнейших отрядов насекомых. [4] Он принадлежит к семейству Apidae , подсемейству Apinae . Наряду с другими видами трибы Meliponini , T. angustula является эусоциальной безжалой пчелой. В этой трибе известно около 550 видов, большинство из которых обитает в Неотропиках . [5] [6] T. angustula имеет два описанных подвида, T. angustula fiebrigi и T. angustula angustula , которые имеют различную окраску на мезэпистернуме и занимают немного разные области. [2]

Описание и идентификация

Tetragonisca angustula — исключительно маленькая пчела, около 4–5 мм. [7] Как и все другие пчелы трибы Meliponini , она не имеет жала и имеет редуцированное жилкование крыльев и пенициллу (щетинки на ноге). [5] Подвид T. angustula fiebrigi имеет светло-желтый мезэпистернум, тогда как T. angustula angustula — черный. [2] Пчелы-сторожа, которые составляют около 1–6% каждого улья, весят больше, чем пчелы-фуражиры, примерно на 30% и имеют меньшие головы, а также более длинные задние ноги. Примечательная для клады пчел без жала, T. angustula имеет выраженный диморфизм размеров между кастами королевы и рабочих. [8]

Распространение и среда обитания

Tetragonisca angustula имеет обширное распространение в Центральной и Южной Америке . Вид был обнаружен на севере до Мексики и на юге до Аргентины . Он был назван «одним из самых распространенных видов пчел в неотропиках». [1] Подвид T. angustula fiebrigi встречается больше в южном полушарии, занимая части Бразилии, Аргентины, Парагвая и других южных стран. Подвид T. angustula angustula имеет большее присутствие в Бразилии и встречается больше в северном полушарии, занимая Панаму, Венесуэлу, Коста-Рику, Никарагуа и т. д. [2]

Распространение Tetragonisca angustula совпадает с распространением многих других видов безжалых пчел, особенно с большой корреляцией с распространением Paratrigona subnuda по всей Мезоамерике. [1] В атлантических тропических лесах вырубка лесов под плантации сахарного тростника является обширной и способствует редкости T. angustula в этом районе, а также безжалой пчелы Melipona scutellaris .

Гнезда T. angustula можно найти во многих различных местах. Их гнезда являются преобладающими гнездами пчел в восстанавливающихся лесных местообитаниях, но также присутствуют в структурированных лесах, истощенных лесах и городских условиях. Как и другие безжалые пчелы, T. angustula находит уже существующие полости, такие как отверстия в стволах деревьев, полости в стенах или даже заброшенные гнезда муравьев или термитов , для своих новых мест гнездования. [1]

Цикл колонии

Колония T. angustula будет размножаться только один раз в год, в отличие от многих медоносных пчел , которые могут размножаться три или четыре раза в год. Самый большой цикл колонии происходит летом в Южной Америке, при этом большая часть нового выводка вылупляется между декабрем и мартом. Это время года совпадает с лучшими условиями для добычи пищи, что обеспечивает достаточное количество пищи для личинок. В каждой колонии есть одна репродуктивная королева для спаривания и откладывания яиц. [9]

Роение

Колонии основываются путем роения ; молодая королева и небольшая часть рабочих покидают материнское гнездо для нового места гнездования. Перед роением пчелы-разведчики исследуют подходящие полости в районе, окружающем материнское гнездо. Это разведывание часто длится от двух дней до двух недель. Новые места гнездования находятся в пределах нескольких сотен метров от материнского гнезда, что позволяет поддерживать постоянный контакт с материнским гнездом, который может длиться от недели до шести месяцев для T. angustula , что дольше, чем у многих других видов пчел. Ресурсы переносятся из материнского гнезда в новое гнездо, включая пыльцу , мед и церумен , но новое гнездо по-прежнему имеет очень маленькие запасы по сравнению с материнским гнездом. Серумен, который поступает из материнского гнезда, представляет собой воск, используемый для заделывания трещин и отверстий в новом месте гнездования. [9]

В роящейся колонии может быть до 10 000 пчел, но менее 10% переселяются в новое гнездо. Некоторые рабочие помогают обосноваться на новом месте гнезда, а затем возвращаются в материнское гнездо в течение нескольких дней. Материнская колония не может произвести еще один рой, пока новое гнездо зависит от нее, поэтому как только новое гнездо обосновывается, связь прерывается. [9]

Строительство гнезда

Пчелы T. angustula у воскового летка в своем улье

Как только место для гнезда найдено, существующую полость необходимо очистить. После того, как уже существующий контейнер готов к заселению, рабочие строят несколько горизонтальных расплодных сот в центре гнезда. Эта расплодная камера окружена слоями ушной серы, называемыми инволюкрумом , которые помогают поддерживать постоянный климат в расплодной камере. [9]

Безжалые пчелы добавляют в свои гнезда отдельную входную трубку. Эта трубка также сделана из воска и, как полагают, помогает защищаться от хищников. Длина трубки в среднем составляет 2 см, а диаметр — 0,6 см, и она часто закрывается на ночь. Солдатские пчелы охраняют этот вход в любое время. [9]

Поведение

Спаривание

После того, как гнездо очищено и построено, девственная королева отправляется на поиски партнера. Перед тем, как уйти, королева совершает «ориентационный полет», чтобы помочь себе найти улей после спаривания. Этот полет представляет собой серию кругов в воздухе, при этом голова королевы обращена к входу в гнездо. Девственная королева отправляется в брачный полет в возрасте от 7 до 15 дней. В некоторых случаях королевы отправляются во второй брачный полет, спариваясь с другим самцом. [10]

Самцы, как полагают, собираются вместе из многих разных колоний, чтобы сформировать репродуктивные скопления, состоящие из сотен самцов, что дает королеве возможность сравнить нескольких партнеров и найти лучшего кандидата. Более крупные скопления также могут быть более успешными в быстром привлечении королевы из-за повышенного количества присутствующего мужского феромона , что делает брачный полет короче. [11] Королевы, как правило, возвращаются в гнездо через 2–7 дней после выхода, чтобы начать откладку яиц . [9]

Разделение труда

Как и многие другие виды пчел без жала, рабочие пчелы T. angustula принимают участие в различных видах деятельности в зависимости от их возраста. Средняя продолжительность жизни рабочих пчел составляет около 21 дня, но многие живут до 60 дней. Первые задачи, которые выполняют рабочие пчелы, включают ухаживание за королевой (окружение ее в улье) и помощь в откладывании яиц (см. раздел об уходе). Молодые пчелы (возрастом от 1 до 15 дней) также помогают наносить ушную серу на соты расплода и чистить гнездо. Поведение поиска пищи начинается примерно через 16 дней после появления рабочей пчелы и будет продолжаться до конца ее жизни. Поведение ухода и манипуляции смолой наиболее распространены у «старых» пчел, возрастом от 20 до 55 дней. [12]

Рабочие пчелы выполняют множество действий на протяжении своей жизни, и хотя возраст разделяет рабочих на разные задачи, большое перекрытие работ все еще выполняется в одно и то же время. Рабочие пчелы не охраняют улей, поскольку эта работа оставлена ​​солдатским пчелам, которые крупнее. [12]

Хотя существование касты солдат хорошо известно у муравьев и термитов , до 2012 года это явление было неизвестно среди пчел, пока не было обнаружено, что у T. angustula есть похожая каста специалистов по защите, которые помогают охранять вход в гнездо от незваных гостей. [13] Последующие исследования показали, что по крайней мере 9 других видов обладают такими «солдатами», включая T. fiebrigi и Frieseomelitta longipes , причем охранники не только крупнее, но и иногда отличаются по цвету от обычных рабочих. [14]

Сестринское дело

Поведение по уходу, наряду с откладкой яиц, известно как процесс снабжения и откладки яиц , сокращенно «POP». [15] Перед тем, как происходит откладка яиц, рабочие пчелы заполняют ячейки в улье едой. После того, как яйцо помещено в ячейку, его накрывают и больше не ухаживают за ним. Таким образом, любые различия между пчелами во время их первоначального развития должны быть обусловлены различиями в окружающей среде внутри их ячеек. Размер ячеек и количество пищи в каждой ячейке являются основным определяющим фактором размера и роли пчелы, которая развивается в ячейке. Таким образом, рабочие пчелы T. angustula выполняют свою самую большую роль еще до того, как яйцо будет помещено в ячейку. [8]

Рабочие, самцы, солдаты и королевы морфологически различны у T. angustula , и эти различия являются результатом различных условий развития, обнаруженных в клетке. [8]

Рабочие

Средний процент рабочих в выводке T. angustula составляет около 83,6%. Хотя соотношение может немного меняться от гнезда к гнезду, рабочие составляют большинство в каждом выводке. Их размер ячейки и рацион питания обычно рассматриваются как базовые для сравнений, поскольку большинство ячеек в гнезде предназначены для рабочих. [11]

Солдаты

Из произведенных рабочих пчел около 1–6% имеют размер солдата. Солдаты занимают ячейки в центре сота, а рабочие пчелы заполняют эти ячейки дополнительной пищей по сравнению с обычными рабочими пчелами. Это пример того, как доступность питательных веществ во время развития влияет на развитие личинок. [8]

Мужчины

Наблюдается компромисс между производительностью рабочих и самцов в выводке. Самцы производятся в большем количестве, когда доступность пищи увеличивается, потому что им дают больше пищи в их ячейках, что означает, что самцы часто производятся в конце лета (с февраля по апрель), когда еды много. Около 16,3% выводка состоит из самцов, но это меняется в зависимости от сезона. [11]

Самцы не помогают в улье после того, как они созрели, а вместо этого покидают гнездо, чтобы размножаться и никогда не возвращаться. Инвестиции в их рост направлены на возможность передачи самцами своих генов (и, следовательно, генов королевы и рабочих) во время размножения с девственными королевами из других ульев. [11]

Квинс

Королевы редки в выводке, так как для каждого улья нужна только одна спаренная королева. По оценкам, 0,2% выводка состоит из королев, и этот показатель не меняется в зависимости от сезона. Королевы выращиваются в самых больших ячейках, известных как королевские ячейки, которые строятся на краю сота. [11]

Коммуникация

У пчел Tetragonisca angustula нет легко наблюдаемой формы общения. Хотя они должны сотрудничать в улье для выполнения различных задач как группа, многие задачи выполняются индивидуально. Обонятельные сигналы были протестированы в отношении как распознавания сородичей [3], так и местоположения добычи пищи, [16], но никаких прочных связей не было установлено. Химические сигналы действительно играют роль в деятельности по добыче пищи, при этом особи выбирают опылять растения, которые ранее посещали другие фуражиры, но это косвенная форма общения. [16]

Добыча пропитания

Собиратели в основном собирают нектар , пыльцу и растительную смолу . Уровни активности сбора пищи схожи для собирателей пыльцы, нектара и смолы: самые высокие уровни активности были обнаружены около полудня. [17] Расстояния для сбора пищи оцениваются ниже 600 м, что относительно мало по сравнению с более крупными видами пчел. [18]

T. angustula собирает нектар и пыльцу.

У многих видов безжалых пчел фуражиры привлекают соседей по гнезду для выгодных пищевых участков пыльцы или нектара. [19] Однако у T. angustula этот набор слаб. [20] Вместо этого фуражиры используют химические сигналы для обнаружения хорошего источника пищи, а также визуальные стимулы, которые они помнят из предыдущих походов за пищей. Эксперименты показали, что пчелы-фуражиры реагируют на запах, когда их ставят в прямой контакт с запахом во время эксперимента, но не узнают запах, если он просто присутствует в улье. Это показывает, что фуражиры T. angustula учатся на собственном личном опыте, но не получают информацию от своих коллег-фуражиров. Эта зависимость от личного опыта в поиске пищи наряду с отсутствием наблюдаемой групповой активности по добыче пищи характеризует их как одиночных фуражиров. [16]

Взаимодействие с другими видами

Диета

Пчелы Tetragonisca angustula посещают большое количество растений в поисках пищи. Безжалостные пчелы в целом очень важны для опыления от 30 до 80% растений в своих биомах, а T. angustula является одной из самых распространенных безжалостных пчел в Южной Америке. В одном исследовании в Бразилии пчелы T. angustula были замечены на 61 различном растении, 45 из них посещались почти исключительно этим видом пчел. Самым важным источником пищи для T. angustula считается Schinus terebinthifolius в Anacardiaceae. Растения из Asteraceae и Meliaceae также посещались в большом количестве. Типы пыльцы с разных растений различаются по размеру и текстуре поверхности, что отличает мед T. angustula от меда с другими пыльцевыми зернами. [21]

Защита гнезда

Солдаты T. angustula стоят или зависают у входа в гнездо

Вход в трубку воска в каждом улье T. angustula обеспечивает большое преимущество в отношении защиты от захватчиков. От двух до 45 солдат постоянно находятся у этого входа. [7] Существует два типа солдат T. angustula . Один тип будет стоять на трубке и обнаруживать пчел того же вида, которые не принадлежат улью. Второй тип будет висеть около входа в трубку и защищаться от летающих злоумышленников, которые не являются T. angustula . [8]

Отбор родственников

Признание соседа по гнезду

Пчелы-сторожа Tetragonisca angustula чрезвычайно хороши в различении чужих особей. Исследование, проведенное в 2011 году, показало, что T. angustula лучше распознает сородичей, чем все другие виды пчел, которые были изучены на сегодняшний день. Они не совершали ошибок в распознавании пчел, которые принадлежали им, и ни разу не отвергали сородичей. Их обманули примерно 8% пчел, не являющихся сородичами, которые пытались войти в улей, что довольно мало по сравнению с другими пчелами. [3]

Охранники Tetragonisca angustula также намного лучше, чем среднестатистическая рабочая пчела, распознают своих соседей по гнезду у входа в улей. Когда их экспериментально помещают в другие контексты вдали от входа в улей, ошибки распознавания значительно возрастают. Это демонстрирует важность индивидуального распознавания в определенное время, но также показывает, что пчелы T. angustula, как правило, не различают своих соседей по гнезду и других членов своего вида. Исследования все еще проводятся на предмет того, как охранники различают пчел, но запах смолы, похоже, не оказывает никакого влияния на распознавание. [22]

Конфликт рабочих королев

В то время как королева в улье T. angustula откладывает большую часть яиц в выводок, некоторые рабочие пчелы также обладают способностью развиваться и откладывать яйца. В отличие от репродуктивных яиц, эти рабочие яйца не имеют ретикулума и, таким образом, развиваются в самцов. Конфликт между рабочими и королевами возникает из-за конкуренции за откладывание яиц в фиксированное количество ячеек в гнезде. Когда королева производит больше яиц, будет больше рабочих, которые построят больше ячеек, и рабочие смогут отложить яйцо в открытые ячейки. Однако королева откладывает яйца нерегулярно в течение года, поэтому количество ячеек колеблется. [15]

Королева будет пытаться отложить яйца в как можно больше ячеек, уменьшая возможность рабочих откладывать яйца. Они работают быстро во время откладки яиц и в некоторых случаях съедают яйца рабочих, чтобы освободить больше места для своих. Королева доминирует в этом конфликте и в конечном итоге контролирует доступность мест откладки яиц. [15]

Человеческая значимость

Tetragonisca angustula очень искусны в жизни в городских условиях. Они могут строить свои гнезда в самых разных местах, включая отверстия в зданиях. Чаще всего люди даже не знают о присутствии гнезд T. angustula и поэтому оставляют их невредимыми. Это же исследование показало, что пчелы укрываются внутри своих гнезд, когда приближаются люди, что делает их еще менее заметными и снижает прямой контакт между человеком и пчелой. [23]

Многие пчеловоды используют T. angustula из-за ее безжалостности и незаметности. Гнезда широко продаются в Латинской Америке, что делает T. angustula одним из наиболее культивируемых видов безжалостных пчел. [11]

Мед

Мед , произведенный T. angustula, в некоторых регионах известен как «miel de angelita», что означает «мед маленького ангела». Говорят, что мед обладает лечебными свойствами, которые были изучены в связи с профилактикой определенных инфекций. В таких местах, как Венесуэла, Колумбия и Эквадор, цена «miel de angelita» может быть в десять раз выше, чем цена меда, произведенного обычными медоносными пчелами. [24]

Состав

Как и большинство видов меда, мед T. angustula состоит из простых сахаров, воды и золы. Однако особое соотношение этих трех компонентов делает каждый мед уникальным и может зависеть от сезона, климата и других факторов, влияющих на доступность флоры. Мед T. angustula содержит больше влаги, чем мед от обычных медоносных пчел, а также более кислый, что придает ему сложный вкус. [24]

Антибактериальная активность

Мед и прополис, клееподобное вещество, которое пчелы используют в качестве герметика, собранные T. angustula, имеют некоторые полезные для здоровья человека свойства. Мед и прополис содержат различные химические вещества, которые проявляют антибактериальную активность по отношению к бактерии, вызывающей инфекцию, Staphylococcus aureus . Мед и прополис, собранные в разных географических районах, имеют разный химический состав, но все они проявляют определенный тип антибактериальной активности. Другая пчела, Apis mellifera , производит мед и прополис с очень похожими качествами. [25]

Экологические проблемы

Леса уничтожаются по всему миру, включая Атлантический дождевой лес в Бразилии. Атлантический дождевой лес имеет очень высокий уровень биоразнообразия, но фрагментация леса человеком приводит к огромным потерям. Из-за взаимосвязанности окружающей среды потеря одного растения или насекомого может привести к вымиранию многих других. Как показано выше, пчелы T. angustula весьма важны для опыления многих растений и обеспечения высококачественного меда. Предпринимаются шаги для понимания рациона этих пчел и мест их гнездования, чтобы не допустить их вымирания в определенной области. Сохранение леса является приоритетом для многих ученых и защитников природы, и выживание безжалых пчел играет важную роль в важности сохранения этих лесов. [21]

Ссылки

  1. ^ abcd Батиста, Милсон (2003). «Места гнездования и численность Meliponini (Hymenoptera: Apidae) в гетерогенных местообитаниях Атлантического дождевого леса, Бахаи, Бразилия». Lundiana . 4 (1): 19–23 .
  2. ^ abcd Stuchi, Ana Lucia (2012). «Молекулярный маркер для идентификации двух видов безжалых пчел: Tetragonisca angustula и Tetragonisca fiebrigi (Hymenoptera, Meliponinae)». Социобиология . 59 (1): 123– 134. doi : 10.13102/sociobiology.v59i1.671 .
  3. ^ abc Джонс, Сэм М.; ван Зведен, Йелле С.; Грютер, Кристоф; Менезес, Криштиану; Алвес, Дениз А.; Нуньес-Сильва, Патрисия; Чачкес, Томер; Императрис-Фонсека, Вера Л.; Ратниекс, Фрэнсис Л.В. (20 сентября 2011 г.). «Роль воска и смолы в системе распознавания товарищей по гнезду безжалостной пчелы Tetragonisca angustula». Поведенческая экология и социобиология . 66 (1): 1–12 . doi :10.1007/s00265-011-1246-7. S2CID  18610560.
  4. ^ "Hymenoptera". Энциклопедия жизни . Получено 22 сентября 2015 г.
  5. ^ аб Коста, Марко А.; Дель Лама, Марко А.; Мело, Габриэль А.Р.; Шеппард, Уолтер С. (январь 2003 г.). «Молекулярная филогения безжалостных пчел (Apidae, Apinae, Meliponini), выведенная на основе митохондриальных последовательностей 16S рДНК». Апидология . 34 (1): 73–84 . doi : 10.1051/apido:2002051 .
  6. ^ Грютер, Кристоф (2020). Безжалостные пчелы: их поведение, экология и эволюция . Увлекательные науки о жизни. Springer New York. doi :10.1007/978-3-030-60090-7. ISBN 978-3-030-60089-1. S2CID  227250633.
  7. ^ ab Wittmann, D. (январь 1985 г.). «Воздушная защита гнезда рабочими пчелами без жала Trigona (Tetragonisca) angustula (Latreille) (Hymenoptera: Apidae)». Поведенческая экология и социобиология . 16 (2): 111– 114. doi :10.1007/BF00295143. S2CID  26859560.
  8. ^ abcde Segers, Francisca (17 января 2015 г.). «Производство солдат у безжалой пчелы зависит от места выращивания и поведения кормилицы». Поведенческая экология и социобиология . 69 (4): 613– 623. doi :10.1007/s00265-015-1872-6. S2CID  18594915.
  9. ^ abcdef ван Вин, JW; Соммейер, MJ (1 февраля 2000 г.). «Размножение колоний Tetragonisca angustula (Apidae, Meliponini)». Общество насекомых . 47 (1): 70–75 . doi :10.1007/s000400050011. S2CID  6908899.
  10. ^ Ван Вин, Йохан Вильгельм; Соммейер, Маринус Ян (январь 2000 г.). «Наблюдения за самками и трутнями во время брачных полетов у безжалых пчел и (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae)». Apidologie . 31 (1): 47– 54. doi : 10.1051/apido:2000105 .
  11. ^ abcdef Прато, М; Соарес, А.Е.Е. (31 июля 2013 г.). «Производство половых особей и частота спаривания у безжалой пчелы Tetragonisca angustula (Latreille) (Hymenoptera, Apidae)». Неотропическая энтомология . 42 (5): 474– 482. doi :10.1007/s13744-013-0154-0. PMID  23949986. S2CID  13038906.
  12. ^ ab Grosso, Adriana (2002). «Разделение труда, средняя продолжительность жизни, кривая выживания и архитектура гнезда Tetragonisca angustula angustula (Hymenoptera, Apinae, Meliponini)». Социобиология . 40 (3): 615–637 .
  13. ^ Грютер, К.; Менезес, К.; Императрис-Фонсека, В. Л.; Ратниекс, Ф. Л. (2012). «Морфологически специализированная каста солдат улучшает защиту колонии у неотропической эусоциальной пчелы». Proc Natl Acad Sci USA . 109 (4): 1182– 1186. doi : 10.1073/pnas.1113398109 . PMC 3268333. PMID  22232688 . 
  14. ^ Грютер, К.; и др. (2017). «Повторная эволюция подкаст солдат предполагает, что паразитизм стимулирует социальную сложность у безжалых пчел». Nature Communications . 8 (1): 4. Bibcode :2017NatCo...8....4G. doi : 10.1038/s41467-016-0012-y . PMC 5431902 . PMID  28232746. 
  15. ^ abc Коедам, Д.; Броне, М.; ван Тинен, PGM (18 февраля 2014 г.). «Регуляция откладки рабочих яиц у безжаловой пчелы Trigona (Tetragonisca) angustula Illiger (Apidae, Meliponinae)». Общество насекомых . 44 (3): 229–244 . doi : 10.1007/s000400050044. S2CID  6299606.
  16. ^ abc Мак Кейб, СИ; Фарина, ВМ (30 мая 2010 г.). «Обучение обонянию безжалостной пчелы Tetragonisca angustula (Hymenoptera, Apidae, Meliponini)». Журнал сравнительной физиологии А. 196 (7): 481–490 . doi : 10.1007/s00359-010-0536-2. hdl : 11336/20234 . PMID  20512581. S2CID  22820909.
  17. ^ Де Брейн, LLM; Соммейер, MJ (1997). «Колониальное добывание пищи у разных видов безжалых пчел (Apidae, Meliponinae) и регулирование индивидуального добывания нектара». Insectes Sociaux . 44 : 35–47 . doi :10.1007/s000400050028. S2CID  19379306.
  18. ^ Араужо, Э.Д.; Коста, М.; Шод-Нетто, Дж.; Фаулер, Х.Г. (2004). «Размер тела и дальность полета у безжалых пчел (Hymenoptera: Meliponini): вывод о дальности полета и возможных экологических последствиях». Бразильский журнал биологии . 64 (3b): 563–568 . doi : 10.1590/s1519-69842004000400003 . hdl : 11449/26733 . PMID  15619994.
  19. ^ Линдауэр, М.; Керр, У. Э. (1960). «Общение между рабочими пчелами без жала». Bee World . 41 (2): 29–71 . doi :10.1080/0005772x.1960.11095309.
  20. ^ Агилар, И.; Фонсека, А.; Бисмейер, Дж.К. (2005). «Набор и сообщение о местоположении источника пищи у трех видов безжалостных пчел (Hymenoptera, Apidae, Meliponini)». Апидология . 36 (3): 313–324 . doi : 10.1051/apido:2005005 . hdl : 11056/26597 .
  21. ^ Аб Брага, JA; Продажи, ЭО; Соарес Нето, Дж; Конде, ММ; Барт, ОМ; Мария, CL (декабрь 2012 г.). «Источники цветов Tetragonisca angustula (Hymenoptera: Apidae) и морфология их пыльцы в атлантическом лесу на юго-востоке Бразилии». Обзор тропической биологии . 60 (4): 1491–501 . doi : 10.15517/rbt.v60i4.2067 . ПМИД  23342504.
  22. ^ Couvillon, MJ; Segers, FHID; Cooper-Bowman, R.; Truslove, G.; Nascimento, DL; Nascimento, FS; Ratnieks, FLW (25 апреля 2013 г.). «Контекст влияет на ошибки распознавания соседей по гнезду у медоносных пчел и безжалостных пчел». Журнал экспериментальной биологии . 216 (16): 3055–3061 . doi : 10.1242/jeb.085324 . PMID  23619413.
  23. ^ Велес-Руис, Рита И.; Гонсалес, Виктор Х.; Энгель, Майкл С. (29 июля 2013 г.). «Наблюдения за городской экологией неотропической безжалой пчелы Tetragonisca angustula (Hymenoptera: Apidae: Meliponini)». Журнал мелиттологии (15): 1. doi : 10.17161/jom.v0i15.4528 . hdl : 1808/14436 .
  24. ^ аб Фуэнмайор, Карлос Альберто (2012). "«Miel de Angelita» — пищевой состав и физико-химические свойства Tetragonisca angustula». Interciencia . 37 (2): 142–147 .
  25. ^ Miorin, PL; Levy Junior, NC; Custodio, AR; Bretz, WA; Marcucci, MC (ноябрь 2003 г.). «Антибактериальная активность меда и прополиса Apis mellifera и Tetragonisca angustula против Staphylococcus aureus». Журнал прикладной микробиологии . 95 (5): 913–920 . doi : 10.1046/j.1365-2672.2003.02050.x . PMID  14633019.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Tetragonisca angustula .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tetragonisca_angustula&oldid=1267710643"