Паратригона субнуда
Виды пчел

Паратригона субнуда
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Паратригона
Разновидность:
P. субнюда
Биномиальное имя
Паратригона субнуда
Шварц, 1938 г.
Влажные леса Бразилии являются средой обитания Paratrigona Subnuda и местом, где можно найти их подземные гнезда.

Paratrigona subnuda , обычно известная как jataí-da-terra («наземная jataí»), является видом эусоциальных безжалых пчел из семейства Apidae и трибы Meliponini . [1] Эти социальные пчелы распространены в неотропических влажных лесах, включая бразильскую Атлантику и другие леса Южной Америки . Они населяют сферические гнезда во влажных подземных средах с их лесными местообитаниями. В пределах своих неотропических местообитаний P. subnuda считается очень успешным и распространенным видом пчел. [2] Основным источником пищи P. subnuda является пыльца и нектар большого разнообразия местных тропических растений Мезоамерики. [3] Они были тщательно изучены из-за социальных конфликтов, возникающих из-за поведения с одним партнером и особого девственного поведения. P. subnuda также демонстрирует особое дневное поведение, при котором они открывают вход в гнездо на рассвете и закрывают вход в сумерках, когда все их дела выполнены. [1]

Таксономия и филогения

P. subnuda принадлежит к семейству Apidae , но по разнообразию и распространению среды обитания значительно превосходит медоносных пчел . [4] Безжальные пчелы возникли как ключевая сила в Неотропиках в конце мелового периода. [5]

P. subnuda принадлежит к трибе Meliponini , которая определяется отличительными фенотипическими различиями дорсальных сосудов. P. subnuda также принадлежит к роду Paratrigona, обнаруженному конкретно в Мезоамерике. [6]

Описание и идентификация

Морфологически пчелы P. subnuda проявляют все черты, характерные для трибы Meliponini. Это включает в себя редукцию жилкования крыльев , жесткие щетинки или пенициллум, расположенные на передней части задней голени, и редукцию жала. Как члены трибы Meliponini, пчелы P. subnuda также проявляют отличительные фенотипы дорсальных сосудов. Это включает в себя дугу, образованную дорсальными сосудами между продольными мышцами грудной клетки , что создает смещенное вперед положение абдоминальных ганглиев и расширенный пищеварительный тракт. В целом, члены Meliponini также имеют тенденцию иметь более густой волосяной покров, более короткие крылья и крупнее, чем их собратья из трибы Trigonini. [6]

Существует очень очевидное различие в размерах между королевами и рабочими видами P. subnuda . Рабочий P. subnuda имеет размер 0,5-0,8 см и меньшую голову и грудь по сравнению с матками . Физогастрическая королева (содержит вздутое брюшко) примерно в два раза больше рабочего и имеет размер около 1,2-1,8 см. [4] По сравнению с другими неотропическими пчелами, P. subnuda считаются небольшими по размеру. Таким образом, небольшой рост P. subnuda отличает его от трибы Meliponni. [5]

Распространение и среда обитания

Пчелы P. subnuda встречаются в неотропических влажных лесах и городских районах Южной Америки . Их распространение пересекается со многими другими видами безжалых пчел, с особенно большой корреляцией с распространением Tetragonisca angustula . [7] [8] Они были изучены в Минас-Жерайс , Паране , Рио-де-Жанейро , Риу-Гранди-ду-Сул , Санта-Катарине и Сан-Паулу в Бразилии . Их также можно найти в юго-восточных регионах Центральной Бразилии. [3] Как упоминалось выше, их гнезда находятся в мягкой и влажной почве этих неотропических сред. Этот конкретный вид считается распространенным в бразильских неотропических местообитаниях. [9]

Гнездовая структура

Гнезда пчел P. subnuda имеют сферическую форму и относительно небольшие по размеру (1000–1500 пчел). [3] Гнездо защищено несколькими слоями обертки , что помогает сохранять гнездо изолированным во влажной подземной среде. Внутри внешнего защитного слоя обертки находится спиралевидный расплодный гребень , который содержит ячейки с яйцами. Ячейки сота могут быть как грушевидными, так и более крупными и нормальной формы. [9] Гнезда также включают впускные трубки, которые построены из воска и имеют большую длину. [10] В сильной колонии будет около 26 ячеек. [3] Эти гнезда строятся под землей во влажной и мягкой неотропической почве и обычно находятся на глубине менее одного метра. [6] В бразильских атлантических лесах эти гнезда были найдены на глубине около 25–120 см под землей. [9] Подземные гнезда P. subnuda сравнительно более уязвимы, чем гнезда древесных безжалых пчел, поскольку подземные гнезда легче увидеть и найти. [11]

Использование заброшенных муравейников

Раскопки гнезд P. subnuda показали, что их гнезда изначально были заняты, а затем заброшены родом Atta (муравьи-листорезы). Такой вывод был сделан на основе красной и зернистой почвы, обнаруженной вокруг гнезд, схожего дизайна гнезда, темных пространств под гнездом P. subnuda , которые соответствуют муравейникам, и приблизительно одинаковой поверхности гнезд двух видов. [10]

Цикл колонии

Создание колонии

Формирование новой колонии — это прогрессивный процесс среди видов пчел без жала, который был особенно замечен у P. subnuda . Новые материалы, включая материалы для строительства и питания, переносятся рабочими к месту новых гнезд. [6] Рабочие P. subnuda также покидают новые гнезда с более чем одной королевой из материнского гнезда. [10] Этот процесс зарождения колонии называется роением и является длительным процессом из-за длительных отношений с материнскими гнездами. [12]

Воспроизводство колоний

Дочерние пчелиные матки, также известные как самки, покидают колонию и переходят в новую колонию во время гнездования. Это отчасти связано с тем, что физогастрические королевы не могут перебраться в новую колонию, чтобы роиться. Также существует контакт между материнской королевой и новой королевой, который может длиться неделями или месяцами. Это явление является следствием поведения P. subnuda с одним партнером. При одиночном спаривании конфликт между дочерними и материнскими королевами ниже. Это связано с тем, что между дочерней королевой и потомством материнской королевы повышается степень родства. Когда королева производит самцов, рабочие переключают свой интерес на дочернюю королеву, поскольку они имеют более высокую степень родства с сыновьями новой королевы. [4] В отличие от других тропических пчел, колонии безжалых пчел размножаются только один раз в год, а иногда и реже. [11]

Рост колонии

После того, как колонии созданы, они обычно содержатся в одном гнезде и имеют популяцию около 1000–1500 пчел. [3] У P. subnuda отлет роя происходит в тот же день, когда происходит транспортировка ресурсов в новое гнездо, и происходит быстро. [13]

Поведение

Иерархия доминирования

Подобно другим безжалым пчелам, самки P. subnuda делятся на королев и рабочих. [6] В гнезде есть два типа королев: одна, одиночно спарившаяся королева и девственные дочерние королевы, которые находятся в резерве. Рабочие — это дочери одной, одиночно спарившейся королевы. [4] Внутри P. subnuda между королевой и рабочими идет борьба за власть. Из-за своего большего размера королевы способны агрессивно подталкивать рабочих, но в конечном итоге рабочие успешно откладывают яйца. Позже было обнаружено, что у рабочих есть особые стратегии, которые позволяют откладывать яйца . [9]

Поведение в процессе откладки яиц

Самки P. subnuda, спарившиеся поодиночке , откладывают яйца в королевские ячейки и откладывают отдельное яйцо в каждую ячейку, снабженную пищей. За несколько минут до того, как королева откладывает яйцо, рабочие отрыгивают свою пищу в ячейку. Королева откладывает яйцо поверх этой пищи, а затем ячейка быстро закрывается рабочими. [14] У рабочих есть механизмы, чтобы нарушить этот процесс и воспроизвести мужское потомство. [9]

Разделение труда

Безжальные пчелы, включая P. subnuda , имеют отличительные разделения труда, выполняемые в разном возрасте и в зависимости от потребностей. Есть четыре отличительные работы, выполняемые в разное время в течение жизни рабочего. Первая - это самоуход, который выполняется после первых часов выхода из куколки. Затем следует инкубация и ремонт расплодной камеры. За этим следует поведение выращивания, включая снабжение ячеек провизией, строительство ячеек и уборку. Рабочие также отвечают за кормление как молодых взрослых пчел, так и одиночно спарившейся матки. Рабочие также должны участвовать в поведении реконструкции. Поведение реконструкции включает в себя реконструкцию инволукрума , охрану входа, уборку гнезда и получение нектара. Наконец, есть также сбор пыльцы и нектара, которые служат источниками пищи. [6]

Коммуникация

P. subnuda общается таким же образом, как и многие другие виды в трибе Meliponini . Из-за роевой активности P. subnuda важно, чтобы пчелы-разведчики могли находить новые гнезда, а рабочие пчелы могли сообщать об источниках пищи. Это общение осуществляется посредством толкания и секреции нижней челюсти. Возвращаясь с пыльцой или нектаром, пчелы приносят небольшое количество этих ресурсов для других пчел в гнезде. Но по пути обратно в гнездо они будут летать нерегулярными зигзагообразными узорами во всех направлениях. Пчелы будут пытаться толкать пчел, которые находятся у них на пути, и предупреждать их о том, что ресурсы найдены. Из-за этого зигзагообразного поведения пчелы часто фактически не выдают небольшое количество сиропа другим пчелам. Но исследователи могут наблюдать, когда они выдают сироп, основываясь на том, когда происходит прерывание зигзагообразного узора, например, резкий поворот в полукруге. Это особое зигзагообразное поведение было замечено у всех изученных бразильских видов Meliponini. Пчелы также предупреждают друг друга, выделяя секреты мандибул. В полете пчелы трутся своими мандибулами о поверхность травинок и камней. P. subnuda содержат трубчатую мандибульную железу, которая служит резервуаром для этих секретов. Эти секреты имеют особый запах, связанный с ними, и используются пчелами-разведчиками при установлении новых путей и источников пищи. [15]

Поведение при спаривании

В колонии P. subnuda есть одна королева, у которой будет один партнер, который оплодотворит все ее яйца. Королева отправится в брачный полет , и гениталии самца прилипнут к гениталиям самки, что является признаком спаривания. У P. subnuda самцы не собираются у входа в недавно созданную колонию девственных королев. [13] У рабочих особей есть развитые яичники, и они могут откладывать трофические яйца. [9]

Поведение при поиске пищи

Активность полета имеет решающее значение для поведения P. subnuda в поисках пищи и зависит от многих факторов окружающей среды. К этим факторам относятся температура, интенсивность освещения, относительная влажность, уровень дождя и ветра. На их поведение в поисках пищи также могут влиять биотические факторы, которые включают доступность цветочных ресурсов, их физиологию и внутренние условия колонии (запасы пищи и продуктивность королевы). [5] В частности, для P. subnuda было обнаружено, что наибольшая активность полета возникает при температурах от 24,0 ° C до 25,0 ° C. Они ищут пыльцу и нектар, которые затем хранятся в гнездовых горшках. [16] (цитируется в Oliveira-Abreu et al. 2014 [17] ). Вид пчел, Geotrigona mombuca , встречается в той же подземной среде обитания и имеет схожие модели активности в поисках пищи при температуре выше 22,0 ° C. Биогеографическое и кормовое соответствие предполагает возможную общую историю между двумя видами. [11]

Исследования показали, что P. subnuda и Scaptotrigona bipunctata являются наиболее численно доминирующими безжалостными пчелами, собирающими корм на цветах, обнаруженных в лесу Кантарейра, составляя более 80% всех безжалостных пчел, найденных в поисках пищи. Чаще всего они встречались в верхних слоях (выше 7 м) в Неотропиках. Тем не менее, P. subnuda были обнаружены в поисках пищи в нижних слоях во время нехватки массового цветения или высокой доступности привлекательного цветения в нижних слоях. P. subnuda особенно активны в верхних слоях, поскольку они «предварительно адаптированы» к поиску пищи, находясь под прямыми солнечными лучами из-за большого соотношения их поверхности к объему. Поиск пищи в нижних слоях в периоды нехватки представляет собой пример их оппортунистических стратегий добычи пищи. [5]

Поведение королевы-девственницы

Неплодные королевы P. subnuda находят убежище в пустых ножных горшках внутри гнезда. Когда неплодные королевы становятся «привлекательными», у них развиваются тергальные и мандибулярные железы, и они поддерживают контакт с рабочими. Однако как только их железистые продукты заканчиваются, они укрываются в горшках и используют свои мандибулы, чтобы запечатать горшок. Продолжительность их пребывания в горшке может варьироваться от нескольких часов до нескольких минут. Перед тем как покинуть его, они высовывают свои антенны из горшка, чтобы осмотреть внешнюю среду. После того, как их железистый продукт восполнится, они снова будут циркулировать по колонии. Этот процесс будет продолжаться до тех пор, пока она не станет зрелой. В течение своего созревания она будет проходить через множество различных изменений в железистых выделениях. На пике своей «привлекательности» она выделяет феромоны и будет пытаться вытеснить королеву. [13]

Поведение работников по отношению к гинекологам

P. subnuda и другие представители трибы Meliponini демонстрируют особое поведение по отношению к самкам или королевским яйцам. Было замечено, что новые матки постоянно выращиваются и убиваются рабочими пчелами сразу после их рождения. В результате постоянно присутствуют постоянно недолго живущие самки. Самки будут уничтожены либо голодом, либо агрессией. Во многих случаях рабочие будут постоянно сокращать количество пищи, которую они дают самкам. По мере того, как самки стареют, повышается риск быть убитыми из-за нехватки пищи. В периоды интенсивной агрессии рабочие могут убить большее количество самок в течение нескольких часов. Считается, что присутствие матки побуждает самок выделять свои феромоны, когда они достаточно зрелые, чтобы сделать это. Выделение их феромонов затем побуждает рабочих либо немедленно убить их, либо морить голодом. [18]

Отбор родственников

Родственность

Из-за поведения одиночного спаривания, P. subnuda демонстрирует гаплодиплоидную генетическую структуру социальных перепончатокрылых пчел. В этой системе рабочие будут сестрами, которые на 75% связаны друг с другом и на 50% связаны с королевой. Если рабочая особь производит самца, то она будет на 50% связана с ней, но сын королевы связан с рабочей только на 25%. В этой системе рабочая особь должна быть прямой конкуренцией с королевой за производство самцов. [4] Рабочие на 50% связаны со своим собственным мужским потомством и на 35% связаны с потомством своих сестер. Поэтому рабочие имеют наибольшее преимущество в плане приспособленности, когда они манипулируют распределением полов таким образом, что в женском потомстве королевы в три раза больше ресурсов, чем в мужском. [19]

Конфликт рабочих королев

Из-за родства перепончатокрылых между рабочими и королевой возникает конфликт за производство мужского потомства. Королевы будут поедать яйца рабочих, а некоторые яйца являются трофическими яйцами, что, возможно, отражает эволюционную историю конфликта. [4] Благодаря своему высокому родству рабочие получают необычайную косвенную выгоду от помощи королеве в выращивании своих сестер. [20] Рабочие разработали две стратегии, чтобы противостоять мужскому потомству королевы. Одна стратегия заключается в том, чтобы откладывать яйца в повторно открытые ячейки, которые содержат недавние яйца из процесса откладки яиц. Другая стратегия заключается в том, чтобы открывать ячейки, которые были подготовлены 1-2 дня назад, и откладывать яйца. Королева имеет преимущество в размере, чтобы силой подталкивать рабочих в попытке остановить откладку яиц рабочими, но было обнаружено, что рабочие возвращаются позже, чтобы отложить яйца. В результате этого конфликта рабочие пчелы фактически вносят 64% мужского потомства в пределах одной колонии. [9]

Диета

Основными компонентами рациона P. subnuda являются нектар и пыльца. Они получают свою пыльцу и нектар с более чем 200 видов растений в неотропических средах, включая Zanthoxylum hyemale и Baccharis milleflora . [21] Как вид, они были упомянуты как один из трех основных видов бразильских пчел, которые взаимодействуют с видами растений. [22] P. subnuda считаются универсалами, поскольку их рацион состоит из пыльцы и нектара, собранных с очень большого количества цветочных источников. [11]

Значение человека

P. subnuda — мягкий и нежный вид пчел. Это вид, который легко поддается обработке человеком. [2] Мед этого вида считается очень нежным, ароматным и обладает лечебными свойствами. [1]

По состоянию на 2006 год 26% колоний безжалых пчел в Неотропиках Южной Америки погибли из-за косвенного вмешательства человека, в основном из-за вырубки лесов. [23]

Ссылки

  1. ^ abc «Безжаленные пчелы-Джатаи-Земля (Paratrigona subnuda)». Курсос Апикультура . Проверено 10 октября 2015 г.
  2. ^ ab "Jatai Earth". ACAIC . 2016-03-04. Архивировано из оригинала 2016-03-04 . Получено 2015-10-10 .
  3. ^ abcde "Paratrigona Subnuda (Moure)". Иллюстрированный справочник по безжалостным пчелам штата Сан-Паулу . Пчелиная лаборатория. Архивировано из оригинала 2015-07-31 . Получено 2015-09-19 .
  4. ^ abcdef Джон М. Питерс; Дэвид К. Куэллер; Вера Л. Императрис-Фонсека; Дэвид В. Рубик; Джоан Э. Страссман (1999). «Число партнеров, родственный выбор и социальные конфликты у безжалых и медоносных пчел». Труды Королевского общества B . 266 (1417): 379– 384. doi :10.1098/rspb.1999.0648. PMC 1689682 . 
  5. ^ abcd Ramalho, Mauro (27 июля 2004 г.). «Безжалые пчелы и массово цветущие деревья в пологе Атлантического леса: тесная связь» (PDF) . Acta Bot. Bras . 18 : 37– 47. doi : 10.1590/s0102-33062004000100005 . Получено 10.10.2015 .
  6. ^ abcdef Вилле, А. (1983). «Биология безжалостных пчел». Анну. Преподобный Энтомол . 28 : 41–64 . doi : 10.1146/annurev.en.28.010183.000353.
  7. ^ Батиста, Милсон (2003). «Места гнездования и численность Meliponini (Hymenoptera: Apidae) в гетерогенных местообитаниях Атлантического дождевого леса, Бахаи, Бразилия». Lundiana . 4 (1): 19–23 . doi : 10.35699/2675-5327.2003.21830 . S2CID  86307365.
  8. ^ Астрид де Матос Пейшоту Кляйнерт; Тереза ​​Кристина Джаннини (2012). «Универсальные виды пчел в бразильской сети взаимодействия пчел и растений». Psyche: Журнал энтомологии . 2012 : 1–7 . doi : 10.1155/2012/291519 .
  9. ^ abcdefg Ева Тот; Дэвид К. Куэллер; Вера Л. Императрис-Фонсека; Джоан Э. Штрассман (2002). «Генетический и поведенческий конфликт по поводу производства самцов между рабочими и матками у безжалой пчелы Paratrigona subnuda». Поведенческая экология и социобиология . 53 : 1– 8. doi :10.1007/s00265-002-0543-6. S2CID  28394864.
  10. ^ abc Mouga, Дениз (26 сентября 2014 г.). «Пространственное распределение гнезд Paratrigona subnuda Moure, 1947 (Apidae, Meliponini)». Преподобный Экол. (Земля жизни) . Проверено 10 октября 2015 г.
  11. ^ abcd Гобатто, Андре; Нолл, Фатима (2013). «Влияние сезонных изменений в повседневной активности и годовом жизненном цикле Geotrigona Mombuca (Hymenoptera, Apidae) в среде обитания Серрадо, Сан-Паулу, Бразилия» (PDF) . Иерингия, Серия Зоология . 103 (4): 367–373 . doi : 10.1590/s0073-47212013000400006 . Проверено 10 октября 2015 г.
  12. ^ ван Вин, JW; Соммейер, MJ (2000). «Размножение колоний Tetragonisca angustula (Apidae, Meliponini)». Насекомые Соц . 47 : 70–75 . doi : 10.1007/s000400050011. S2CID  6908899.
  13. ^ abc В.Л. Императрис-Фонсека; Р. Зукки (1995). «Девственные королевы в пчелах без жала (Apidea» (PDF) . Apidologie . 26 (3): 231–244 . doi : 10.1051/apido:19950305 . Проверено 19 сентября 2015 г.
  14. ^ Дирк Кудам; Ольга И. Сепеда Апонте; В.Л. Императрис-Фонсека (2007). «Откладка яиц и оофагия репродуктивных работников полигинной безжалостной пчелы Melipona bicolor (Hymenoptera, Meliponini)» (PDF) . Апидология . 38 : 55–66 . doi :10.1051/apido:2006053. S2CID  22006009.
  15. ^ Линдауэр, М.; Керр, У. Э. (февраль 1960 г.). «Связь между рабочими пчелами без жала». Bee World . 41 (2): 29– 41. doi :10.1080/0005772x.1960.11095309.
  16. ^ Муга, DMDS (1984). «Coleta de pólen e néctar em Paratrigona subnuda и Externa de Paratrigona subnuda». наук. Культ . 36 : 696–697 .
  17. ^ Оливейра-Абреу, Карина; Иларио, Серхио Диас; Луз, Синтия Фернандес Пинто; Алвес душ Сантуш, Изабель (29 декабря 2014 г.). «Собирание пыльцы и нектара Melipona Quadrifasciata anthidioides Lepeletier (Hymenoptera: Apidae: Meliponini) в естественной среде обитания». Социобиология . 61 (4). doi : 10.13102/sociobiology.v61i4.441-448 .
  18. ^ Koedam, D.; Monge, I. Aguilar; Sommeijer, MJ (1994-01-01). "Социальные взаимодействия самок и их продолжительность жизни в колониях Queenright Melipona favosa (Apidae: Meliponinae)". Netherlands Journal of Zoology . 45 (3): 480– 494. doi :10.1163/156854295X00429. ISSN  1568-542X.
  19. ^ Рамальо, М.; Императрис-Фонсека, ВЛ; Кляйнект-Джованнини, А.; Ортопасси-Лаурино, М. (1985). «Использование цветочных ресурсов Plebeia Remota Holmberg (Apidae, Meliponinae)». Апидология . 16 (3): 307–330 . doi : 10.1051/apido:19850306 . Проверено 10 октября 2015 г.
  20. ^ Корб, Джудит; Хайнце, Юрген (24 апреля 2004 г.). «Многоуровневый отбор и социальная эволюция сообществ насекомых». Naturwissenschaften . 91 (6): 291–304 . Бибкод : 2004NW.....91..291K. дои : 10.1007/s00114-004-0529-5. ISSN  0028-1042. PMID  15241605. S2CID  10939670.
  21. ^ "Paratrigona subnuda (Moure) Plantas utilizadas por esta espécie para forrageamento" . Иллюстрированный справочник пчел без жала в штате Сан-Паулу . Проверено 19 сентября 2015 г.
  22. ^ Астрид де Матос Пейшоту Кляйнерт; Тереза ​​Кристина Джаннини (2012). «Универсальные виды пчел в бразильских сетях взаимодействия пчел и растений». Psyche: A Journal of Entomology . 2012 : 1–7 . doi : 10.1155/2012/291519 .
  23. ^ Polatto, LP; Chaud-Netto, J. (ноябрь 2013 г.). «Влияние Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) на использование наиболее обильных и привлекательных флоральных ресурсов в растительном сообществе». Neotropical Entomology . 42 (6): 576– 587. doi :10.1007/s13744-013-0165-x. PMID  27193275. S2CID  17444970.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Paratrigona_subnuda&oldid=1234557269"