Трихоплакс
Род Placozoa

Трихоплакс
Изображение трихоплакса , полученное с помощью светового микроскопа (образец размером около 0,5 мм)
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Плакозоа
Сорт:униплакотомия
Заказ:Trichoplacea
Тесслер и др. , 2022
Семья:Трихоплакиды
Бютчли и Хачек, 1905
Род:Трихоплакс
Шульце , 1883  [1]
Разновидность:
T. adhaerens
Биномиальное имя
Trichoplax adhaerens
Синонимы
  • Трихоплакс рептанс

Trichoplax adhaerens — один из четырех названных видов в типе Placozoa . Другие — Hoilungia hongkongensis , Polyplacotoma mediterranea и Cladtertia collaboinventa . Placozoa — базальная группа многоклеточных животных , возможных родственников Cnidaria . [2] Trichoplax — очень плоские организмы, обычно менее 4 мм в диаметре, [3] не имеющие никаких органов или внутренних структур. Они имеют два клеточных слоя: верхний эпителиоидный слой состоит из ресничных «покровных клеток», уплощенных по направлению к внешней стороне организма, а нижний слой состоит из цилиндрических клеток, которые обладают ресничками, используемыми для передвижения, и железистых клеток, у которых нет ресничек. [4] Между этими слоями находится волокнистый синцитий , заполненная жидкостью полость, расставленная звездчатыми волокнами.

Trichoplax питается, поглощая частицы пищи — в основном микробы — своей нижней стороной. Они обычно размножаются бесполым путем , делением или почкованием , но могут также размножаться половым путем . Хотя Trichoplax имеет небольшой геном по сравнению с другими животными, почти 87% из его 11 514 предсказанных генов, кодирующих белок, идентифицируемо похожи на известные гены у других животных.

Открытие

Trichoplax был обнаружен в 1883 году немецким зоологом Францем Эйльхардом Шульце в морском аквариуме Зоологического института в Граце, Австрия . Родовое название происходит от классического греческого θρίξ ( thrix ), «волосы», и πλάξ ( plax ), «пластина». Видовой эпитет adhaerens — латинское слово, означающее «прилипающий», что отражает его склонность прилипать к предметным стеклам и пипеткам, используемым при его исследовании. [5]

Хотя с самого начала большинство исследователей, которые подробно изучали Trichoplax , понимали, что он не имеет близкого родства с другими типами животных, зоолог Тило Крумбах опубликовал гипотезу о том, что Trichoplax является формой личинки планулы анемоноподобного гидроидного Eleutheria krohni в 1907 году. Хотя это было опровергнуто в печати Шульце и другими, анализ Крумбаха стал стандартным объяснением в учебниках, и в зоологических журналах ничего не печаталось о Trichoplax до 1960-х годов. В 1960-х и 1970-х годах новый интерес среди исследователей привел к принятию Placozoa как нового типа животных. Среди новых открытий было изучение ранних фаз эмбрионального развития животных и доказательство того, что животные, которых изучали люди, были взрослыми особями, а не личинками. Этот новый интерес также включал изучение организма в природе (в отличие от аквариумов). [6]

Морфология

Ультраструктура Trichoplax adhaerens. Верхний эпителий (синяя полоса) с моноциллиарными клетками (светло-голубые). Промежуточный слой (зеленая полоса) состоит из нересничных волокнистых клеток (обозначены «fc» светло-зеленым цветом). Нижний эпителий (оранжевая полоса) в основном состоит из моноциллиарных цилиндрических клеток (светло-красные). Масштабная линейка 2 мкм.

Trichoplax обычно имеет тонкое сплющенное, пластинчатое тело в поперечном сечении около половины миллиметра, иногда до двух-трех миллиметров. Тело обычно имеет толщину всего около 25 мкм. Поскольку они такие тонкие и хрупкие, а реснички, которые они используют для передвижения, координируются лишь слабо, они постоянно разделяются на два или три отдельных клона, когда их реснички движутся в противоположных направлениях, вызывая микротрещины в эпителии животного. Одна из гипотез заключается в том, что чем больше подвижное животное, лишенное нервной системы, тем менее координированным становится его передвижение, что накладывает верхний предел на их возможный размер. [7] [8] Эти бесцветно-серые организмы настолько тонкие, что прозрачны при освещении сзади и в большинстве случаев едва видны невооруженным глазом. Подобно одноклеточным амебам , на которых они внешне похожи, они постоянно меняют свою внешнюю форму. Кроме того, иногда образуются сферические фазы. Это может способствовать перемещению в новые места обитания.

Trichoplax не имеет тканей и органов; также нет явной симметрии тела, поэтому невозможно отличить переднюю часть от задней или левую от правой. Он состоит из нескольких тысяч клеток шести типов в трех отдельных слоях: дорсальные эпителиальные клетки и вентральные эпителиальные клетки, каждая с одной ресничкой («моноцилиат»), вентральные железистые клетки, синцитиальные волокнистые клетки, липофилы и кристаллические клетки (каждая содержит двоякопреломляющий кристалл, выстроенный вокруг обода). Не имея сенсорных и мышечных клеток, он движется с помощью ресничек на своей внешней поверхности. [9] Коллективные движения ресничек полностью координируются механическими взаимодействиями. [10]

Обработка сигнала

Нейронов нет, но при отсутствии нервной системы животное использует короткие цепочки аминокислот, известные как пептиды, для клеточной коммуникации, способом, напоминающим способ, которым животные с нейронами используют нейропептиды для той же цели. Эти специализированные клетки называются пептидергическими клетками, но в отличие от нейронов они не используют электрические импульсы, и их сообщения ограничены отправкой сигналов только другим близлежащим клеткам, поскольку они не способны как отправлять, так и получать сигналы. [11] Отдельные клетки содержат и секретируют множество небольших пептидов, состоящих из от четырех до 20 аминокислот, которые обнаруживаются соседними клетками. Каждый пептид может использоваться индивидуально для отправки сигнала другим клеткам, но также последовательно или вместе в различных комбинациях, создавая огромное количество различных типов сигналов. Это допускает относительно сложный поведенческий репертуар, включая такие поведения, как «сморщивание», поворот, сплющивание и внутреннее «взбалтывание». [12] Геном Trichoplax кодирует восемьдесят пять рецепторов нейротрансмиттеров, больше, чем у любого другого секвенированного животного. [13]

Эпителиоидный

Как структурно, так и функционально, можно отличить заднюю или дорсальную сторону от брюшной или вентральной стороны у Trichoplax adhaerens . Оба состоят из одного слоя клеток, покрытых снаружи слизью, и напоминают эпителиальную ткань , в первую очередь из-за соединений — поясковых десмосом — между клетками. Однако, в отличие от настоящего эпителия , клеточные слои Placozoa не обладают базальной пластинкой , которая относится к тонкому слою внеклеточного материала, лежащего под эпителием, который придает ему жесткость и отделяет его от внутренней части тела. Отсутствие этой структуры, которая в противном случае обнаруживается у всех животных, за исключением губок, можно объяснить с точки зрения функции: жесткий разделительный слой сделал бы амебоидные изменения в форме Trichoplax adhaerens невозможными. Вместо эпителия, таким образом, мы говорим об эпителиоиде у Placozoa.

Зрелая особь состоит из тысячи [ необходимо уточнение ] клеток, которые можно разделить на четыре различных типа клеток. Моноресничные клетки дорсального эпителиоида уплощены и содержат липидные тельца. Клетки на вентральной стороне также обладают одной ресничкой, в то время как их удлиненная столбчатая форма с небольшим поперечным сечением на поверхности упаковывает их очень тесно вместе, в результате чего реснички очень близко расположены на вентральной стороне и образуют ресничную «ползающую подошву». Среди этих вентральных эпителиоидных клеток вкраплены нересничные железистые клетки, которые, как считается, способны синтезировать пищеварительные ферменты .

Синцитий волокон

Между двумя слоями клеток находится заполненное жидкостью внутреннее пространство, которое, за исключением непосредственных зон контакта с вентральной и дорсальной сторонами, пронизано звездчатым волокнистым синцитием : волокнистой сетью, которая состоит в основном из одной клетки, но содержит многочисленные ядра, которые, хотя и разделены внутренними поперечными стенками ( септами ), не имеют между собой настоящих клеточных мембран . Подобные структуры также обнаружены у губок ( Porifera ) и многих грибов .

По обе стороны перегородок находятся заполненные жидкостью капсулы, которые заставляют перегородки напоминать синапсы , т. е. соединения нервных клеток, которые встречаются в полностью выраженной форме только у животных с тканями ( Eumetazoa ). Поразительные скопления ионов кальция, которые могут иметь функцию, связанную с распространением стимулов, также предполагают возможную роль в качестве протосинапсов . Эта точка зрения подтверждается тем фактом, что флуоресцентные антитела против нейротрансмиттеров книдарий , т. е. именно тех носителей сигналов, которые передаются в синапсах, связываются в высоких концентрациях в определенных клетках Trichoplax adhaerens и, таким образом, указывают на существование сопоставимых веществ у Placozoa. Синцитий волокон также содержит молекулы актина и, вероятно, также миозина , которые встречаются в мышечных клетках eu metazoa [ требуется цитата ] . У placozoa они обеспечивают возможность расслабления или сокращения отдельных волокон и, таким образом, помогают определять форму животных.

Таким образом, синцитий волокон берет на себя функции нервной и мышечной тканей. Более того, по крайней мере часть пищеварения происходит здесь. С другой стороны, не существует студенистого внеклеточного матрикса, который наблюдается у мезоглеи , у книдарий и гребневиков .

Плюрипотентные клетки, которые могут дифференцироваться в другие типы клеток, пока не были однозначно продемонстрированы у T. adhaerens , в отличие от случая Eumetazoa. Общепринятая точка зрения заключается в том, что дорсальные и вентральные эпителиоидные клетки возникают только из других клеток того же типа.

Генетика

Геном Trichoplax содержит около 98 миллионов пар оснований и 11 514 предсказанных генов, кодирующих белки. [14]

Все ядра клеток плакозоа содержат шесть пар [ требуется проверка ] хромосом , которые имеют размер всего около двух-трех микрометров. Три пары являются метацентрическими , что означает, что центромера , точка прикрепления веретенных нитей при делении клеток, расположена в центре, или акроцентрическими , с центромерой на крайнем конце каждой хромосомы. Клетки синцития волокон могут быть тетраплоидными , т. е. содержать четверной набор хромосом.

Один набор хромосом у Trichoplax adhaerens содержит в общей сложности менее пятидесяти миллионов пар оснований и, таким образом, образует наименьший геном животного; число пар оснований у кишечной бактерии Escherichia coli меньше всего в десять раз.

Генетический состав Trichoplax adhaerens пока еще не очень хорошо изучен; однако, уже удалось идентифицировать несколько генов, таких как Brachyury и TBX2 / TBX3 , которые гомологичны соответствующим последовательностям пар оснований у эуметазойных. Особое значение имеет Trox-2 , ген плакозоа, известный под названием Cnox-2 у книдарий и как Gsx у билатерально-симметричных Bilateria . Как гомеобоксный или Hox-ген он играет роль в организации и дифференциации вдоль оси симметрии в эмбриональном развитии эуметазойных; у книдарий он, по-видимому, определяет положение обращенной ко рту (оральной) и противоположной (аборальной) сторон организма. Поскольку у плакозоа нет осей симметрии, особый интерес представляет то, где именно транскрибируется ген в теле Trichoplax . Исследования антител смогли показать, что продукт гена встречается только в переходных зонах дорсальной и вентральной сторон, возможно, в пятом типе клеток, который еще не был охарактеризован. Пока не ясно, являются ли эти клетки, вопреки традиционным взглядам, стволовыми клетками , которые играют роль в клеточной дифференциации. В любом случае, Trox-2 можно считать возможным кандидатом на прото-Hox-ген, из которого другие гены в этом важном семействе могли возникнуть путем дупликации и вариации генов.

Первоначально методы молекулярной биологии безуспешно применялись для проверки различных теорий относительно положения Placozoa в системе Metazoa. Не удалось добиться ясности с помощью стандартных маркеров, таких как 18S рДНК/РНК : последовательность маркера была, по-видимому, «искажена», т.е. стала неинформативной в результате множества мутаций. Тем не менее, этот отрицательный результат подтвердил подозрение, что Trichoplax может представлять собой чрезвычайно примитивную линию метазоа, поскольку для накопления стольких мутаций требовался очень длительный период времени.

Из 11 514 генов, идентифицированных в шести хромосомах Trichoplax , 87% идентифицируемо похожи на гены у книдарий и билатерий. В тех генах Trichoplax , для которых эквивалентные гены могут быть идентифицированы в геноме человека , более 80% интронов ( областей внутри генов, которые удаляются из молекул РНК до того, как их последовательности транслируются в синтезе белка) находятся в том же месте, что и в соответствующих генах человека. Расположение генов в группах на хромосомах также сохраняется между геномами Trichoplax и человека. Это контрастирует с другими модельными системами, такими как плодовые мушки и почвенные нематоды, которые испытали сокращение некодирующих областей и потерю предковых организаций генома. [15]

Отношения с животными

Филогенетическая связь между Trichoplax и другими животными обсуждалась в течение некоторого времени. Было выдвинуто множество гипотез, основанных на немногих морфологических характеристиках этого простого организма, которые удалось идентифицировать. Совсем недавно сравнение митохондриального генома Trichoplax показало, что Trichoplax является базальным метазоаном — менее тесно связанным со всеми другими животными, включая губки, чем они друг с другом. [16] Это подразумевает, что Placozoa могли возникнуть относительно скоро после эволюционного перехода от одноклеточных к многоклеточным формам. Но даже более недавний анализ гораздо более крупного ядерного генома Trichoplax вместо этого подтверждает гипотезу о том, что Trichoplax является базальным эуметазойным , то есть более тесно связанным с Cnidaria и другими животными, чем любое из этих животных с губками. [14] Это согласуется с наличием у Trichoplax клеточных слоев, напоминающих эпителиальную ткань (см. выше).

Распространение и среда обитания

Trichoplax был впервые обнаружен на стенках морского аквариума и редко встречается в естественной среде обитания. [17] Trichoplax был собран, среди прочего, в Красном море, Средиземном море и Карибском море, у Гавайев, Гуама, Самоа, Японии, Вьетнама, Бразилии и Папуа-Новой Гвинеи, а также на Большом Барьерном рифе у восточного побережья Австралии. [18]

Полевые образцы, как правило, встречаются в прибрежных приливных зонах тропических и субтропических морей, на таких субстратах, как стволы и корни мангровых деревьев, раковины моллюсков, фрагменты каменистых кораллов или просто на кусках скал. Одно исследование смогло обнаружить сезонные колебания популяции, причины которых пока не установлены.

Питание и симбионты

Экстракорпоральное поглощение пищи Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens питается мелкими водорослями, в частности зелеными водорослями ( Chlorophyta ) рода Chlorella , криптомонадами ( Cryptophyta ) родов Cryptomonas и Rhodomonas , а также сине-зелеными бактериями ( Cyanobacteria ), такими как Phormidium inundatum , а также детритом других организмов. При питании вокруг частиц питательных веществ на брюшной стороне образуется один или несколько небольших карманов, в которые пищеварительные ферменты выделяются железистыми клетками; таким образом организмы развивают временный «внешний желудок», так сказать. Заключенные питательные вещества затем поглощаются пиноцитозом ( «клеточным питьем») реснитчатыми клетками, расположенными на брюшной поверхности.

Целые одноклеточные организмы также могут быть поглощены через верхний эпителиоид (то есть «дорсальную поверхность» животного). Этот способ питания может быть уникальным в животном мире: частицы, собранные в слое слизи, втягиваются через межклеточные промежутки (клеточные промежутки) эпителиоида волокнистыми клетками, а затем перевариваются путем фагоцитоза («поедание клеток»). Такое «сбор» питательных частиц через неповрежденный тегумент возможен только потому, что некоторые «изолирующие» элементы (в частности, базальная пластинка под эпителиоидом и определенные типы межклеточных соединений) отсутствуют у Placozoa.

При высокой концентрации водорослей животные более склонны к социальному поведению при еде. [19]

Не все бактерии внутри Placozoa перевариваются в пищу: в эндоплазматическом ретикулуме, органелле синцития волокон, часто обнаруживаются бактерии, которые, по-видимому, живут в симбиозе с Trichoplax adhaerens . [20] Эти эндосимбионты , которые больше не способны выживать вне своего хозяина, передаются от одного поколения к другому как посредством вегетативного, так и полового размножения. [21]

Передвижение

Движение трихоплакса

Placozoa могут передвигаться по твердым поверхностям двумя разными способами: во-первых, их реснитчатая ползающая подошва позволяет им медленно скользить по субстрату; во-вторых, они могут менять местоположение, изменяя форму своего тела, как это делает амеба. Эти движения не координируются централизованно, поскольку не существует мышечной или нервной ткани. Может случиться, что особь одновременно движется в двух разных направлениях и, следовательно, разделяется на две части. [22]

Удалось продемонстрировать тесную связь между формой тела и скоростью передвижения, которая также является функцией доступной пищи:

  • При низкой плотности питательных веществ площадь распространения колеблется незначительно, но нерегулярно; скорость остается относительно постоянной и составляет около 15 микрометров в секунду.
  • Однако, если плотность питательных веществ высока, площадь, покрытая организмом, колеблется со стабильным периодом около 8 минут, при этом наибольшая протяженность, достигаемая организмом, может быть вдвое больше наименьшей. Его скорость, которая остается неизменно ниже 5 микрометров в секунду, меняется с тем же периодом. В этом случае высокая скорость всегда соответствует уменьшенной площади, и наоборот.

Поскольку переход не плавный, а происходит резко, два режима расширения можно очень четко отделить друг от друга. Ниже приводится качественное объяснение поведения животного:

  • При низкой плотности питательных веществ трихоплакс поддерживает постоянную скорость, чтобы обнаружить источники пищи, не теряя времени.
  • Как только такой источник идентифицирован высокой плотностью питательных веществ, организм увеличивает свою площадь в регулярных приращениях и тем самым увеличивает поверхность, контактирующую с субстратом. Это увеличивает поверхность, через которую могут быть поглощены питательные вещества. Животное в то же время снижает свою скорость, чтобы фактически потребить всю доступную пищу.
  • Когда это почти завершено, Trichoplax снова сокращает свою площадь, чтобы двигаться дальше. Поскольку источники пищи, такие как водорослевые маты, часто относительно обширны, для такого животного разумно прекратить движение после короткого периода, чтобы снова распрямиться и впитать питательные вещества. Таким образом, Trichoplax относительно медленно прогрессирует в этой фазе.

Фактическое направление , в котором Trichoplax движется каждый раз, является случайным: если мы измерим, насколько быстро отдельное животное удаляется от произвольной начальной точки, мы обнаружим линейную зависимость между прошедшим временем и средним квадратом расстояния между начальной точкой и текущим местоположением. Такая зависимость также характерна для случайного броуновского движения молекул, которое, таким образом, может служить моделью для локомоции у Placozoa.

Мелкие животные также способны активно плавать с помощью своих ресничек. Как только они вступают в контакт с возможным субстратом, происходит дорсовентральная реакция : дорсальные реснички продолжают биться, тогда как реснички вентральных клеток прекращают свое ритмичное биение. В то же время вентральная поверхность пытается войти в контакт с субстратом; небольшие выступы и инвагинации, микроворсинки, находящиеся на поверхности столбчатых клеток, помогают прикрепиться к субстрату посредством своего адгезивного действия.

Используя T. adhaerens в качестве модели, наблюдались колебания 0,02–0,002 Гц в локомоторных и пищевых паттернах, которые были приняты в качестве доказательства сложной многоклеточной интеграции, зависящей от эндогенной секреции сигнальных молекул. Эволюционно консервативные низкомолекулярные передатчики (глутамат, аспартат, глицин, ГАМК и АТФ) действовали как координаторы различных локомоторных и пищевых паттернов. В частности, L-глутамат индуцировал и частично имитировал эндогенные циклы питания, тогда как глицин и ГАМК подавляли питание. Питание, модифицированное АТФ, является сложным, сначала вызывая циклы, подобные кормлению, а затем подавляя питание. Локомоция Trichoplax модулировалась глицином, ГАМК и, что удивительно, собственными слизистыми следами животных. Слизь утраивает локомоторную скорость по сравнению с чистыми субстратами. Глицин и ГАМК увеличивали частоту поворотов. [13]

Регенерация

Примечательной характеристикой Placozoa является то, что они могут регенерировать себя из чрезвычайно малых групп клеток. Даже когда большие части организма удаляются в лаборатории, из остатка снова развивается целое животное. Также можно протереть Trichoplax adhaerens через сито таким образом, что отдельные клетки не разрушаются, а в значительной степени отделяются друг от друга. Затем в пробирке они снова находят свой путь вместе, образуя целые организмы. Если эту процедуру выполнить на нескольких ранее профильтрованных особях одновременно, происходит то же самое. Однако в этом случае клетки, которые ранее принадлежали определенной особи, могут внезапно появиться как часть другой.

Репродукция

Placozoa обычно размножаются бесполым путем, разделяясь пополам, чтобы произвести двух (или иногда трех) примерно равных по размеру дочерних особей. Они остаются слабо связанными [ требуется разъяснение ] некоторое время после деления. Реже наблюдаются процессы почкования : шарики клеток отделяются от дорсальной поверхности; каждая из них объединяет все известные типы клеток и впоследствии вырастает в отдельную особь. [ требуется цитата ]

Считается, что половое размножение вызвано чрезмерной плотностью популяции. В результате животные поглощают жидкость, начинают разбухать и отделяются от субстрата, так что они свободно плавают в воде. В защищенном внутреннем пространстве вентральные клетки образуют яйцеклетку, окруженную специальной оболочкой, мембраной оплодотворения; яйцеклетка снабжается питательными веществами окружающим синцитием, что позволяет богатому энергией желтку накапливаться внутри нее. После завершения созревания яйцеклетки остальная часть животного дегенерирует, освобождая саму яйцеклетку. Небольшие, нересничные клетки, которые образуются в то же время, интерпретируются как сперматозоиды. Пока не удалось наблюдать само оплодотворение; однако существование мембраны оплодотворения в настоящее время считается доказательством того, что оно произошло. [ необходима цитата ]

Предполагаемые яйца были обнаружены, но они деградируют, как правило, на стадии 32–64 клеток. Ни эмбриональное развитие, ни сперматозоиды не наблюдались. Несмотря на отсутствие наблюдения за половым размножением в лабораторных условиях, генетическая структура популяций в дикой природе совместима с режимом полового размножения, по крайней мере, для видов анализируемого генотипа H5. [23]

Обычно даже до своего освобождения яйцеклетка инициирует процессы дробления, в ходе которых она полностью продавливается посередине. Шар клеток, характерный для животных, бластула , в конечном итоге образуется таким образом, с максимумом в 256 клеток. Развитие за пределами этой стадии из 256 клеток пока не наблюдалось. [14]

У Trichoplax отсутствует гомолог белка Boule , который, по-видимому, распространен повсеместно и сохраняется у самцов всех видов других исследованных животных. [24] Если его отсутствие подразумевает, что у вида нет самцов, то, возможно, его «половое» размножение может быть случаем описанного выше процесса регенерации, объединяющего клетки двух отдельных организмов в один. [ необходима цитата ] [ оригинальное исследование? ]

Из-за возможности клонирования себя путем бесполого размножения без ограничений, продолжительность жизни Placozoa бесконечна; в лабораторных условиях несколько линий, произошедших от одного организма, поддерживались в культуре в среднем 20 лет без возникновения половых процессов. [ необходима цитата ]

Роль модельного организма

Долгое время игнорируемый как экзотическое, маргинальное явление, [ тон ] Trichoplax adhaerens сегодня [ когда? ] рассматривается как потенциальный биологический модельный организм. [ необходима цитата ] В частности, необходимы исследования, чтобы определить, как организуется группа клеток, которая не может считаться полноценной эпителиальной тканью, как происходит движение и координация при отсутствии настоящей мышечной и нервной ткани, и как отсутствие конкретной оси тела влияет на биологию животного. На генетическом уровне необходимо изучить способ, которым Trichoplax adhaerens защищает от повреждения своего генома, особенно в отношении существования специальных процессов репарации ДНК. T. adhaerens может переносить высокие уровни радиационного повреждения, которые смертельны для других животных. [25] Было обнаружено, что толерантность к рентгеновскому облучению зависит от экспрессии генов, участвующих в репарации ДНК и апоптозе, включая ген Mdm2 . [25] Полная расшифровка генома также должна прояснить место плакозоев в эволюции, которое продолжает оставаться спорным.

Его способность бороться с раком посредством комбинации агрессивного восстановления ДНК и выбрасывания поврежденных клеток делает его перспективным организмом для исследований рака. [26]

Помимо основных исследований, это животное может также быть пригодно для изучения процессов заживления ран и регенерации; пока еще не идентифицированные продукты метаболизма должны быть исследованы. Наконец, Trichoplax adhaerens также рассматривается как модель животного для тестирования соединений и антибактериальных препаратов. [27]

Родственная линия Trichoplax sp. H2 была предложена в качестве более подходящего модельного организма, чем T. adhaerens , из-за ее распространенности и простоты культивирования. [28]

Систематика

Франческо Саверио Монтичелли описал еще один вид в 1893 году, который он нашел в водах вокруг Неаполя, назвав его Treptoplax reptans . Однако он не наблюдался с 1896 года, и большинство зоологов сегодня сомневаются в его существовании. [ необходима цитата ]

Значительные генетические различия были обнаружены между собранными образцами, соответствующими морфологическому описанию T. adhaerens , что привело ученых к предположению в 2004 году, что это может быть криптический комплекс видов . [29] С тех пор было назначено по меньшей мере двадцать гаплотипов на основе фрагмента митохондриальной ДНК 16S, при этом T. adhaerens был приравнен к линии H1. Хотя большинство гаплотипов не были формально описаны как виды, они были (за исключением морфологически отличного H0, Polyplacotoma mediterranea ) временно помещены в семь отдельных кладов. Род Trichoplax был переопределен как включающий клады I и II, включая гаплотипы H1, H2, H3 и H17. [30] Более позднее исследование определило Trichoplax более узко, как только кладу I (гаплотипы H1, H2 и H17), при этом предполагалось, что H3 принадлежит к отдельному неописанному роду в семействе Trichoplacidae. [31]

Гаплотипы плакозоа не обязательно эквивалентны видам, и было обнаружено, что несколько гаплотипов родственного рода плакозоа Hoilungia принадлежат к одному и тому же виду. [31] Тем не менее, гаплотип H2 обычно считается отдельным неописанным видом, называемым Trichoplax sp. H2. [32] Сообщалось, что он более устойчив и многочислен, чем T. adhaerens , и его легче культивировать, что делает его более подходящим для экспериментальных исследований. [33] Trichoplax sp. H2 также отличается наличием дополнительного типа клеток, называемого «epithelia upper-like», что дает ему в общей сложности 29 типов клеток по сравнению с 28 у T. adhaerens . [34]

Сравнительные генетические исследования Trichoplax adhaerens и панамского штамма Trichoplax sp. H2 предположили, что их генетическое сходство может быть обусловлено событием скрещивания, произошедшим в дикой природе по крайней мере несколько десятилетий назад, причем один из них был результатом гибридизации между другим и третьим неизвестным штаммом. [28] Анализ бактериальных эндосимбионтов подтверждает это как возможную гипотезу, поскольку эндосимбионт, обнаруженный в панамском штамме, ближе к эндосимбионту T. adhaerens, чем к эндосимбионту в гавайском штамме Trichoplax sp. H2. [30]

Ссылки

  1. ^ М. Эйтель (2011). Шируотер Б., Эйтель М., ДеСалле Р. (ред.). «Трихоплакс Шульце, 1883». Всемирная база данных плакозоа . Всемирный реестр морских видов . Проверено 25 ноября 2011 г.
  2. ^ Лаумер, Кристофер Э.; Грубер-Водика, Харальд; Хэдфилд, Майкл Г.; Пирс, Вики Б.; Риесго, Ана; Мариони, Джон К.; Жирибет, Гонсало (2018). «Поддержка клады Placozoa и Cnidaria в генах с минимальным смещением состава». eLife . 7 . doi : 10.7554/eLife.36278 . PMC 6277202 . PMID  30373720. 
  3. ^ Осигус, Ханс-Юрген; Эйтель, Михаэль; Хорн, Каролин; Камм, Кай; Косубек-Лангер, Дженнифер; Шмидт, Мориц Джонатан; Хадрис, Хайке; Ширватер, Бернд (2022). «Изучение Placozoa WBR у простейшего метазойного животного, Trichoplax adhaerens». Регенерация всего тела . Методы в молекулярной биологии. Том 2450. С. 121–133. doi :10.1007/978-1-0716-2172-1_6. ISBN 978-1-0716-2171-4. PMC  9761494 . PMID  35359305.
  4. ^ "Введение в Placozoa". Архивировано из оригинала 25 марта 2018 года . Получено 4 октября 2015 года .
  5. ^ Рюдигер Венер, Рюдигер; Геринг, Вальтер (июнь 2007 г.). Zoologie (на немецком языке) (24-е изд.). Штутгарт: Тиме. п. 696.
  6. ^ Syed, T.; Schierwater, B. (2002). «Trichoplax adhaerens: обнаружен как недостающее звено, забыт как гидроид, вновь открыт как ключ к эволюции метазоа» (PDF) . Vie et Milieu . 52 (4): 177–187. Архивировано из оригинала (PDF) 31 июля 2009 г.
  7. ^ "Поиск простейшего животного в мире – Атлантика". The Atlantic . 8 июня 2020 г. Архивировано из оригинала 21 августа 2024 г. Получено 12 августа 2023 г.
  8. ^ Давидеску, Мирча Р.; Романчук, Павел; Грегор, Томас; Кузин, Иэн Д. (2023). «Рост вызывает компромиссы координации у Trichoplax adhaerens, животного, лишенного центральной нервной системы». Труды Национальной академии наук . 120 (11): e2206163120. Bibcode : 2023PNAS..12006163D. doi : 10.1073/pnas.2206163120. PMC 10089153. PMID  36897970 . 
  9. ^ Смит, Кэролин Л.; Вароке, Фредерик; Киттельманн, Майке; Аззам, Рита Н.; Купер, Бенджамин; Уинтерс, Кристин А.; Эйтель, Майкл; Фасшауэр, Дирк; Риз, Томас С. (2014). «Новые типы клеток, нейросекреторные клетки и план строения тела рано расходящихся метазоа Trichoplax adhaerens». Current Biology . 24 (14): 1565–72. Bibcode :2014CBio...24.1565S. doi :10.1016/j.cub.2014.05.046. PMC 4128346 . PMID  24954051. 
  10. ^ «До появления мозга механика могла управлять поведением животных | Quanta Magazine». 16 марта 2022 г. Архивировано из оригинала 21 августа 2024 г. Получено 9 августа 2023 г.
  11. ^ «Did Neurons Evolve Twice?». Scientific American . Архивировано из оригинала 21 августа 2024 года . Получено 28 февраля 2024 года .
  12. ^ «До нервов были пептиды». cosmosmagazine.com . 18 октября 2018 г. . Получено 21 августа 2024 г. .
  13. ^ ab Никитин, Михаил; Романова, Дарья; Борман, Симха; Мороз, Леонид (2023). «Аминокислоты интегрируют поведение беснервных плакозоанов». Frontiers in Neuroscience . 17 : 1125624. doi : 10.3389/fnins.2023.1125624 . PMC 10133484. PMID  37123368 . 
  14. ^ abc Шривастава, Манси; Бегович, Эмина; Чапман, Джаррод; Патнэм, Николас Х.; Хеллстен, Уффе; Кавашима, Такеши; Куо, Алан; Митрос, Тереза; Саламов, Асаф; Карпентер, Мередит Л.; Синьорович, Ана Ю.; Морено, Мария А.; Камм, Кай; Гримвуд, Джейн; Шмутц, Джереми; Шапиро, Харрис; Григорьев, Игорь В.; Басс, Лео В.; Ширватер, Бернд; Деллапорта, Стивен Л.; Рохсар, Дэниел С. (21 августа 2008 г.). "Геном трихоплакса и природа плакозоанов" (PDF) . Nature . 454 (7207): 955–960. Bibcode : 2008Natur.454..955S. doi : 10.1038/nature07191 . PMID  18719581. S2CID  4415492. Архивировано (PDF) из оригинала 21 августа 2024 г. Получено 24 сентября 2019 г.
  15. ^ "Primitive Pancake". Журнал Astrobiology (на основе пресс-релиза DOE/Joint Genome Institute). 30 августа 2008 г. Архивировано из оригинала 27 мая 2011 г.
  16. ^ Деллапорта; Сюй, А; Сагассер, С; Якоб, В; Морено, Массачусетс; Басс, ЛВ; Шируотер, Б; и др. (2006). «Митохондриальный геном Trichoplax adhaerens поддерживает Placozoa как базальный тип нижних многоклеточных животных». Труды Национальной академии наук . 103 (23): 8751–6. Бибкод : 2006PNAS..103.8751D. дои : 10.1073/pnas.0602076103 . ПМК 1470968 . ПМИД  16731622. 
  17. ^ Маруяма YK (2004). «Встреча в поле долговременной, круглогодичной, стабильной популяции плакозоа». Биологический вестник . 206 (1): 55–60. doi :10.2307/1543198. JSTOR  1543198. PMID  14977730. S2CID  7148007.
  18. ^ Pearse, Vicki Buchsbaum; Oliver Voigt (2007). "Field biology of placozoans (Trichoplax): distribution, variation, biotic interactions". Integrative and Comparative Biology . 47 (5): 677–692. doi : 10.1093/icb/icm015 . PMID  21669749. Архивировано из оригинала 21 августа 2024 г. Получено 15 марта 2009 г.
  19. ^ Фортунато, Анджело; Актипис, Афина (2019). «Социальное пищевое поведение Trichoplax adhaerens». Frontiers in Ecology and Evolution . 7 : 19. doi : 10.3389/fevo.2019.00019 . PMC 6821444. PMID  31667165 . 
  20. ^ Driscoll T, Gillespie JJ, Nordberg EK, Azad AF, Sobral BW (2013). «Бактериальная ДНК, просеянная из проекта генома Trichoplax adhaerens (Animalia: Placozoa), выявила предполагаемый риккетсиальный эндосимбионт». Genome Biol Evol . 5 (4): 621–45. doi :10.1093/gbe/evt036. PMC 3641634. PMID  23475938 . 
  21. ^ Камм, Кай; Ширватер, Бернд; ДеСалль, Роб (2019). «Врожденный иммунитет у простейших животных – плакозоанов». BMC Genomics . 20 (1): 5. doi : 10.1186/s12864-018-5377-3 . PMC 6321704. PMID  30611207 . 
  22. ^ Смит, Кэролин Л.; Пивоварова, Наталья; Риз, Томас С. (2015). «Координированное пищевое поведение у трихоплакса, животного без синапсов». PLOS ONE . 10 (9): e0136098. Bibcode : 2015PLoSO..1036098S. doi : 10.1371/journal.pone.0136098 . PMC 4558020. PMID  26333190 . 
  23. ^ Signorovitch AY, Dellaporta SL, Buss LW (2005). «Молекулярные сигнатуры пола у Placozoa». Труды Национальной академии наук . 102 (43): 15518–22. Bibcode : 2005PNAS..10215518S. doi : 10.1073/pnas.0504031102 . PMC 1266089. PMID  16230622 . 
  24. ^ Shah C, Vangompel MJ, Naeem V, Chen Y, Lee T, Angeloni N, Wang Y, Xu EY (2010). «Широко распространенное присутствие человеческих гомологов BOULE среди животных и сохранение их древней репродуктивной функции». PLOS Genetics . 6 (7): e1001022. doi : 10.1371/journal.pgen.1001022 . PMC 2904765. PMID  20657660 . 
  25. ^ ab Fortunato A, Fleming A, Aktipis A, Maley CC (ноябрь 2021 г.). «Повышение регуляции генов репарации ДНК и экструзия клеток лежат в основе замечательной устойчивости Trichoplax adhaerens к радиации». PLOS Biol . 19 (11): e3001471. doi : 10.1371/journal.pbio.3001471 . PMC 8635375. PMID  34788294 . 
  26. ^ "Микроорганизм проливает новый свет на устойчивость к раку". Архивировано из оригинала 21 августа 2024 года . Получено 21 октября 2022 года .
  27. ^ Симунича, Юрай; Петров, Дражень; Бусебак, Тахар; Камехде, Недия; Бенинкасаф, Моника; Юретич, Давор (май 2014 г.). «Трихоплаксин — новый мембраноактивный антимикробный пептид из кДНК плакозоа». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 1838 (5): 1430–8. дои : 10.1016/j.bbamem.2014.02.003 . ПМИД  24530880.
  28. ^ ab Kamm, Kai; Osigus, Hans-Jürgen; Stadler, Peter F.; DeSalle, Rob; Schierwater, Bernd (24 июля 2018 г.). «Геномы Trichoplax обнаруживают значительную примесь и предполагают стабильные дикие популяции без двуполого размножения». Scientific Reports . 8 (1): 11168. Bibcode :2018NatSR...811168K. doi :10.1038/s41598-018-29400-y. PMC 6057997 . PMID  30042472. 
  29. ^ Voigt, O; Collins AG; Pearse VB; Pearse JS; Hadrys H; Ender A (2004). «Placozoa — больше не тип одного». Current Biology . 14 (22): R944–5. Bibcode : 2004CBio...14.R944V. doi : 10.1016/j.cub.2004.10.036 . PMID  15556848. S2CID  11539852.
  30. ^ ab Schierwater, Bernd; Osigus, Hans-Jürgen; Bergmann, Tjard; Blackstone, Neil W.; Hadrys, Heike; Hauslage, Jens; Humbert, Patrick O.; Kamm, Kai; Kvansakul, Marc; Wysocki, Kathrin; DeSalle, Rob (октябрь 2021 г.). «Загадочные Placozoa, часть 1: исследование эволюционных противоречий и плохих экологических знаний». BioEssays . 43 (10): e2100080. doi :10.1002/bies.202100080. ISSN  0265-9247. PMID  34472126.
  31. ^ ab Тесслер, Михаэль; Нойманн, Йоханнес С.; Камм, Кай; Осигус, Ханс-Юрген; Эшель, Джил; Наречания, Апурва; Бернс, Джон А.; ДеСалль, Роб; Ширватер, Бернд (8 декабря 2022 г.). «Филогеномика и первая высшая таксономия Placozoa, древнего и загадочного типа животных». Frontiers in Ecology and Evolution . 10. doi : 10.3389/fevo.2022.1016357 .
  32. ^ Романова, Дарья Ю.; Никитин, Михаил А.; Щенков, Сергей В.; Мороз, Леонид Л. (9 февраля 2022 г.). «Расширение жизненных стратегий у плакозоа: выводы из долгосрочного культивирования трихоплакса и хойлунгии». Frontiers in Cell and Developmental Biology . 10 . doi : 10.3389/fcell.2022.823283 . PMC 8864292 . PMID  35223848. 
  33. ^ Schierwater, Bernd; DeSalle, Rob (февраль 2018 г.). "Placozoa". Current Biology . 28 (3): R97–R98. Bibcode :2018CBio...28..R97S. doi :10.1016/j.cub.2017.11.042. ISSN  0960-9822. PMID  29408263. Архивировано из оригинала 21 августа 2024 г. Получено 21 августа 2024 г.
  34. ^ Найле, Себастьян Р.; Грау-Бове, Ксавье; Элек, Анамария; Наваррете, Кристина; Чианферони, Дамиано; Чива, Кристина; Каньяс-Арментерос, Дидак; Маллабиабаррена, Аррате; Камм, Кай; Сабидо, Эдуард; Грубер-Водица, Харальд; Шируотер, Бернд; Серрано, Луис; Себе-Педрос, Арнау (октябрь 2023 г.). «Поэтапное возникновение программы экспрессии нейрональных генов в ранней эволюции животных». Клетка . 186 (21): 4676–93.e29. дои : 10.1016/j.cell.2023.08.027. ПМЦ 10580291 . PMID  37729907. 

Дальнейшее чтение

  • Ruppert, Edward E.; Fox, RS; Barnes, RD (2004). "5. Porifera and Placozoa". Беспозвоночная зоология – функциональный эволюционный подход (7-е изд.). Brooks/Cole. стр. 94. ISBN 0-03-025982-7. OCLC  53021401.
  • Бруска, Ричард К.; Бруска, Г.Дж. (2002). "7. Четыре типа неопределенного родства". Беспозвоночные (2-е изд.). Sinauer Associates. стр. 210. ISBN 0-87893-097-3. OCLC  51053596.

Научная литература

  • Schierwater, B.; Eitel, M.; Jakob, W.; Osigus, J.; Hadrys, H.; Dellaporta, L.; Kolokotronis, O.; Desalle, R. (январь 2009 г.). Penny, David (ред.). «Конкатенированный анализ проливает свет на раннюю эволюцию метазоа и подкрепляет современную гипотезу «Urmetazoon»». PLOS Biology . 7 (1): e20. doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . PMC  2631068 . PMID  19175291.
  • Бирштейн, В.Дж. (1989). «О кариотипе Trichoplax sp. (Placozoa)» (PDF) . Биологический центральный блат . 108 : 63–67. ISSN  0006-3304.
  • Grell, KG ; Ruthmann, A. (1991). "Placozoa". В Harrison, FW; Westfall, JA (ред.). Placozoa, Porifera, Cnidaria и Ctenophora . Микроскопическая анатомия беспозвоночных. Т. 2. Wiley-Liss. стр. 13. ISBN 0-471-56224-6.
  • Jakob W, Sagasser S, Dellaporta S, Holland P, Kuhn K, Schierwater B (апрель 2004 г.). «Ген Trox-2 Hox/ParaHox трихоплакса (Placozoa) маркирует эпителиальную границу». Dev Genes Evol . 214 (4): 170–5. doi :10.1007/s00427-004-0390-8. PMID  14997392.
  • Маруяма ЮК (февраль 2004 г.). «Встреча в поле долговременной, круглогодичной, стабильной популяции плакозоа». Biol Bull . 206 (1): 55–60. doi :10.2307/1543198. JSTOR  1543198. PMID  14977730.
  • Сайед, Т.; Ширватер, Б. (2002). «Эволюция Placozoa – Новая морфологическая модель». Senckenbergiana Lethaea . 82 (1): 315–324. doi :10.1007/BF03043791.
  • Шуберт, П. (1993). «Trichoplax adhaerens (Phylum Placozoa) имеет клетки, которые реагируют с антителами против нейропептида RFAmide». Acta Zoologica . 74 (2): 115–7. doi :10.1111/j.1463-6395.1993.tb01227.x.
  • Ueda T, Koya S, Maruyama YK (декабрь 1999 г.). "Динамические закономерности в поведении передвижения и питания у плакозойного Trichoplax adhaerens ". Biosystems . 54 (1–2): 65–70. Bibcode :1999BiSys..54...65U. doi :10.1016/s0303-2647(99)00066-0. PMID  10658838.

Первые описания

Плакозоа
  • Грелль, КГ (1971). « Trichoplax adhaerens , Ф.Э. Шульце и эволюция многоклеточных животных» . Naturwissenschaftliche Rundschau . 24 : 160. ISSN  0028-1050.
Трептоплакс рептанс
  • Монтичелли, Ф.С. (1893). «Treptoplax reptans ng, ns» Rendiconti / Accademia Nazionale dei Lincei, Roma, Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali . 2 (5): 39. ISSN  0001-4435.
Trichoplax adhaerens
  • Шульце, Ф.Е. (1883). «Trichoplax adhaerens ng, ns» Zoologischer Anzeiger . 6 . Амстердам-Йена: Эльзевир: 92–97. ISSN  0044-5231.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Трихоплакс .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Trichoplax .
  • «Плакозои».Древо жизни Архивировано 18 июля 2012 г. на Wayback Machine
  • «Странный зверек: Trichoplax adhaerens».Отчет о наблюдении с изображением
  • «Введение в Placozoa».Краткое описание с изображением
  • "Ученые изучают геном трихоплакса - UPI.com". UPI . Получено 21 августа 2024 г. .Резюме отчета в Nature
  • «Новости и публикации».JGI/DOE: «Геном простейшего животного раскрывает древнюю родословную, ошеломляющий набор сложных возможностей»
  • «Веб-проект «Древо жизни» — подробности для идентификатора носителя № 35907».Видео Trichoplax в движении. Архивировано 30 сентября 2020 г. на Wayback Machine.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Трихоплакс&oldid=1250059153"