Тимема
Род палочников

Тимема
Timema genevievae на листьях камизы ( Adenostoma fasciculatum ).
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Призрачные грибы
Семья:Timematidae
Род:Тимема
Скудер , 1895 г.
Разновидность

21, и см. текст

Географическое распространение видов Timema в Северной Америке (Law & Crespi, 2002). T. morongense встречается к западу от T. chumash , но степень его полного ареала неизвестна. [1]

Timema — род относительно короткотелых, крепких и бескрылых палочников, произрастающих на крайнем западе США , и единственный сохранившийся член семейства Timematidae . Род был впервые описан в 1895 году Сэмюэлем Хаббардом Скаддером на основе наблюдений за видом Timema californicum . [2] [3] [4]

По сравнению с другими палочниками (отряд Phasmatodea), род Timema считается базальным ; то есть самой ранней «ветвью», ответвившейся от филогенетического дерева, включающего всех Phasmatodea. Чтобы подчеркнуть этот статус внешней группы, все палочники, не входящие в Timema, иногда описываются как «Euphasmatodea».

Пять из двадцати одного вида Timema являются партеногенетическими , включая два вида, которые не занимались половым размножением в течение миллиона лет, что является самым продолжительным известным бесполым периодом для любого насекомого . [5]

Описание

Timema poppense замаскирована под своего хозяина, Sequoia sempervirens (Redwood).

Timema spp. отличаются от других Phasmatodea тем, что их лапки имеют три сегмента, а не пять. Для палочников они имеют относительно небольшие, крепкие тела, так что они выглядят как уховертки (отряд Dermaptera). [6]

Криптичная окраска и камуфляж

Палочники- тимемы питаются ночью, а днем ​​отдыхают на листьях или коре растений, которыми питаются. Цвета тимем (в основном зеленый, серый или коричневый) и узоры (которые могут быть полосками, чешуйками или точками) соответствуют их типичному фону, форме криптиса . [7] [8]

В 2008 году исследователи, изучающие наличие или отсутствие дорсальной полосы, предположили, что она независимо эволюционировала несколько раз у видов Timema и является адаптацией к криптису на игольчатых листьях . Все восемь видов Timema с дорсальной полосой имеют по крайней мере одно растение-хозяин с игольчатой ​​листвой. Из тринадцати неполосатых видов семь питаются только широколиственными растениями . Четыре ( T. ritense , T. podura , T. genevievae и T. coffmani ) отдыхают в течение дня на стволе растения-хозяина, а не на его листьях, и имеют тела коричневого, серого или желтовато-коричневого цвета. Только два вида ( T. nakipa и T. boharti ) имеют зеленые неполосатые морфы, которые питаются игольчатой ​​листвой; оба являются универсальными питателями, которые также питаются широколиственными хозяевами. [7]

Вид Timema cristinae демонстрирует как полосатые, так и неполосатые популяции в зависимости от растения-хозяина , форма полиморфизма , которая ясно иллюстрирует маскировочную функцию полосы. [7] Самые ранние предки этого вида были универсалами , которые питались растениями, принадлежащими как к родам Adenostoma, так и к Ceanothus . В конечном итоге они разделились на два отдельных экотипа с более специализированными предпочтениями в отношении растений-хозяев. Один экотип предпочитает питаться Adenostoma , в то время как другой экотип предпочитает питаться Ceanothus . Экотип Adenostoma обладает белой спинной полосой, приспособлением, позволяющим слиться с игольчатыми листьями растения, в то время как экотип Ceanothus не имеет ее ( Ceanothus spp. имеют широкие листья). Экотип Adenostoma также меньше, с более широкой головой и более короткими ногами. [9]

Эти характеристики генетически наследуются и интерпретируются как ранние стадии процесса видообразования . Два экотипа в конечном итоге станут отдельными видами, как только будет достигнута репродуктивная изоляция . На данный момент оба экотипа все еще способны скрещиваться и производить жизнеспособное потомство, поэтому они все еще считаются одним видом. [9] [10]

Жизненный цикл и размножение

Яйца Timema мягкие, эллипсоидальные, длиной около двух мм, с крышечкой на одном конце ( крышечкой ), через которую вылупляется нимфа. [11] Самки Timema используют частицы грязи, которые они предварительно проглотили, чтобы покрыть свои яйца. [12]

Яйца многих палочников, включая Timema , привлекательны для муравьев, которые уносят их в свои норы, чтобы питаться головкой яйца , оставляя остальную часть яйца нетронутой для вылупления. [13] [14] Появившаяся нимфа проходит через шесть или семь возрастов, прежде чем достичь взрослой стадии. [14]

Самцы Timema , в половых видах Timema , демонстрируют последовательную модель ухаживания. Самец забирается на спину самки и после короткой демонстрации вибрации и помахивания они приступают к спариванию. (Отвержение самкой возможно, но нечасто.) Затем самец ездит на спине самки до пяти дней, поведение, часто называемое «охраной» самки. [15]

Несколько видов Timema являются партеногенетическими [16] : то есть самки могут размножаться бесполым путем, производя жизнеспособные яйца без участия самцов.

По словам Тани Швандер , « Timema действительно являются древнейшими насекомыми, для которых есть веские доказательства того, что они были бесполыми в течение длительных периодов времени». [5] Она возглавляет группу исследователей, которые обнаружили, что пять видов Timema ( T. douglasi , T. monikense , T. shepardi , T. tahoe и T. genevievae ) использовали только бесполое размножение в течение более 500 000 лет, при этом T. tahoe и T. genevievae размножаются бесполым способом более миллиона лет. [5] [17]

Генетический анализ четырех бесполых видов Timema , опубликованный в 2023 году, показал, что самцы, которые редки, но не отсутствуют полностью, на самом деле участвуют в половом размножении с некоторыми самками. [18]

Место обитания

Timema cf. californicum из гор Санта-Лючия в Калифорнии.

Географический ареал Timema ограничен горными районами западной части Северной Америки между 30° и 42° с.ш. [16] Они встречаются в основном в Калифорнии, а также в нескольких других соседних штатах (Орегон, Невада, Аризона) и на севере Мексики. [15] Все они травоядные , в основном питаются растениями-хозяевами, произрастающими в чапарале . [16]

Растения-хозяева различных видов Timema включают Pseudotsuga menziesii (пихта Дугласа), Sequoia sempervirens (калифорнийское красное дерево), Arctostaphylos spp. (manzanita), Ceanothus spp., Adenostoma fasciculatum (сорочка), Abies concolor (пихта белая), Quercus spp. (дуб), Heteromeles arbutifolia (тойон), Cercocarpus spp. (горно-красное дерево), Eriogonum sp. (гречка) и Juniperus spp. (можжевельник). [1]

Филогения

Общие филогенетические отношения в пределах Timema (Law & Crespi, 2002). Виды, отмеченные знаком ♀, являются партеногенетическими (только самки). [1]

      ←      
            
      Северный клад       
             

Timema poppense

             

Тимема калифорнийская

             

Тимема дугласи  ♀

             

Тимема шепарди  ♀

             

Тимема кнулли

             

Тимема пэтита

             

Timema landelsense

      Санта-Барбара кладе       
             

Timema cristinae

             

Тайма моникенсе  ♀

            
      Южный клад       
             

Тимема подура

             

Тимема женевская  ♀

             

Тимема бартмани

             

Тимема тахо  ♀

             

Тимема бохарти

            

Тимема чумаш

            
             

Тимема доротея

             

Timema ritense

            

Тимема накипа

            

Тимема неваденсе

Классификация

Timema — единственный сохранившийся член семейства Timematidae и подотряда Timematodea. Их клад считается базальным по отношению к отряду Phasmatodea; [11] то есть многие ученые полагают, что палочники типа Timema представляют собой самую раннюю «ветвь», ответвившуюся от филогенетического дерева, давшего начало всем палочникам Phasmatodea. Это первичное различие отражено в названии «Euphasmatodea», которое дано всем кладам Phasmatodea, кроме подотряда Timematodea. [12] Хотя раньше они были единственным членом семейства, в 2019 году из бирманского янтаря сеноманского возраста в Мьянме были описаны два ископаемых рода. [19]

Описано двадцать один вид; кроме того, известно, что существует по крайней мере два неописанных вида: [7]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Дженнифер Х. Лоу и Бернард Дж. Креспи (2002). "Эволюция географического партеногенеза в палках Timema" (PDF) . Молекулярная экология . 11 (8). Blackwell Science Ltd.: 1471–1489. doi :10.1046/j.1365-294x.2002.01547.x. PMID  12144667. S2CID  45314005.
  2. ^ Брок, PD "Вид Timema californicum Scudder, 1895". Файл видов Phasmida Online . Получено 19 июля 2011 г.
  3. ^ Хебард, М. (1920). «Род Timema Scudder, с описанием нового вида (Orthoptera, Phasmidae, Timeminae)» (PDF) . Entomological News . 31 : 126–132 . Получено 19 июля 2011 г. .
  4. ^ О Timemas | Проект Timema Discovery
  5. ^ abc Дэвис, Элла. «Насекомые-палочники выживают без секса миллион лет». BBC . Получено 19 июля 2011 г.
  6. ^ Боррор, Дональд Дж.; Ричард Э. Уайт (1998). Полевой справочник насекомых: Америка к северу от Мексики. Houghton Mifflin Harcourt. стр. 86. ISBN 0-395-91170-2. Тимема — небольшие, плотные, похожие на уховертку формы, встречающиеся на дальнем Западе.
  7. ^ abcd Сандовал, Кристина П.; Бернард Дж. Креспи (2008). «Адаптивная эволюция криптической окраски: форма растений-хозяев и дорсальные полосы у тросточников Timema» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 94 : 1–5. doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00941.x . Получено 21 июля 2011 г. .
  8. ^ Гуллан, П. Дж.; П. С. Крэнстон (2010). Насекомые: Очерк энтомологии. John Wiley and Sons. стр. 367. ISBN 978-1-4443-3036-6... многие палочники очень похожи на палочки и даже могут двигаться, как веточка на ветру.
  9. ^ ab Lorraine Scanlon (2009). "Timema cristinae" (PDF) . Eukaryon . 5 : 87–90 . Получено 22 июля 2011 г.
  10. ^ Патрик Носиль и Роман Юкилевич (2008). «Механизмы подкрепления в естественных и моделируемых полиморфных популяциях». Биологический журнал Линнеевского общества . 95 (2): 305–319. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01048.x .
  11. ^ ab Jintsu, Yoshie; Toshiki Uchifune; Ryuchido Machira (2010). "Структурные особенности яиц базального призрачного клеща Timema monikensis Vickery & Sandoval, 1998" (PDF) . Arthropod Systematics & Phylogeny . 68 (1): 71–78. doi : 10.3897/asp.68.e31716 . Архивировано из оригинала (PDF) 30 июня 2015 г. . Получено 23 июля 2011 г. Род Timema Scudder, 1895 (Timematidae), эндемичный для западной части Северной Америки, обычно считается самой базальной кладой призрачных клещей, т. е. сестринской группой остальных призрачных клещей
  12. ^ ab Grimaldi, David (2005). Эволюция насекомых. Cambridge University Press. стр. 213. ISBN 978-0-521-82149-0. Получено 23 июля 2011 г. . ..важность этой группы сегодня признана ее помещением в отдельный подотряд, Timematodea, по сравнению со всеми другими семействами (т. е. Euphasmatodea)
  13. ^ Хьюз, Л.; М. Уэстоби (1992). «Корзинка на яйцах палочников и элайосомы на семенах: конвергентные адаптации для захоронения муравьями». Функциональная экология . 6 (6): 642–648. doi :10.2307/2389958. JSTOR  2389958.
  14. ^ ab "Phasmids" (PDF) . Энциклопедия жизни животных Гржимека . Получено 24 июля 2011 г. .
  15. ^ ab Arbuthnott, D.; MG Elliot; MA McPeek; BJ Crespi (2010). "Расходящиеся паттерны диверсификации в ухаживании и генитальных признаках Timema walking-sticks" (PDF) . Journal of Evolutionary Biology . 23 (7): 1399–1411. doi : 10.1111/j.1420-9101.2010.02000.x . PMID  20456561 . Получено 24 июля 2011 г. .
  16. ^ abc Crespi, BJ; CP Sandoval (2000). "Филогенетические доказательства эволюции экологической специализации у палочников Timema" (PDF) . J. Evol. Biol . 13 (2): 249–262. doi : 10.1046/j.1420-9101.2000.00164.x . Получено 19 июля 2011 г. .
  17. ^ Швандер, Таня; Ли Генри; Бернард Дж. Креспи (2011). «Молекулярные доказательства древней асексуальности у палочников Timema» (PDF) . Current Biology . 21 (13): 1129–34. doi :10.1016/j.cub.2011.05.026. hdl : 11370/8c189a5e-f36b-4199-934c-53347c0e2131 . PMID  21683598. S2CID  2053974.
  18. ^ Эти самцы палочников вовсе не «ошибки» Scientific American
  19. ^ Чэнь, Ша; Дэн, Ши-Во; Ши, Чункунь; Чжан, Вэй-Вэй; Чжан, Пэн; Жэнь, Дун; Чжу, И-Нин; Гао, Тай-Пин (октябрь 2019 г.). «Самые ранние тимематиды в бирманском янтаре обнаруживают разнообразные тарзальные подушечки палочников в середине мелового периода». Insect Science . 26 (5): 945–957. doi : 10.1111/1744-7917.12601 . ISSN  1672-9609. PMID  29700985. S2CID  13787599.
  • Список видов рода Timema
  • Проект открытия Таймема
  • Адинета риччиае

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Timema&oldid=1242051501"