Талатозавр Временной диапазон: поздний триас , | |
---|---|
![]() | |
Иллюстрация голотипа T. alexandrae | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | † Талаттозавры |
Семья: | † Талаттозавриды |
Род: | † Талаттозавр Мерриам, 1904 г. |
Типовой вид | |
†Талаттозавр александра Мерриэм, 1904 г. | |
Разновидность | |
|
Thalattosaurus (произносится: / θ ə ˌ l æ t ə ˈ s ɔːr ə s / , «tha-la-to-SORE-us»), что означает «морская ящерица», от аттического греческого thalatta ( θάλαττα ), «море», и sauros ( σαῦρος ), «ящерица», — вымерший род морских рептилий в семействе Thalattosauroidea . Они были водными диапсидами , которые известны исключительно с триасового периода . Это была рептилия длиной 2–3 метра (6,6–9,8 фута), питавшаясямоллюсками, с веслообразными конечностями и загнутым вниз рострумом, встречающаяся в формации Sulphur Mountain нижнего и среднего триасав Британской Колумбии , а также в известняках Hosselkus верхнего триаса в Калифорнии . [1] [2] Она приобрела известность в результате исследований общей филогении диапсид . [3]
Хотя изначально Мерриам в 1905 году описал четыре отдельных вида , при дальнейшем обследовании было доказано, что один из них принадлежит T. alexandrae , а у другого [ который? ] отсутствует типовой экземпляр . [ необходима ссылка ] В настоящее время считается, что он включает два известных вида : Thalattosaurus alexandrae и T. borealis .
Летом 1903 года Энни Александер возглавила экспедицию с мисс Эдной Уэмпл, Юстасом Ферлонгом , Мерриамом Джоном С., У. Б. Эстерли и мистером Ф. С. Рэем в округ Шаста, где они обнаружили то, что изначально считали шастазавром . Одна из окаменелостей была найдена в Северном рукаве Скво-Крик (триасовый период США) в округе Шаста, Калифорния. Среда, в которой она была найдена, представляла собой ракушечный/скелетный известняк с горизонтом, состоящим в основном из сломанных ракушек. По оценкам, она была из известняковой формации Хосселькус карнийского периода, датируемого 235–221,5 миллионами лет назад . Позднее она была собрана Калифорнийским университетом . У окаменелости, найденной Энни Александер в 1903 году, большая часть оригинальной кости в предглазничной области была утрачена, сошник был обнажен, нижняя челюсть была неполной, два спинных ребра и тела, а три сочлененных хвостовых позвонка были прижаты к сошнику. [4]
После дальнейших исследований Мерриама он был классифицирован как новый вид под названием Thalattosarus alexandrae . [5] Первыми талаттозаврами, описанными Мерриамом в 1904, 1905 и 1906 годах, были Thalattosaurus и Nectosaurus из верхнего триаса Калифорнии. Thalattosaurus alexandrae был назван Мерриамом в 1904 году. Его название Thalattosaurus означает «морская ящерица», а alexandrae — в честь Энни Александер, палеонтолога-любителя и покровителя Музея палеонтологии Калифорнийского университета. [6] Этот материал был позже рассмотрен Николсом в 1999 году. [7]
Первоначально были классифицированы четыре подтаксона Thalattosaurus : Thalattosaurus alexandrae , Thalattosaurus perrini , и Thalattosaurus shastensis по Мерриаму [8], но позднее дополнительное изучение типа T. shastensis показало, что он не принадлежит к роду Thalattosaurus . В настоящее время он все еще изучается. Типовой череп T. perrini не был обнаружен, но сошник, изображенный Мерриамом в 1905 году, не отличался от сошника T. alexandrae . [9]
В 1993 году еще один вид, названный Thalattosarus borealis, был найден на склоне осыпи около озера Вапити, Британская Колумбия, в формации Сульфур-Маунтин . [4] [10] Окружающая среда, похожая на место обнаружения T. alexandrae , также представляла собой морской сланец и мергель. Этот образец был обнаружен и собран полевой группой Королевского палеонтологического музея Тиррелла . Thalattosaurus borealis был назван в честь его северного места обнаружения, причем Thalattosaurus означает «океанская ящерица», а borealis происходит от бореас (греческое слово βορέας), что означает «северный». Обнаруженные элементы включают переднюю часть черепа, неполную нижнюю челюсть, центры, изолированные ребра и левую крыловидную кость. [10]
Как отметил Мерриам в 1905 году, череп голотипа , обозначенного как UCMP 9085 , сохранился в четырех частях. Первоначально они были соединены трещинами, заполненными кальцитовыми жилами, но были разделены во время препарирования. [8] Три из этих четырех найденных частей составляли рострум. При выравнивании форма рострума предполагала дорсальную кривизну переднего конца верхней челюсти, но вентральный прогиб в переднем конце предчелюстной кости. Префронтальная кость, однако, спускалась вентрально под край верхней челюсти и контактировала с передним кончиком подглазничного отростка [10] Линия, проведенная от сохранившегося переднего альвеолярного края верхней челюсти к нижнему краю префронтальной кости, показала, что вентральный край верхней челюсти был прямым, очень похожим на ростральную структуру, известную для Clarazia . При дальнейшем изучении были обнаружены другие характеристики, верные для этой окаменелости: бороздчатая внешняя поверхность кости с гладкой костью, напоминающей «псевдодонтные зубы». Первый из них был тупым, выступающим и коротким, второй был заостренным и более тонким, а третий (хотя кончик был сломан) с толстым основанием подразумевал тупой зуб. Был также сломанный пенек, который может указывать на четвертый зуб. [8]
Филогенетические взаимоотношения талаттозавра являются одними из наиболее известных среди родов талаттозавров . [11] При сравнении T. borealis с типовым видом T. alexandrae наиболее очевидным отличием является размер. Thalattosaurus borealis намного меньше, расстояние от кончика морды до переднего края глазницы составляет менее 60 мм. Однако у T. alexandrae это расстояние составляет почти 200 мм. Первоначально предполагалась разница в возрасте (молодой против взрослого), но поскольку кость у образца T. borealis полностью окостенела, а каудальные позвоночные невральные дуги сращены с центрами, был сделан вывод, что образец был полностью сформированной взрослой особью. Сошник T. borealis также отличается от сошника T. alexandrae типом присутствующих зубов. Сошник T. alexandrae имеет два ряда зубов, близко расположенных спереди и расходящихся сзади, по десять зубов в ряду. Это низкокорончатые, луковичные зубы, которые сидят в гнездах. Сошник T. borealis , с другой стороны, имеет шесть высоких, треугольных зубов, которые сращены с костью.
У T. alexandrae был только один ряд зубов, но сошник, должно быть, развивался как парная структура, поэтому можно предположить, что зубов было больше, чем один ряд. Кость расколота сагиттально, и возможно, что присутствовал дополнительный ряд зубов, но он откололся во время сохранения. Однако нет никаких доказательств наличия парного, расходящегося ряда зубов, как у T. alexandrae . Широкие, похожие на пуговицы зубы на зубной кости характерны для всех трех родов, Thalattosaurus , Clarazia и Paralonectes . Однако задние нижнечелюстные зубы T. borealis отличаются от этих родов тем, что расположены вровень с краем челюсти. Как у T. alexandrae , так и у Clarazia задние, луковичные зубы расположены немного вентрально и медиально по отношению к краю челюсти. У всех найденных талаттозавров задний конец зубной кости раздваивается на два расходящихся отростка (верхний и нижний). Это можно отличить от Clarazia , у которой эти два отростка почти равны по длине, тогда как у T. borealis вентральный отросток намного длиннее верхнего. [1]
Первоначально проиллюстрированная Мерриамом в 1905 году, его реконструкция черепа T. alexandrae изображала рострум как прямой и показывала шесть конических, полосатых зубов на предчелюстной кости. Эта реконструкция с тех пор использовалась в различных книгах и опубликованных журналах, но она не точна и была исправлена после того, как Николс опубликовал статью по этой теме в 1999 году. Предчелюстная кость типового образца T. alexandrae отчетливо изогнута. Три «зуба», ранее проиллюстрированных, вовсе не являются зубами, а больше похожи на костные расширения предчелюстной кости — «псевдодонтные» зубы, похожие на те, что встречаются у T. borealis . Эта псевдодонтная зубная система, возможно, предполагает возможность наличия клюва, похожего на зубы черепах и птиц. [10]
Thalattosauroidea (включая Clarazia и Thalattosaurus ) имеют относительно короткий рострум, отличающийся от удлиненного примитивного состояния, с конвергентными боковыми краями, которые заканчиваются заостренным кончиком. Для их надвисочной кости также характерно соприкосновение с лобной костью, наличие тяжелой заглазничной перекладины, наличие диастемы, которая отделяет предчелюстные зубы от верхнечелюстных, и глубокая нижняя челюсть. Thalattosauroidea легко отличить по их загнутым вниз мордам. У Clarazia и Thalattosaurus морды сужаются к узкому кончику, а предчелюстная кость на конце загнута вниз. [12]
Thalattosaurus alexandrae был около 2 метров (7 футов ) в длину и был отличным пловцом. [10] Конечности талаттозавра, как правило, не были веслообразными, но конечности талаттозавра были. У него был длинный сплющенный хвост и когти, возможно, использовавшиеся для того, чтобы противостоять силе прибоя при выползании на берег. [5]
Формация Sulphur Mountain, где были найдены останки Thalattosaurus , состоит из серии морских алевритов, илистых известняков и мелкозернистых песчаников. Все образцы талаттозавров из озера Вапити сохранились в песчаниках, что указывает на мелководные условия. Вероятно, они часто проводили время у берега, а не в глубоководных средах с открытой водой. Его останки были найдены в морской сланцевой и мергелевой среде, что предполагает, что он питался морской жизнью, такой как панцирные животные. У него были сильные дробящие зубы, чтобы раскалывать панцири своей добычи. [8]