Тетраселмис | |
---|---|
![]() | |
Тетраселмис суецика | |
Научная классификация ![]() | |
Клад : | Зелёные растения |
Разделение: | Хлорофитовые |
Сорт: | Хлородендрофитовые |
Заказ: | Хлородендралы |
Семья: | Хлородендровые |
Род: | Тетрасельмис Ф.Штайн, 1878 |
Разновидность | |
См. текст |
Tetraselmis — род фитопланктона . Tetraselmis — род зеленых водорослей в порядке Chlorodendrales, характеризующийся интенсивно окрашенным зеленым хлоропластом, жгутиковыми клеточными телами, наличием пиреноида внутри хлоропласта и чешуйчатой текальной стенкой. [1] [2] Виды этого рода встречаются как в морских, так и в пресноводных экосистемах по всему миру; их ареал обитания в основном ограничен глубиной воды из-за их фотосинтетической природы. [1] Таким образом, они живут в разнообразных водных средах, если для чистой фотосинтетической активности доступно достаточно питательных веществ и света. Виды Tetraselmis оказались полезными как для исследований, так и для промышленности. Виды Tetraselmis изучались для понимания темпов роста планктона, и в последнее время колониальный вид используется для получения знаний об эволюции многоклеточности. [1] [3] Кроме того, многие виды в настоящее время изучаются на предмет их использования в качестве биотоплива из-за высокого содержания липидов. [4]
Название рода было впервые представлено научному сообществу в Германии в 1878 году Ф. фон Штайном. [5] Род Tetraselmis претерпел множество таксономических изменений за эти годы, в основном из-за более совершенных методов исследования, которые помогли ученым в их классификации. Многие ботаники внесли дальнейший вклад в знания, окружающие Tetraselmis , и открыли много видов внутри родов. Некоторые известные участники включают RW Butcher, T. Hori, RE Norris и M. Chihara.
Виды Tetraselmis встречаются как в морских, так и в пресноводных экосистемах, и они занимают ниши в качестве основных производителей в бентосных и планктонных пищевых сетях. [1] Их можно найти во многих мировых водах, и их основным фактором, определяющим диапазон среды обитания, является доступность света, которая ограничивает клетки фотической зоной водной толщи. Основными производителями водных экосистем в основном являются одноклеточный фотосинтезирующий планктон, который включает Tetraselmis . Планктонные фотоавтотрофы являются важными компонентами водных пищевых сетей, поскольку они образуют первый трофический уровень. Большинство видов Tetraselmis являются свободноживущими, однако некоторые виды являются симбионтами внутри животных. [1] Морские виды часто быстро и плотно заселяются, вызывая цветение планктона в прибрежных зонах и заливах. [1] Tetraselmis является особенно важным родом для изучения и понимания динамики скорости роста планктона. [1]
Виды Tetraselmis сильно различаются по размеру и форме клеток. Клетки могут быть круглыми, яйцевидными, эллиптическими, уплощенными, сжатыми или комбинацией этих форм, при этом длина их сторон может варьироваться в диапазоне от 3,5 до 25 мкм. [6] Клетки Tetraselmis имеют четыре жгутика одинаковой длины, которые выходят из углубления около вершины. [1] У большинства видов жгутики выходят парами и отходят друг от друга. [1] Как правило, отдельные клетки перемещаются линейно в течение длительного периода времени, а затем быстро меняют направление без остановки, при этом их жгутики генерируют силу для движения через водную среду. [1] Общие характеристики жгутиков и тела клеток видов Tetraselmis см . на рисунке 1.
У них есть один большой хлоропласт, обычно с четырьмя передними долями, который занимает большую часть цитоплазматического отсека. [7] У некоторых видов доли уменьшены или отсутствуют, а у некоторых развиты задние доли. [1] Как и у других линий зеленых водорослей, тилакоиды и пластинки не имеют установленного количества или рисунка внутри хлоропласта. [1] Хлоропласт содержит один пиреноид, окруженный крахмальной оболочкой, и одно глазковое пятно. [1] Пиреноид обычно находится в центре клетки; однако расположение стигмы варьируется от вида к виду в значительной степени из-за размера и формы клетки. [1] Стигма состоит из двух слоев липидных гранул, разделенных одним тилакоидом, которые параллельны мембране хлоропласта. [1] Стигмы представляют собой концентрацию пигментных гранул, которые клетка использует для обнаружения света, что позволяет ей ориентироваться в толще воды. [1] Пиреноид и стигма могут использоваться для таксономической классификации из-за их надежного и неотъемлемого расположения у видов. [1] На рисунке 1 показано визуальное представление положения хлоропласта, стигмы, пиреноида и жгутикового углубления.
Ядро клетки лежит между передними долями хлоропласта параллельно пиреноиду, а у некоторых видов развиты передние ядерные доли. [1] Ядро расположено в центре и параллельно жгутиковому углублению и пиреноиду. [1] Кроме того, в ядре некоторых видов можно увидеть конденсированный хроматин. [1] На рисунке 1 показано расположение ядер внутри клеток. Аппарат Гольджи вида Tetraselmis имеет отчетливое количество телец Гольджи, обычно в диапазоне от 2 до 4, но виды могут иметь до 8 и более. [1] Это надежная характеристика, которая используется для классификации видов. [1] Тельца Гольджи лежат между хлоропластом и базальными тельцами; цис-Гольджи обращены к хлоропласту, а транс-Гольджи обращены к базальным тельцам. Митохондрии рассеяны по всей цитоплазме без какой-либо закономерности. [1] Цитоплазма может содержать дополнительные органеллы и макромолекулы, такие как липидные капли, вакуоли и лизосомы. [1] Кроме того, крахмал, вырабатываемый Tetraselmis, такой же, как и крахмал, вырабатываемый наземными растениями.
Тека большинства видов плотно охватывает тело клетки, но может разделяться из-за неровностей в форме клетки. [1] Тека обычно гладкая, но у некоторых видов развились отчетливые складки, которые пересекаются перпендикулярно около верхушки клетки, придавая клетке вид разделенной на четыре продольных секции. [1] У некоторых видов также есть скрученная задняя часть клетки, которая отражается в образующейся стенке теки. [1] Единственное отверстие теки находится там, где выходят жгутики, что называется апикальным углублением. [1] Пора представляет собой длинную щель с текальными расширениями, которые ее ограничивают, простираясь вверх, чтобы защитить основание жгутика. [1] В клетках, утративших жгутики, текальные расширения разрастаются, закрывая щель, но они не сливаются; неподвижные клетки Tetraselmis имеют жгутиковые огрызки, которые остаются внутри текального отсека. [1] Кроме того, у многих видов есть густые вьющиеся волоски, прикрепленные к клеточной стенке около основания жгутика. [1] Волосы поперечно-полосатые и имеют спиральный рисунок, который похож на жгутиковые волосы, но они толще и длиннее жгутиковых волосков. [1] Производство чешуек начинается во время профазы, и чешуйки переносятся на клеточную мембрану сразу после завершения цитокинеза и разделения двух дочерних клеток. [2] Слияние чешуек происходит снаружи и начинается около заднего конца, простираясь вперед к переднему концу, на котором в последнюю очередь формируется жгутиковая щель. [1]
Каждая клетка имеет четыре жгутика одинаковой длины, причем жгутики короче длины клетки. [1] Жгутики выходят из апикальной впадины парами и направлены в противоположных направлениях, параллельно длинной стороне клетки. [1] Из-за того, что они выходят из глубокой впадины, механическая сила, которую может производить жгутик, ограничена. [1] Другие линии с невдавленными вставками жгутиков могут производить большее количество силы жгутика, поскольку основание жгутика геометрически не ограничено. [1] Жгутики видов Tetraselmis толстые, покрыты слизистым материалом и имеют тупой конец. [1] Они также покрыты жгутиковыми волосками, которые свободно прикреплены к внешней стороне клетки; они поперечно-полосатые с двумя слоями чешуек на жгутиках. [ 1] См. рисунок 3 для подробного изображения жгутиков, включая их чешуйки и волоски. Внутренний слой компактен и плотно покрывает жгутики, а волосковые клетки прикреплены к клеточной мембране через небольшие участки мембраны, которые не покрыты из-за узорчатости. [1] Внешний слой чешуек состоит из мелких круглых чешуек, которые в основном используются для перекрытия голой мембраны, не покрытой внутренними чешуйками. [1] Внутренние чешуйки крупнее внешних и обычно напоминают пятиугольник или квадрат по форме. [1] См. рисунок 1 для обобщенного рисунка жгутиковых чешуек. Жгутиковые волоски имеют четкую последовательность структурных компонентов: проксимальная нить соединяет жгутик и поверхность клетки, за ней следует трубчатый стержень, затем переходная зона, в которой стержень модифицируется, за которым следует участок линейных глобулярных субъединиц, а волос заканчивается дистальной нитью. [1] Дистальная нить и переходная зона являются единственными компонентами, которые не производятся некоторыми видами. [1] Жгутиковые волоски имеют фиксированное число повторов дистальных субъединиц, которое варьируется от 2 до 44 субъединиц в зависимости от вида. [1] Таким образом, жгутиковые волоски являются хорошим морфологическим инструментом для сравнения и классификации видов. [1] Рисунок 1 включает эти волоски на рисунке жгутиков. Виды используют свои жгутики для перемещения по прямым линиям, вращаясь вокруг своей оси, при этом они перемещаются в одном направлении на большие расстояния, а затем резко меняют направление мгновенно, не останавливаясь. [1] Некоторые виды отличаются от этой модели движения и двигаются менее жестко и структурированно. [1]
Виды Tetraselmis имеют три стадии жизни, которые включают в себя жгутиковую стадию, вегетативную неподвижную стадию и стадию цисты. [7] Вегетативная неподвижная стадия является доминирующей стадией жизни большинства видов. [1] Единственное структурное различие между жгутиковой и вегетативной стадией заключается в количестве слоев чешуек в текальной стенке; жгутиковая стадия всегда имеет только один слой, в то время как вегетативное состояние имеет два или более. [1] Клетки на стадии цисты теряют свои жгутики и называются афлагеллятными, и они производят толстую текальную оболочку для защиты. [1] На любой из стадий жизни виды Tetraselmis могут пройти полную трансформацию и развить жгутики, став подвижными.
Виды Tetraselmis подвергаются делению клеток во время неподвижной стадии, производя две дочерние клетки, а большинство видов претерпевают только один цикл деления. [1] Во время деления клетки органеллы делятся синхронно перед ядерным делением. [1] Делению клеток способствует фикопласт, представляющий собой структуру микротрубочек, которая помогает клетке делить ядра на каждую дочернюю клетку. [1] Дочерние клетки могут развиваться в жгутиковые клетки или оставаться неподвижными, в зависимости от условий окружающей среды. [1] Кроме того, вегетативные клетки, будь то жгутиковые или неподвижные, прикреплены к стенке теки четырьмя точками контакта микротрубочек. [1]
Виды Tetraselmis были важны для исследований клеточной биологии, для изучения циклов роста планктона, и они могут найти будущее применение в производстве биотоплива. Например, вид T. indica используется для изучения того, как асимметричное деление клеток во время митоза приводит к клональной гетерогенности клеток. [3] Этот вид образует клональную колонию, в которой клетки морфологически и ультраструктурно различны, и многие клетки специализируются и развивают независимые физические свойства. [3] Асимметричное деление дочерних клеток приводит к неравному делению как цитоплазмы, так и нуклеоплазмы. [3] Ученые полагают, что это явление позволяет клонам образовывать «субпопуляции», которые остаются близкими друг к другу, в которых клетки сотрудничают друг с другом и действуют как одна большая популяция. [3] Асимметричное деление клеток, очевидно, играет важную роль в производстве фенотипически разнообразных клеток в многоклеточных системах, и это имеет важные последствия для многоклеточных организмов, включая людей. [3]
Tetraselmis и другие виды микроводорослей используются в качестве пищи в аквакультуре и для биотехнологических целей. [4] Виды Tetraselmis , наряду с другими микроводорослями, являются перспективным источником для использования в качестве биотоплива из-за их быстрой скорости роста, высокого содержания липидов, более дешевых фотосинтетических механизмов, меньшей потребности в сельскохозяйственных землях, полезных побочных продуктах и экологичности. В настоящее время проводятся исследования конкретных видов микроводорослей для использования в качестве биотоплива. [4] «Tetraselmis имеет очень высокий уровень липидов; их аминокислоты стимулируют питание морских организмов. [ необходима ссылка ]
Экзополисахариды T. suecica обладают антиоксидантной активностью и цитотоксическим действием на опухолевые клетки; поэтому они могли бы предложить большие преимущества в качестве возможных натуральных нутрицевтиков для фармацевтической промышленности. [8] Несмотря на то, что белки Tetraselmis sp. пока не признаны в целом безопасными , их исследовали в качестве функциональных пищевых ингредиентов для стабилизации эмульсий и пен . [9]
Tetraselmis зеленый, подвижный и обычно достигает 10 мкм в длину и 14 мкм в ширину. Вид T. convolutae является симбионтом бескишечного животного Symsagittifera roscoffensis (и может также свободно жить в океане). [10]