Ринецепс

Ринецепс Временной диапазон:Лопингян PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Реставрация
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Темноспондили
Подотряд:	† Стереоспондилы
Семья:	† Ринезухиды
Род:	† Ринецепс Уотсон, 1962
Типовой вид
Rhinesuchus nyasaensis (Хоутон, 1927)

Rhineceps — вымерший род темноспондильныхамфибий в семействе Rhinesuchidae . ^[1] Rhineceps был обнаружен в Северном Малави (ранее Ньясаленд) в Южной Африке, известен только по своему типовому виду R. nyasaensis . Rhineceps был позднепермским ( 256-258 млн лет назад) полуводным плотоядным животным, обитавшим в ручьях, реках, озерах или лагунах. ^{[2] [3] [4]} Rhineceps — это ранний дивергентный стереопондил в семействе Rhinesuchidae , который существовал только в позднепермском ( лопингском) периоде и не пережил пермско-триасовое вымирание в отличие от других семейств стереоспондилов . ^[1]

Rhineceps был первоначально обнаружен в «верхних костных слоях» слоев Chiweta, район North Waller в Северном Малави . ^{[5] [6]} Ископаемое было впервые описано и названо Хоутоном в 1926 году, когда он описал ископаемое левой нижнечелюстной ветви R. nyasaensis как часть рода Rhinesuchus из-за его сходства с ископаемыми остатками Rhinesuchus whaitsi. ^[6] Позже Уотсон определил в письме Паррингтону, что первоначальное ископаемое на самом деле было передним концом правой ветви, а не левой. ^[5] В 1962 году Уотсон описал ископаемые остатки, недавно найденные в той же местности, собранные Паррингтоном, как ископаемые остатки R. nyasaensis и определил, что они принадлежали одной и той же особи. ^[5]   Уотсон также поместил R. nyasaensis в новый род Rhineceps , который отличается от других видов Rhinesuchus . ^[5]

Rhineceps принадлежит к семейству Rhinesuchidae , которое находится в пределах клады Stereospondyli ( клада Temnospondyl ). До недавнего времени и морфология, и историческое размещение, и филогенетический анализ помещали Rhineceps в качестве сестринской группы Rhinesuchus в пределах Rhinesuchinae , ранней дивергирующей группы Rhinesuchidae . ^{[6] [7]}

^[7]

В 2017 году Марсикано и др. создали новую филогению , которая помещает Rhineceps в качестве сестринской группы Uranocentrodon , а не в Rhinesuchinae (которая больше не является монофилетической группой ). ^[1]

^[1]

Это несоответствие в четком описании филогенетических отношений, вероятно, связано с адаптивной радиацией стереоспондиломорфов , которая имела место в конце перми и начале триаса . ^[8] Наземные темноспондилы были опустошены в этот период, что было вызвано селективным давлением на полуводных или полностью водных темноспондилов, чтобы завоевать много новых ниш за относительно короткий период времени. ^[8]

Rhineceps был среднего размера, полуводным, плотоядным, базальным стереоспондилом из лопингийского яруса Малави. ^[1] Они жили в пресных водоемах, включая реки, озера и лагуны, где их рацион в основном состоял из рыбы. ^{[2] [3] [4]} Стереоспондилы исторически сравнивались с современными крокодилами и гигантскими саламандрами из-за их схожего положения как пресноводных хищников. ^[2] Однако они, вероятно, существовали в нише, которая является уникальной и независимой от крокодилов и гигантских саламандр . ^[2] Эти различия ниш выведены из черепного стресса и структурных моделей, а также из лабиринтодонтодонтического строения зубов ( лабиринтодонтия относится к впячиванию эмали и дентина внутри зуба). ^{[2] Таким образом} , морфология Rhineceps , вероятно , ограничивает его способность охотиться определенными способами, чем крокодилы и гигантские саламандры, такими как размашистые боковые укусы. Rhineceps также использовал свою уникальную морфологию для ловли добычи, включая сильный укус и ряд небных зубов, чтобы захватывать и удерживать рыбу в челюсти. ^[2] Многие темноспондильные , включая Rhineceps , вероятно, разделяли определенные физиологические характеристики с современными амфибиями, которые нельзя напрямую наблюдать в ископаемых. Rhineceps , вероятно, обладали повышенной фенотипической пластичностью среди молодых особей, как это наблюдается у современных амфибий . ^[3] Эта пластичность позволяла физиологическим изменениям в течение жизни организма изменять его морфологию во время развития в соответствии с определенными и различными факторами окружающей среды, с которыми он сталкивался. ^[3] Пластичность была средством для стереоспондильных животных адаптивно распространяться на многие различные виды и ниши . ^[3] Rhineceps , как и другие темноспондильные, были видами-индикаторами экологии, как и современные амфибии , и, таким образом, вероятно, были чувствительны к химическим изменениям, УФ-излучениюи другие мутагены в его экосистеме . ^[8]

Rhineceps , как и современные амфибии, имели обязательное водное потомство. ^[4] Rhineceps, как и другие стереоспондилы, были результатом эволюционного гигантизма, который привел к задержке метаморфоза с небольшими морфологическими различиями между взрослыми особями и личинками. ^[4] Метаморфоз , вероятно, был утрачен стереоспондилами , поскольку экстремальная фенотипическая пластичность позволяла акклиматизироваться к окружающей среде посредством изменений в морфологии без необходимости в бинарной истории развития с личиночной и взрослой стадиями. ^[3] Это в конечном итоге привело к неотении , при которой личиночная стадия морфологически очень похожа на взрослую стадию. ^[3] Стереоспондилы, включая Rhineceps, имели только постепенные изменения между ювенильной и взрослой стадиями, и их ископаемые останки не предполагают наличия какого-либо типа метаморфоза , большого или малого. ^[9] Большая двусмысленность создается тем, что стереоспондилы , включая Rhineceps, имеют черты, традиционно связанные с метаморфозом , включая амфибийные дермальные ямки. ^[9]

Наличие типов жабр у темноспондилов в значительной степени было трудно определить из-за противоречивой интерпретации остеологической информации. Филогенетическая информация также создала неопределенность относительно того, где развились внешние жабры и были утрачены внутренние жабры . ^[10] Эволюционное объяснение этого противоречия, известного как парадокс Быстрова, заключается в том, что у темноспондилов были как внутренние, так и внешние жабры , причем внешние жабры присутствовали только у личинок, а внутренние жабры были гомологичны жабрам Osteichthyes (костистые рыбы), которые позже стали жабрами современных амфибий . ^[10] Таким образом, личинки Rhineceps, вероятно, имели внешние жабры, а взрослые Rhineceps имели внутренние жабры, хотя это трудно подтвердить, учитывая отсутствие доказательств метаморфоза у стереоспондилов , включая Rhineceps .

Rhineceps как темноспондильный обладает диагностическими чертами темноспондильного типа, включая широкие сошники, большие и круглые межкрыловидные полости, слуховые вырезки, контакт между постпареитальными и экзозатылочными костями черепа и стремечко, которое сочленяется с парасфеноидом. ^{[11] Ископаемые останки} Rhineceps отличаются от других rhinesuchid следующими признаками: «наличие сошниковой впадины непосредственно перед культевидным отростком парасфеноида; эктоптеригоиды с увеличенными бивнями на переднем конце; поперечный зубной ряд сошника выпуклый вперед; квадратные мыщелки выступают за кончик таблитчатых рогов; сошники с непрерывным приподнятым полем зубцов; парасфеноидная пластинка шире своей длины; хорошо развитые поперечно широкие «карманы»; интернарная полость между носовыми и предчелюстными костями; Нижняя челюсть с двумя передними меккелевыми отверстиями; хордо-барабанное отверстие расположено на шве между суставной и предсуставной костями». ^[1]

Rhineceps был обнаружен в южноафриканской супергруппе Кару , группе осадочных пород , охватывающих период от каменноугольного до юрского периода. Эти осадочные слои были созданы из осадков , сброшенных из озер и рек вблизи гор Гондваны на континенте Гондвана . ^[12] Rhineceps был обнаружен в «верхних костных слоях» слоев Чивета в районе Северного Уоллера в Северном Малави , который находится в Южной Центральной Африке . ^[6] Осадочные породы из слоев Чивета произошли в основном из речных отложений, которые часто содержат ископаемые кости, окруженные педогенными карбонатами. ^[12] Озерный (озерообразный) осадок не содержит костей, но вместо этого содержит пыльцу, которая была использована для определения возрастного диапазона слоев Чивета, который составляет менее 263 млн лет назад. ^[12] Перекрытие стратиграфических диапазонов специфических таксонов терапсид помещает зону комплекса Cistecephalus в слои Чивета (зона, где был обнаружен Rhineceps ) в пределах 256-258 млн лет назад. ^[12]

Rhineceps жили в конце перми на севере Малави 256-258 млн лет назад. ^[12] Экосистемы Южной Африки были в основном тропическими и в них доминировали многие реки и речные системы. ^{[12] В наземных} экосистемах доминируют терапсиды , а в речных экосистемах доминируют рыбы и водные плотоядные темноспондилы. ^{[8] [12]} Поздняя пермь также характеризуется сокращением биоразнообразия , что ограничило количество существующих родов и видов . ^{[8] [13]} Большинство групп темноспондилов , существовавших на суше, вымерли , и, следовательно, стереоспондилы были единственными темноспондилами , которые выжили в конце перми и начале триаса, приспособившись к преимущественно или полностью водному образу жизни. ^[8] Экосистемы , в которых обитал Rhineceps , претерпели значительные экологические изменения, вызвавшие сокращение биоразнообразия до традиционной даты массового вымирания в пермско-триасовый период (252 млн лет назад), вероятно, вызванного глобальным похолоданием и ростом ледников в конце гваделупского периода (конец средней перми). ^[13]

• Список доисторических амфибий