Псофоды | |
---|---|
Восточный хлыст ( Psophodes olivaceus ) | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Авес |
Заказ: | Воробьинообразные |
Семья: | Псофодиды |
Род: | Псофод Вигорс и Хорсфилд , 1827 |
Типовой вид | |
Muscicapa крепитанс [1] Лэтем, 1801 г. |
[2]
Птицы-хлысты и клиноклювы совместно признаются в роде Psophodes . [3] Птицы-хлысты делятся на щебечущих клиноклювов ( Psophodes cristatus ) и колокольчатых клиноклювов ( Psophodes occidentalis ). Птицы-хлысты делятся на восточных клиноклювов ( Psophodes olivaceus ) и западных клиноклювов ( Psophodes nigrogularis ). Известно, что подвиды западных клиноклювов, обитающие в Западной Австралии, находятся под угрозой исчезновения. [4] Психоклювы — род из пяти видов певчих птиц , эндемичных для Австралии , известных как клиноклювы и клиноклювы . [5]
Псофоды — пугливые, среднего размера, насекомоядные птицы, живущие в подлеске. [6] Характеристики псофодов включают наличие гребня и тяжелого, сжатого с боков клюва. У них длинный хвост с сильно развитыми ногами и ступнями, а также короткие округлые крылья. [7] У клиноклювов шестое и седьмое маховые перья, а также изгибы по краям крыльев белые. У клиноклюва восемь рестриц на внешней стороне с белыми кончиками, в то время как у кнутоклюва только шесть белых кончиков. Их движения при ходьбе, поклонах и позах почти идентичны у кнутоклювов и клиноклювов. [7]
Щебечущий клиноклюв и колокольчатый клиноклюв имеют простой серо-коричневый цвет с небольшими гребнями. [8] Два клиноклюва почти не поддаются расшифровке, за исключением их вокализации и песни. Напротив, кнутоклювы (восточный и западный), хотя и имеют много общего с клиноклювами, очевидно, отличаются, особенно оперением. Большинство из них оливково-зеленые с белыми скуловыми пятнами, а также черным горлом или верхней частью груди. [8] Вокализации западного кнутоклюва очень похожи на клиноклювов, однако восточный кнутоклюв снова отличается вокализациями. Оперение восточного кнутоклюва похоже на оперение западного кнутоклюва, однако у них гораздо более заметные белые скуловые пятна и более насыщенный оливково-зеленый цвет.
Псофоды встречаются во многих районах Австралии. Щебечущий клиноклюв обитает на равнинах центральной Австралии, в основном среди Лаклан и Дарлинг, однако, они были обнаружены в нижнем течении Наоми. [9] В настоящее время щебечущий клиноклюв встречается на востоке вплоть до реки Дарлинг около Лаута (30°35' ю.ш., 145°05' в.д.), пика Коронга (30°45' ю.ш., 146°19' в.д.) и Кобара (31°30' ю.ш., 145°50' в.д.). [9] Были зарегистрированы щебечущие клиноклювы в Виктории около юго-западной границы с Новым Южным Уэльсом.
Восточный кнутохвост распространен от восточной стороны Австралии от северо-востока Квинсленда до востока Нового Южного Уэльса и Виктории. [10] Западный кнутохвост встречается в прибрежных районах от Перта до Хоуптауна и в пустоши Малли между холмами Вонган и Хоуптауном. [11] Птица также охватывает области на юго-западе Австралии и к западу от леса склерофилла . Записи указывают, что западный кнутохвост также встречается в Маунт-Гарднер, заливе Ту-Пипл, стране Малли, Банксии, низкорослой пустоши вокруг Гновангерапа и Бордена. [7]
Представители рода Psophodes тесно связаны с перепелиными дроздами семейства Corvida Cinclosomatidae . [ 12] Известно, что восточная дроздовая птица является одним из четырех видов Psophodes . Роджерс и Малдер (2004) [12] также предлагают два подвида восточной дроздовой птицы, южный P. livaceus и северный P. lateralis . Эти два подвида были идентифицированы на основе их географического положения в Австралии, а также их морфологии и оперения. [12]
Два подвида черногорлого хлыстокрыла включают в себя: Psophodes nigrogularis oberon и Psophodes nigrogularis nigrogularis . [11]
Клиноклювы занимают свое место в Psophodes . Форд и Паркер (1972) [13] отмечают, что клиноклювы состоят из двух видов: восточного и западного. Современный вид известен как Psophodes cristatus , однако, различия между восточным и западным клиноклювами довольно существенны. Несмотря на морфологическое сходство, контраст в их поведении и вокализации довольно велик. [13]
Филогенетические исследования показали, что эти два вида не являются сестринскими таксонами . [8] Исследование Туна, Джозефа и Бербиджа (2013) [8] показало, что восточный вид имеет более недавнего предка с клиноклювами, чем западный вид. Включение папуасских видов ( Androphobus ) в род может привести к тому, что западный вид станет сестринским видом для этой группы. [8] Шодде и Мейсон (1999) [8] признали, что в пределах Psophodes могут быть три линии : восточный вид, западный вид и клиноклювы. Однако это пока не подтверждено.
Дальнейшие предположения возникли в ходе других исследований ДНК-секвенирования птиц. Недавнее исследование показало, что Psophodidae ( перепелиные дрозды и дрозд-перепелятник) были полифилетическими , с Cinclosomatidae (перепелиные дрозды) и Ptilorrhoa (дрозды-драгоценности), составляющими линию, не связанную с Psophodes (перепелиные дрозды и клиноклювы). Это также еще предстоит подтвердить. [14]
Изображение | Научное название | Общее название | Распределение |
---|---|---|---|
Псофодес оливковый | Восточный кнутохвост | восточное побережье Австралии | |
Псофодес чёрный | Черногорлая кнутохвостка | Юго-Западная Австралия | |
Псофодес лейкогастер | Белобрюхий кнут-птица | юг центральной Австралии | |
Псофодес западный | Звонкий клиноклюв | Австралия | |
Псофодес гребенчатый | Щебечущий клиноклюв | юго-восточная внутренняя Австралия |
Чернозобый кнутохвост встречается в прибрежных зарослях и густой лесной растительности подлеска. [15] Их предпочитаемая среда обитания состоит из двухъярусной формации высотой 2–3 метра с подлеском, который является густым или среднегустым. Чернозобый кнутохвост известен как «дождевая птица», поскольку он ищет вершину прибрежных районов перед дождем. Птицу трудно найти, так как она бегает по земле и редко покидает низкие кустарниковые зоны. [16] Замечено, что восточный кнутохвост предпочитает высокие влажные леса и прибрежные районы, [17] хотя верхний ярус используется редко. [11]
Распространенный среди всех видов Psophodes , окружающая флора имеет слой почвы глубиной около 5 см, в основном состоящий из склерофилловых листьев. [11] Между видами Psophodes существует тема предпочтений структуры над флористикой . Также существует предпочтение к метле ( Melaleuca uncinata ), вероятно, из-за быстрого роста после пожара, однако сбор этого растения является причиной беспокойства для этих птиц. [18] Такие области, как открытый травянистый подлесок, могут приравниваться к среде обитания более низкого качества и, следовательно, к меньшей популяции птиц на гектар, чем места, густо покрытые кустарником. [12]
Известно, что Psophodes «моногамны» и имеют низкий уровень разводов. [12] В моногамных отношениях и самец, и самка кормят своих детенышей. [12] Территории внутри видов Psophodes пользуются большим спросом, поскольку самцы защищают свою территорию за доминирование. Известно, что когда самцы вступают в территориальную битву, виды Psophodes подстраиваются под «треск» песни и производят «трески» в перекрывающемся стиле. Самки обычно делают то же самое, конкурируя за территорию. Обычно это происходит в присутствии самца, и они оба поют. Самка подстраивается под другую самку по высоте и частоте. [10] Важно отметить, что когда пара связывается, и самец, и самка защищают территорию с помощью вокализации. [12]
Из того, что мы знаем о песне Psophodes , различные типы используемых песен используются для трех основных функций: (1) поддержание контакта, (2) поддержание парной связи и (3) территориальная реклама. [6] Большая часть пения птиц приходится на рассвет, поскольку это лучшее время для передачи звука в различных средах. [19]
Psophodes известны как дуэты, что означает, что их песни акустически отображаются и координируются для создания точных, последовательно синхронизированных, чередующихся или перекрывающихся песен. [12] Известно, что колокольчатый клиноклюв не образует парных дуэтов. Кроме того, Роджерс (2005) [20] предполагает, что функция дуэта связана с конвергенцией сексуальных ролей, таких как территориальная защита и ухаживание. Дуэты Psophodes идеально синхронизированы, что делает их звучащими так, как будто песня исходит от отдельной птицы. [20] Кроме того, Уотсон (1969) [6] указывает, что антифонная песня связана с моногамной связью между птицами и является эволюционной адаптацией к окружающей среде.
Самцы Psophodes поют длинный протяжный свист с внезапным и взрывным хлыстообразным треском (отсюда и их название). Самка обычно отвечает «чу-чу» одновременно, так что песня звучит как один (антифонально). [20] У Psophodes есть разные типы звуков, в некоторых частота «треска» уменьшается, а в некоторых частота «треска» увеличивается. Модель использования между различными звуками не очень хорошо известна, однако, если поет самец, он обычно переключается между песнями после нескольких подходов одной и той же мелодии. [20] Структура песни у восточного whipbird меняется примерно 9 раз в зависимости от высоты вступительного свиста и частоты и скорости «треска». [20]
Песня используется во многих ситуациях, например, для указания местоположения. Это делается с помощью полного цикла песни (вводный свист и треск). Кроме того, песня используется для целей территории, а также для поиска партнера. [6] Когда самцы и самки в моногамных отношениях кормятся, они обычно поют, чтобы указать партнеру свое местоположение, показывая, что они находятся недалеко друг от друга. В других ситуациях, например, когда птицы не хотят, чтобы их обнаруживали, они обычно поют только вводный свист, который сложнее определить из-за отсутствия изменяющейся высоты тона и частоты. Использование свиста используется в таких ситуациях, когда птица приближается к своему гнезду или при кормлении птенцов . [20]
Птицы-хлысты и клиноклювы обычно питаются добычей, включая насекомых ( гексаподы ) и пауков ( Araneae ). Методы, используемые этими птицами, включают в себя подбор (примерно 64%), зондирование и отбор (примерно 34%) и хватание (примерно 2%). [21]
При анализе среды питания восточного кулика отмечено, что большая часть пищи находится на земле (53%), однако, кора, ветви (32%), стволы деревьев (6%), отслаивающаяся кора (6%) и листва (3%) являются дополнительными пищевыми субстратами. [21] В дополнение к этому исследованию, восточный кулик имеет среднюю высоту кормления 1,1 м, что показывает, что птица не кормится очень высоко от земли. [16] [21]
Псофоды известны как хищники находящегося под угрозой исчезновения дерева Гревиллея Кейли ( Grevillea caleyi ). Они едят этот фрукт, бросая его на землю, ударяя по нему клювом и разбивая его на куски. [22]
Известно также, что псофоды едят семена подсолнечника. Во время поедания этих семян используются две позиции для еды, включая «вертикальную» и «нисходящую». «Вертикальная» позиция заключается в поднятии большеберцовой кости от предплюсны , удерживая тело вверх и вперед. «Нисходящая» позиция включает опускание коленных и голеностопных суставов так, чтобы они опирались на землю. Кончик хвоста опирается на землю для дополнительной поддержки. [23] Псофоды , похоже, не отдают предпочтения кормлению левой или правой ногой (как это происходит с другими видами птиц). [23]
Мало что известно о репродуктивном успехе и размножении Psophodes , который, к сожалению, является таким же для остальных представителей семейства Cinclosomatidae . [12] Однако известно, что у восточного кнутокрыла самка производит кладку из двух или иногда трех яиц. Эта особенность наблюдается и у других Psophodes ; это эволюционная характеристика эндемичных австралийских воробьиных . [12] Причина низкого количества кладок не очень хорошо известна, однако ее связывают с ограниченной доступностью пищи, риском нападения хищников и сезонными колебаниями ресурсов. [12]
Сезон размножения у Psophodes длится около 5–6 месяцев, а средний период инкубации составляет 20 дней. Самки отвечают за строительство гнезда и инкубацию . [10] Для того чтобы приспособиться к небольшому размеру кладки, Psophodes обычно производит несколько кладок в течение сезона размножения. [12]
Гнезда имеют форму чаши, обычно 95 мм (в среднем) глубиной и 131 мм (в среднем) в диаметре. Они плотно сделаны из осоки ( A. scabra , Lepidosperma spp.) и Dasypogon bromelifolius снаружи и более тонкой осоки , травы и веток внутри. [11] После оперения птицы обычно держатся поблизости от гнезда, поскольку они еще не умеют летать. Взрослые особи продолжают кормить своих детенышей в течение 2 месяцев после того, как их детеныши оперились. [11]
Отряд Passeriformes (к которому относится Psophodes ) был связан с помощью секвенирования ДНК с Гондваной , центром происхождения множества отрядов птиц . [24] Австралия на протяжении многих лет играла важную роль в диверсификации многих животных и растений, включая Passeriformes (птиц-наседок).
В частности, эволюция куликов-хлыстов описывается как засушливая эпоха в пан-южной популяции предковых куликов-хлыстов, когда произошел раскол на восточную и западную части Австралии. [25] Последующие плювиальные (дождевые) периоды позволили куликам-хлыстовам с западной стороны мигрировать на восток и занять районы вблизи бассейна реки Мюррей. [26]
Считается, что Psophodes отделились от своей основной группы примерно 13,8 млн лет назад. [27] Аналогичным образом, восточная полярная птица эволюционировала, сильно отличаясь от других видов в пределах Psophodes . [8] Что касается вокализации, сходство между клиноклювами и полярными птицами отражает родовую связь.
Большая часть земель, на которых обитают Psophodes , пострадала от вырубки лесов и пожаров [25], а также от изменений климата и сельского хозяйства. [28] Пожары и вырубка лесов в основном происходили в пшеничном поясе Австралии с 1920-х годов. [11] [29] Сегодня большая часть вырубки лесов прекратилась, поскольку сельскохозяйственные земли и города хорошо обустроены. Однако пожары и климат по-прежнему представляют серьезную угрозу для сохранения этих птиц, поскольку восстановление территорий может занять от 3 до 14 лет. [30] Поскольку Psophodes не мигрируют и медленно передвигаются, пожары могут вызвать опустошение, поскольку Psophodes были замечены только в полетах на расстояние около 50 м. [11] Смит также подразумевает, что виды Psophodes , обитающие за пределами заповедников, нежизнеспособны и могут вымереть. [11] [31] Только птицы, обитающие в заповедниках, имеют хорошие шансы на выживание.
С 1960-х годов наблюдается снижение частоты пожаров в районе Западной Австралии, что помогло увеличить популяцию птиц. Считается, что интервалы между пожарами менее 10 лет приведут к вымиранию вида. [11] Учитывая явление изменения климата , пожары в этом районе, как ожидается, увеличатся и еще больше подорвут шансы на выживание Psophodes . [32] Стратегии управления пожарами полезны для сохранения, однако при использовании этих стратегий крайне важно учитывать надлежащие меры по защите Psophodes. [ 33]